不同矮化苹果品种果实发育期光合特性研究

摘要为筛选适合新疆伊犁种植的矮化优质苹果品种，本研究选取蜜脆、蜜脆（无花叶病）、华硕矮、华硕俄176、华硕俄396、华硕Y-1和瑞阳等11个矮化苹果品种为研究对象，测定其果实发育不同时期叶长、叶宽、叶面积、叶绿素含量和净光合速率（）、蒸腾速率（）、胞间CO₂浓度（）和气孔导度（）等指标，对不同品种果实发育期光合特性进行研究。结果表明，华硕俄176和华硕Y-1在发育前期叶面积较大，后期瑞阳叶面积最大、养分积累更强；果实发育不同时期西施红、华硕俄176、瑞阳和华硕俄396的叶绿素含量明显高于其余品种；不同果实发育期锦绣红的明显较高且表现相对稳定，而华硕俄176、瑞阳、瑞雪和王林的叶片较高，且出现动态变化；西施红、华硕Y-1、华硕俄396和华硕俄176的和明显高于其余品种；西施红和华硕俄396的明显高于其余品种。综上，品种锦绣红的和较小，抗旱能力较强，、胞间CO₂利用效率均较高，更有利于有机物积累，是较适宜引种品种，其次为品种瑞阳，可进一步在研究区示范种植。

关键词矮化苹果；叶面积；叶绿素；光合特性

中图分类号S661.1 文献标识码A 文章编号1007-7731（2024）20-0021-07

DOI号10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2024.20.005

Study on photosynthetic characteristics of different dwarfing apple varieties during fruit development

Baheitiya^1，2RAN Bian^1，2ZHANG Shengjun ^1，2ZHU Ling ^1，2TANG Shimin^1，2

（¹Ili Kazakh Autonomous Prefecture Institute of Agricultural Science， Yining 835000， China;

²The Key Laboratory of Crop Breeding and Quality Testing in Ili Kazakh Autonomous Prefecture， Yining 835000， China）

Abstract In order to screen high-quality dwarfing apple varieties suitable for planting in Ili Prefecture， Xinjiang， 11dwarfing apple varieties including Micui， Micui （without mosaic disease）， Huashuo Dwarf， Huashuo Russian176， Huashuo Russian396， Huashuo Y-1， and Ruiyang were selected as research objects， and measured their leaf length， leaf width， leaf area， chlorophyll， and net photosynthetic rate （）， transpiration rate （）， intercellular CO₂concentration （）， and stomatal conductance （） at different stages of fruit development were measured， photosynthetic characteristics of different varieties of fruit during development were studied. The results showed that Huashuo Russia 176and Huashuo Y-1had larger leaf areas in the early stage of development， and the largest leaf area and stronger nutrient accumulation in the later stage of Ruiyang; At different stages of fruit development， the chlorophyll content of Xi Shihong， Huashuo Russian176， Ruiyang， and Huashuo Russian396 were significantly higher than that of other varieties; At different stages of fruit development， the of Rust Red was significantly higher and relatively stable， while the of leaves in Huashuo Russian176， Ruiyang， Ruixue， and Wanglin were higher and showed dynamic changes; The and of Xi Shihong， Huashuo Y-1， Huashuo Russian396， and Huashuo Russian176 were significantly higher than those of other varieties;The of Xi Shihong and Huashuo Russian396 were significantly higher than that of other varieties. In summary， the variety Rust Red had lower and ， stronger drought resistance， higher net photosynthetic rate and intercellular CO₂utilization efficiency， which were more conducive to organic matter accumulation. It was the most suitable variety for introduction， followed by the variety Ruiyang， which could be further demonstrated for planting in study area.

Keywords dwarf apple; leaf area; chlorophyll; photosynthetic characteristics

苹果是深受人们喜食的水果之一，为进一步提高该水果产量及品质，简化果树栽培农事操作，对苹果栽培技术进行优化。矮化密植是当前苹果栽培方式发展的趋势，具有结果早、产量高、便于机械作业以及降低果园劳动强度等优点，能够取得较好的经济效益，是当前果农常采用的栽培模式之一^[1]。吴振秋^[2]探讨不同矮化中间砧对苹果叶片光合特性的影响，结果表明，M26和M9矮化中间砧在加强苹果叶片的光合作用上的效果较优；李雯雯^[3]研究表明，植物将光能转化为化学能，给自身提供营养物质的过程，是植物生产的基础；焦娟玉等^[4]研究表明，光合特性的各项指标能够衡量植株光合特性的强弱，叶绿素含量的高低也有相似功能。叶绿素是植物光合色素中较为重要的一类色素，具有收集和转化光能的重要作用，其含量的变化可以反映植株叶片光合作用的强弱。目前，关于矮化苹果品种密植栽培技术的报道较多，但关于不同矮化苹果品种果实发育期的光合特性研究较少。本研究通过比较蜜脆、蜜脆（无花叶病）和华硕矮等11个中早熟矮化苹果品种的叶片生长与光合特性的差异，筛选较适宜在研究区种植的矮化优质中早熟苹果品种，对推动苹果产业发展具有重要的现实意义。

