糯玉米不同基因型诱导系诱导效果研究及应用

摘要：本研究以从国外引进2种常规的诱导系（WY1、WY2）及经其改良的5种诱导系（ZX1、ZX2、ZX3、ZX4、ZX5）为试验材料，对糯玉米杂交种万糯2000进行诱导，分析不同诱导系的诱导率及诱导系诱导准单倍体穗部分布情况，探究糯玉米对不同基因型诱导系的诱导效果。结果表明：ZX1的诱导效果最好，单倍体诱导率能够达到3.48%，而ZX2的诱导率仅有0.56%，而ZX1和ZX2均由外引诱导系WY1改良，说明单倍体诱导系的诱导效率受诱导系的遗传背景影响;对母本材料穗部不同部位的诱导结果表现为穗中部和下部的准单倍体诱导率较高，其中均为ZX1诱导效果最佳，说明WY1改良后的诱导系单倍体诱导效果优于WY2;综合田间性状表现和单倍体诱导效果来看，ZX1诱导效果最好且具有众多优良性状，可以作为新的诱导系使用。

关键词：糯玉米 诱导系 诱导率 单倍体 万糯2000

基金项目：吉林省大学生科技创新创业训练计划项目（吉农院合字[2024]第S202411439011号）;吉林省教育厅科学研究项目（JJKH20230441KJ），吉林市科技创新发展计划项目（20240501007）。

作者简介：国子墨，女，在读研究生，主要从事作物育种与丰产高效栽培。

通信作者：于海燕，女，高级实验师，主要从事作物育种与丰产高效栽培。

玉米作为我国的第一大粮食作物，被广泛用于工业生产和饲料行业，对我国农业发展具有重要作用。糯玉米是玉米的亚种之一，又被称为蜡质玉米或黏玉米。糯玉米同普通玉米一样，是重要的饲料作物和经济作物，而且因其独特的口感和丰富的营养价值在人们的日常生活中占据重要地位[1]。近年来，随着人们经济水平的提高，糯玉米的市场需求也在持f918e6857a8f7bac32157f01c6b0a708续提升，其优质品种的选育成为研究热点。现阶段糯玉米育种方法应用最广泛的是常规的育种方法。常规的育种方法在玉米育种中依然适用，但是该方法所消耗的时间较长，且成本极高[2]。玉米单倍体育种技术作为用时更短、消耗更少地新型育种方法弥补了常规育种方法的不足，能够将玉米育种所需要的育种年限缩短到2-3代，不仅如此，单倍体育种还可培育出具有高产、高抗等优良性状的新品种[3]。

目前，普通玉米的单倍体育种正在如火如荼的进行着，而糯玉米单倍体育种技术的相关研究较少[4-5]。单倍体育种主要有两项核心技术——单倍体诱导和加倍。本研究运用单倍体诱导技术，以国外诱导系WY1和WY2以及经其改良的诱导系ZX1、ZX2、ZX3、ZX4、ZX5为父本，分别诱导母本材料糯玉米万糯2000，在花期对母本进行去雄处理，通过套袋授粉进行诱导产生单倍体，主要探究7个不同基因型对万糯2000的诱导效果并分析穗部下、中、上三个部位的准单倍体诱导率，为单倍体育种在糯玉米的发展提供帮助。

一、材料与方法

（一）材料

WY1、WY2为外引诱导系，ZX1、ZX2、ZX3由WY1改良，ZX4、ZX5由WY2改良。以杂交种万糯2000为母本材料进行7种不同基因型诱导系诱导效果的研究。

（二）实验方法

1.诱导系与母本材料的种植。2023年5月9日在吉林农业科技学院的玉米育种试验田播种母本材料万糯2 000，2023年5月30日在同地点播种7个父本诱导系。错期播种能够保证母本材料与不同基因型诱导系的花期相遇。不同基因型诱导系与母本材料的组合共为7个组合，每个组合以母本种植1行区，父本种植1行区的方式播种，区间行长4 m，行间距0.65 m，株距0.25 m。田间管理同大田，花期对母本进行人工去雄和套袋处理，授粉期每个组合随机挑选7株进行授粉，并在随机授粉的7株中挑选4株统计收获总粒数以及穗部不同部位的准单倍体数，及时进行数据统计。