1 材料与方法

1.1 试验地基本情况

试验地设在新疆伊犁州农业科学研究所国家野生苹果资源圃内。该地属典型大陆性北温带气候，光热资源丰富，日照时间长，积温丰富，日温差大，降水量充足，热量适中。年平均气温7.7～8.7℃，≥10℃的有效积温2 900～3 025℃，无霜期150～160d；全年太阳总辐射量约544.18 kJ/cm²，有效生理辐射量272.09 kJ/cm²，年均日照时数2 851h，日照百分率60%～70%，年均降水量205.8～512.1mm。

1.2 试验材料

试验材料为2019年在试验地种植的11个中早熟矮化苹果品种，其中蜜脆的基砧为直根矮化砧M9T337；蜜脆（无花叶病）、华硕矮、瑞阳、瑞雪、西施红、王林和锦绣红的基砧均为矮化中间砧KM23；华硕俄176、华硕俄396和华硕Y-1的基砧分别为矮化中间砧俄176、俄396和Y-1。苹果的整个生长期按照当地正常的田间管理方式进行管理。供试树体苗龄和生长条件一致，树势中庸，各品种选取3棵长势均匀的样树作为试验材料。

1.3 测定指标与方法

于2021—2023年在苹果树生长期选择东、南、西和北4个方向健康且无病虫害的同一高度枝条上的叶片，于5月31日幼果期开始采样，到果实成熟期采样结束。每隔15d，测定试验材料的叶片长与宽、叶面积、叶绿素含量和净光合速率等指标。

1.3.1 叶片长、宽及叶面积 每个品种各选10片完整叶片，利用游标卡尺测定其叶片长、宽，用便携式全自动叶面积仪测定叶面积，取平均值。

1.3.2 叶绿素含量 利用叶绿素测定仪（柯尼卡美能达SPAD-502），测定叶片叶绿素含量。每个品种各选10片功能叶进行测定，取平均值。

1.3.3 光合参数 自5月31日开始，每隔15d，于11：00左右在自然光照和开放气路条件下利用CIRAS-3便携式光合仪进行测定（空气流速500 μmol/s）。测定指标包括净光合速率（）、蒸腾速率（）、胞间CO₂浓度（）和气孔导度（）。从每个品种试验单株上各选10片功能叶进行测定，取平均值。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2021软件进行基础数据分析，利用SPSS 27.0软件进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同矮化苹果品种果实发育期叶片差异

2.1.1 叶长 如表1所示，蜜脆（无花叶病）和王林叶长生长速度较快，整个生长期分别增加了2.57和2.38cm；蜜脆和华硕Y-1叶长生长速度较为缓慢，整个生长期分别增加了1.26和1.23cm。5月31日，华硕Y-1叶片最长，为7.58cm，与蜜脆（无花叶病）和王林差异存在统计学意义（<0.01）；6月15日，华硕Y-1叶片最长，为7.84cm，与蜜脆（无花叶病）、华硕矮和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）；6月30日，西施红叶片最长，为8.04cm，与华硕矮、华硕俄176、华硕俄396和瑞雪差异存在统计学意义（<0.05）；7月15日，瑞阳叶片最长，为8.26cm，与蜜脆、蜜脆（无花叶病）、华硕Y-1、瑞雪、西施红和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，华硕Y-1叶片最长，为8.81cm，与王林差异存在统计学意义（<0.05），表明华硕Y-1和瑞阳在果实发育期叶长较长，能吸收较多养分。

2.1.2 叶宽 如表2所示，王林和锦绣红叶宽生长速度最快，整个生长期分别增加了0.92和0.89cm；瑞雪和西施红叶宽生长速度较为缓慢，分别增加0.46和0.37cm。5月31日，华硕俄176叶宽最大，为5.11 cm，与蜜脆、蜜脆（无花叶病）、华硕俄396和王林差异存在统计学意义（<0.01）；6月15日，华硕矮叶宽最大，为6.70 cm，与除瑞雪外的品种差异均存在统计学意义（<0.05）；6月30日，华硕俄176叶宽最大，为5.16cm，与华硕矮差异存在统计学意义（<0.05）；7月15日，瑞阳叶宽最大，为5.36cm，与蜜脆、蜜脆（无花叶病）、瑞雪、西施红和王林差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，华硕俄176叶宽最大，为5.66cm，与王林和蜜脆差异存在统计学意义（<0.05），表明华硕俄176和西施红在果实发育期内吸收营养较多，叶片生长较稳定。

2.1.3 叶面积 如表3所示，各品种的苹果叶片叶面积呈不同的生长趋势。5月31日，华硕俄176的叶面积最大，为25.69 cm²，与蜜脆、蜜脆（无花叶病）和王林差异存在统计学意义（<0.01）；6月15日，华硕矮的叶面积最大，为29.80 cm²，与蜜脆和蜜脆（无花叶病）差异存在统计学意义（<0.01）；6月30日，华硕Y-1的叶面积最大，为27.33 cm²，与华硕矮差异存在统计学意义（<0.05）；7月15日，瑞阳叶面积最大，为30.70cm²，与蜜脆、蜜脆（无花叶病）、华硕Y-1、瑞雪、西施红、王林和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，瑞阳的叶面积最大，为31.63 cm²，与蜜脆和王林差异存在统计学意义（<0.05）。总体上看，华硕俄176和华硕Y-1在发育前期叶面积较大，后期瑞阳叶面积最大、养分积累更多。

2.2 不同矮化苹果品种果实发育期叶绿素含量差异分析

如表4所示，各品种的叶绿素含量均随时间延长逐渐增高。5月31日，华硕俄176叶绿素含量最高，为58.20，与西施红差异无统计学意义（>0.05）；6月15日，西施红叶绿素含量最高，为59.07，与除华硕矮外的品种差异具有统计学意义（<0.01CMpDz8LdXdchhsb0fx52HA==）；6月30日，西施红叶绿素含量最高，为56.66，与蜜脆（无花叶病）、华硕矮、华硕Y-1、王林和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）。7月15日，西施红叶绿素含量最高，为62.58，与除瑞阳外的品种差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，华硕俄176叶绿素含量最高，为68.10，与除瑞阳外的品种差异存在统计学意义（<0.01）。综合来看，果实发育不同时期西施红、华硕cq9bQyYRZA5BbyP5zgBqjA==俄176、瑞阳和华硕俄396的叶绿素含量明显高于其余品种。

2.3 不同矮化苹果品种果实发育期光合特性差异分析

2.3.1 净光合速率 如表5所示，不同品种的叶片在不同时期净光合速率有所不同。5月31日，蜜脆（无花叶病）净光合速率最大，为17.28 μmol/（m²·s），与华硕俄396和王林差异存在统计学意义（<0.01）；6月15日，王林净光合速率最大，为17.13 μmol/（m²·s），与华硕俄396差异具有统计学意义（<0.05）；6月30日，华硕俄176净光合速率最大，为17.03 μmol/（m²·s），与蜜脆（无花叶病）、华硕矮、华硕Y-1和西施红差异存在统计学意义（<0.01）；7月15日，锦绣红净光合速率最大，为21.94 μmol/（m²·s），与其余品种差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，瑞阳净光合速率最大，为20.09 μmol/（m²·s），与除瑞雪、王林与锦绣红外的品种差异均存在统计学意义（<0.05）。综合来看，果实发育不同时期锦绣红的净光合速率明显较高且表现相对稳定，而华硕俄176、瑞阳、瑞雪和王林的叶片净光合速率较高，并且出现动态变化。

2.3.2 蒸腾速率 如表6所示，不同品种在果实发育不同时期的叶片蒸腾速率有所不同。5月31日，蜜脆蒸腾速率最大，为5.91 mmol/（m²·s），与其余品种差异无统计学意义（>0.01）；6月15日，华硕俄176蒸腾速率最大，为7.56 mmol/（m²·s），与华硕矮和蜜脆差异无统计学意义（>0.05）；6月30日，华硕俄396蒸腾速率最大，为17.57 mmol/（m²·s），与蜜脆差异无统计学意义（>0.05）；7月15日，华硕Y-1蒸腾速率最大，为7.50 mmol/（m²·s），与华硕俄396差异无统计学意义（>0.05）；8月1日，蜜脆蒸腾速率最大，为6.97 mmol/（m²·s），与华硕俄176、华硕Y-1、瑞雪和王林差异无统计学意义（>0.05）。综合来看，西施红、华硕Y-1、华硕俄396和华硕俄176的蒸腾速率明显高于其余品种。

2.3.3 胞间CO₂浓度 如表7所示，不同品种在果实发育不同时期的叶片胞间CO₂浓度有所不同。5月31日，王林胞间CO₂浓度最高，为305.67 μmol/mol，与华硕矮、华硕俄396、华硕Y-1和锦绣红差异无统计学意义（>0.05）；6月15日，蜜脆（无花叶病）胞间CO₂浓度最高，为291.00 μmol/mol，与蜜脆、西施红、王林和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）；6月30日，西施红胞间CO₂浓度最高，为321.00 μmol/mol，与其余品种差异存在统计学意义（<0.05）；7月15日，华硕俄396胞间CO₂浓度最高，为295.56 μmol/mol，与西施红和锦绣红差异存在统计学意义（<0.01）；8月1日，华硕俄396胞间CO₂浓度最高，为444.33 μmol/mol，与其余品种差异存在统计学意义（<0.01）。综合来看，果实发育中期西施红叶片的胞间CO₂浓度明显低于其余品种，可能受同时期气孔导度较高影响，两者呈负相关。