2.准单倍体的播种与鉴定。为探究单倍体诱导率，2023年在南滨农场吉林农业科技学院玉米育种南繁基地进行单倍体的播种鉴定。在植株生长到出苗后5～7叶期，通过田间苗期鉴定法进行单倍体鉴定，观察植株生长势情况，通常情况下，植株较为矮小且叶片明显短小的为单倍体，也可以通过观察叶鞘的颜色来确定是否为单倍体。鉴定后统计数据，通过公式计算出准单倍体诱导率和单倍体诱导率，并对所得数据进行分析。

公式如下：

单倍体诱导率=单倍体株数/总粒数×100%

准单倍体诱导率=准单倍体株数/总粒数×100%

二、结果与分析

（一）不同诱导系的诱导率分析

表1为7个不同诱导系对母本材料万糯2000诱导经过统计分析得到的数据，表内详细阐述了每个的诱导系组合得到的总粒数、诱导出的准单倍体粒数以及鉴定成功的单倍体株数。从表1可以看出，单倍体诱导率和准单倍体诱导率均最高的是万糯2000×ZX1组合，单倍体诱导率能够达到3.48%，而ZX1的改良亲本材料WY1的万糯2000×WY1组合的单倍体诱导率为2.49%，明显低于万糯2000×ZX1的诱导率。同时，ZX1的单倍体诱导率在被WY1改良的3个诱导系中也是最高的。但在7个不同诱导系诱导的组合中，单倍体诱导率最低的是同样被WY1改良的ZX2的万糯2000×ZX2组合，诱导率仅仅只有0.56%。而以WY1为主的WY1系列诱导系的4个组合的平均单倍体诱导率为2.19%。以WY2为主的WY2系列诱导系的3个组合的单倍体诱导率明显低于WY1系列诱导系的单倍体诱导率，其中诱导率最高的为ZX5，万糯2000×ZX5组合的单倍体诱导率为1.73%;而万糯2000×WY2组合和万糯2000×ZX4组合的单倍体诱导率相对较低，并且仅相差0.01%，万糯2000×WY2组合的单倍体加倍率为0.60%，万糯2000×ZX4的单倍体加倍率为0.61%。实验所研究的7个不同基因型单倍体诱导系的平均诱导率为1.67%。

（二）不同诱导系诱导准单倍体穗部分布分析

图1为准单倍体在穗下部、中部和上部三个部位的分布情况。研究发现7个不同基因型诱导系与母本材料万糯2000组合诱导的准单倍体主要分布在穗中部以及穗下部，而穗上部分布的准单倍体较少。在穗中部，ZX1诱导系的准单倍体诱导率最高，达到2.56%，WY2诱导系的准单倍体诱导率最低，只有0.45%。其余五个诱导系的准单倍体诱导率由高到低依次为ZX3、WY1、ZX5、ZX4、ZX2诱导率分别为2.13%、1.83%、1.73%、0.61%、0.56%。在穗下部，ZX3诱导系的准单倍体诱导率最高，达到1.12%;ZX4诱导系的准单倍体诱导率最低，为0%。其余五个诱导系的准单倍体诱导率由高到低依次为ZX1、WY1、ZX2、WY2、ZX5，诱导率分别为1.02%、0.79%、0.78%、0.60%、0.50%。在穗上部，ZX1诱导系的准单倍体诱导率最高，达到1.02%，ZX2诱导系的准单倍体诱导率最低，为0%。其余五个诱导系的准单倍体诱导率由高到低依次为ZX5、WY1、ZX4、WY2、ZX3，诱导率分别为0.65%、0.52%、0.35%、0.30%、0.20%。WY1、ZX1以及ZX3三种诱导系材料主要出现在穗中部和穗上部，而ZX4在穗下部的准单倍诱导率为0%，ZX2在穗上部的准单倍体诱导率也为0%。

三、讨论

玉米种质是影响玉米产量的重要因素之一，但我国的种质资源较为狭窄，导致玉米产量的提高相对缓慢。而种质资源的遗传背景也在一定程度上影响育种技术的发展，导致在育种水平上与发达国家始终存在较大的差距。同时，我国诱导系的遗传背景单一，更需要拓宽我国的种质资源[8]。自首个玉米单倍体诱导系出现至今，各国育种家对诱导系的研究从未停止，根据本国玉米特性和气候条件进行不断地改良升级，努力选育出适合本国玉米种质材料特点的优良诱导系。前人通过改良，选育出诸多单倍体诱导系，在我国广泛种植并作为诱导系被广泛运用，为单倍体育种技术的发展做出重大贡献[6]。

影响单倍体诱导率是诱导系不同的遗传背景以及基础材料的遗传背景[7]。同时，选育出的单倍体诱导系也要与当地的气候环境相适宜，保证单倍体诱导系能够稳定高效地发挥诱导作用，提高诱导率。不同遗传背景的单倍体诱导系能够影响诱导效率，具有优良性状的杂交诱导系，能够充分发挥杂种优势，大大增加单倍体诱导系的诱导效率，也可以选育出更多具有优良性状的纯合自交系。单倍体诱导系中的遗传标记在不同遗传背景的基础材料中的表达具有差异，严重影响单倍体籽粒的筛选，进而降低单倍体诱导系的诱导效率。糯玉米在单倍体鉴别效率方面存在较大的劣势，鉴别效率低导致研究的工作量加大，成本增高。但对糯玉米而言，其种质资源丰富，但由于玉米单倍体育种技术的主要侧重点在普通玉米，对糯玉米的研究相对较少，而其丰富的种质资源有利于对单倍体诱导系诱导效果的研究。本研究针对糯玉米万糯2000进行研究，以期能够为糯玉米的新品种选育提供建议。

四、结论

本研究运用2个从国外引进的常规诱导系对5个诱导系进行改良，研究7种基因型诱导系对糯玉米的诱导效果。其中ZX1的单倍体诱导效率最高达到3.48%，而ZX2的单倍体诱导效率最低仅有0.56%。两种诱导系均（下转第29页）（上接第18页）由WY1进行改良，说明单倍体诱导系的诱导效率受诱导系的遗传背景影响。其中，经WY1改良后的诱导系的单倍体诱导效率要明显好于经WY2改良后的诱导系。研究单倍体诱导系在玉米穗部不同部位诱导效果时发现，穗中部的准单倍体诱导率最高，下部效果较差，上部最差，其中穗中部和下部的诱导组合中，ZX1的效果最好。试验表明ZX1不仅诱导效果好并且具有众多优良性状，可以作为新的诱导系运用于糯玉米单倍体诱导选育出更能满足行业需求、适合大众口味的优良品种，丰富糯玉米种质资源，拓宽诱导系遗传背景。

参考文献：

[1]杨钧， 顾炜， 阿提开姆·麦麦提， 等.适用于糯玉米单倍体组培鉴别诱导系的筛选研究[J].上海农业学报，2023，39（05）：77-81.

[2]梁建斌， 张旭辉， 闫治斌， 等.不同诱导系对不同基因型玉米材料的诱导率评价[J].中国种业，2022（09）：102-107.

[3]高佳琪， 王琨， 徐梅艳， 等.鲜食玉米单倍体诱导率的影响因素研究[J].玉米科学，2021，29（05）：15-21+27.

[4]武云昊， 孙洁， 姜龙，等.不同遗传基础甜玉米单倍体的诱导和加倍效果研究[J].东北农业科学，2022，47（01）：31-34.

[5]杨巍， 任雪娇， 慈佳宾， 等.不同生态条件下玉米单倍体诱导系JS5-27和JS17-1的诱导效果[J].吉林农业大学学报，2018，40（05）：540-544.

[6]王文洁， 张瑞平， 周联东， 等.玉米诱导系XKY-1和XKY-2的诱导效果及单倍体加倍研究[J].安徽农业科学，2020，48（07）：41-42.

[7]丁舰舟， 钱益亮， 左晓龙， 等.玉米不同单倍体诱导系之间杂交组合诱导效果的研究[J].安徽农业大学学报，2016，43（03）：410-413.