2.3.4 气孔导度 如表8所示，不同品种在果实发育不同时期的叶片气孔导度有所不同。5月31日，王林气孔导度最大，为255.78 mmol/（m²·s），与其余品种差异均无统计学意义（>0.01）；6月15日，华硕俄176气孔导度最大，为345.00 mmol/（m²·s），与西施红差异存在统计学意义（<0.05）；6月30日，西施红气孔导度最大，为590.89 mol/（m²·s），与其余品种差异存在统计学意义（<0.05）；7月15日，华硕Y-1气孔导度最大，为431.00 mmol/（m²·s），与蜜脆（无花叶病）、瑞阳和西施红差异具有统计学意义（<0.01）；8月1日，华硕俄396气孔导度最大，为557.22 mmol/（m²·s），与华硕矮和西施红差异具有统计学意义（<0.01）。综合来看，西施红、华硕Y-1、华硕俄396和华硕俄176的气孔导度明显高于其余品种，气孔导度和蒸腾速率可能呈正相关关系。

3 结论与讨论

光合作用是植物生长发育、开花结果的生理生化基础，影响果树的生长和结实，能在一定程度上反映果树产量的高低^[5-6]。通过对不同品种果树的光合特性研究，可为品种引进、筛选和栽培工作提供理论参考^[7-8]。陈莹等^[9]研究表明，设施甜瓜叶面积大小会影响光合速率与物质积累量，其叶面积与植株光合作用相关。林宇茜等^[10]对9个丁香品种叶面积测量研究，结果表明，叶面积与叶长与叶宽的乘积相关性较强。何迷等^[11]研究表明，水稻冠层中光合有效辐射吸收系数与叶面积相关性较多。本试验结果表明，不同生长期叶片长度和宽度变化与叶面积变化呈正相关，这与王清峰等^[12]研究结果一致。果实发育前期华硕俄176和华硕Y-1的叶片叶面积较大，后期瑞阳的叶片叶面积最大、养分积累更多，推断华硕俄176、华硕Y-1和瑞阳能更好地进行光合作用，以促进植株生长和果实内物质积累，更利于移栽。

孙利娜等^[13]研究表明，部分桃金娘叶片叶绿素含量与光合速率呈正相关。柳国海等^[14]研究表明，合欢叶片的叶绿素含量与净光合速率具有相关性。陈天笑等^[15]研究表明，种源地气候差异引起的遗传差异是造成不同种源顶果木生长和光合特性差异的原因之一。刘长远等^[16]研究表明，种植密度对净光合速率影响较大，低种植密度的净光合速率较高，高种植密度有利于提升细胞间CO₂浓度、蒸腾速率和叶绿素含量。王虹等^[17]研究表明，光合作用效率受辣椒内在遗传因素和外在栽培条件的影响较大。本试验研究表明，果实发育不同时期西施红、华硕俄176、瑞阳和华硕俄396的叶绿素含量明显高于其余品种，与净光合速率未表现出相关性，与柳国海等^[14]研究结果有所差异，可能与物种间光合特性差异有关；果实发育不同时期锦绣红的净光合速率明显较高且表现相对稳定，而华硕俄176、瑞阳、瑞雪和王林的叶片净光合速率较高，且出现动态变化，这可能与不同品种内在遗传因素有关；气孔导度和蒸腾速率呈正相关，与陈虹宇等^[18]研究结果一致；果实发育中期西施红叶片的胞间CO₂浓度明显低于其余品种，与同时期气孔导度较高呈负相关，与王璇等^[19]研究结果一致。此外，7月15日和8月1日，华硕俄396的叶片胞间CO₂浓度和气孔导度明显高于其余品种，可能是种源地气候差异引起的遗传差异影响了不同品种的叶片胞间CO₂浓度和气孔导度。

综上，品种锦绣红的蒸腾速率和气孔导度较小，抗旱能力较强，净光合速率、胞间CO₂利用效率均较高，更有利于有机物积累，是较适宜在研究区引种的品种，其次为品种瑞阳，可进一步进行示范种植。

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（责任编辑：吴思文）

基金项目新疆维吾尔自治区自然科学基金计划少数民族特殊培养项目（2020D03029）。

作者简介巴黑提亚（1984—），男，新疆伊宁人，农艺师，从事园艺作物遗传育种及栽培。

通信作者唐式敏（1981—），女，湖南永州人，高级农艺师，从事园艺作物育种及栽培。