桉树人工混交林下植物多样性特征

摘要 ［目的］了解紫金县黄砂林场不同桉树人工混交林下植物组成与多样性特征。［方法］选取桉树-香樟混交林（Ⅰ）、桉树-杉木混交林（Ⅱ）和桉树-马尾松混交林（Ⅲ）3种桉树人工混交林为研究对象，探讨桉树人工林树种组成与林下植物多样性的关系。［结果］3种人工林下植物共有35科50属51种，其中，灌木植物15科19属20种，以粗叶悬钩子、杜茎山和野牡丹为主；草本植物15科24属24种，以芒萁、山菅、乌毛蕨和金星蕨居多；藤本植物6科7属7种，以葛藤、海金沙和清风藤分布较广。灌木层、草本层和藤本植物层物种Simpson 优势度指数和Shannon 多样性指数均表现为桉树-香樟混交林（Ⅰ）最大，桉树-马尾松混交林（Ⅲ）最小。3种桉树人工林Simpson优势度指数（D）、Shannon多样性指数（H）均表现为草本层>灌木层>藤本植物层。［结论］营造桉树-香樟混交林更有利于促进林分生长，提高林下植物多样性，在制订提高桉树林分质量措施时，要重视经营措施下人工林下植物多样性与树种组成间的关系。

关键词 桉树人工林；混交林；物种丰富度；林下植物多样性

中图分类号 S792.39 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）13-0111-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.027

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Characteristics of Understory Plant Diversity in Artificial Mixed Eucalyptus Forests

CHEN Qian

（Guangdong Zhongyuan Ecological Planning and Design Institute Co.， Ltd.， Guangzhou， Guangdong 510800）

Abstract ［Objective］To understand the composition and diversity characteristics of understory plants in different artificial mixed Eucalyptus forests at Huangsha Forest Farm in Zijin County.［Method］Three types of Eucalyptus artificial mixed forests， namely Eucalyptus camphor mixed forest （I）， Eucalyptus fir mixed forest （II）， and Eucalyptus masson pine mixed forest （III）， were selected as the research objects to explore the relationship between tree species composition and understory plant diversity in Eucalyptus artificial forests.［Result］The results showed that there were a total of 51 species of 35 families， 50 genera， and 15 families， 19 genera， and 20 species of shrubs in the understory of the three artificial forests， with the main species being Rubus alceifolius， Maesa japonica， Melastoma candidum;there are 24 species of herbaceous plants in 24 genera and 15 families， with the majority being Dicranopteris dichotoma，Melastoma candidum， Blechnum orientale and Arathelypteris glanduligera;there are 7 species， 7 genera， and 6 families of vine plants， with Pueraria montana， Lygodium japonicum and Sabia japonica being more widely distributed. The Simpson dominance index and Shannon diversity index of species in the shrub layer， herbaceous layer， and vine layer are all highest in the Eucalyptus-Cinnamomum camphora mixed forest （I） and lowest in the Eucalyptus-Pinus massoniana mixed forest （III）. ［Conclusion］Creating a mixed Eucalyptus-Cinnamomum camphora forest is more conducive to promoting stand growth and improving understory plant diversity. When formulating measures to improve the quality of Eucalyptus stands， attention should be paid to the relationship between understory plant diversity and tree species composition in artificial forests under management measures.

Key words Eucalyptus plantations;Mixed forests;Species richness;Diversity of understory plants

作者简介 陈乾（1994—），男，四川巴中人，硕士，从事森林资源调查和生态影响研究。

收稿日期 2023-11-11

森林经营中，树种组成、群落垂直结构是发挥森林生态功能的重要因子，是森林生态系统演替进程的有效判断依据，尤其是树木的空间结构及其相互作用在控制森林生态系统功能方面发挥着重要作用［1-2］。林木种子萌发及幼苗生长与林下灌草层、林分郁闭度关系密切，更新的幼苗及乔木层树种与灌草层竞争光照、水分、土壤养分和生存空间等环境条件，改变凋落物的积累量、分布和分解，进一步影响养分归还速率和土壤理化性质，使森林群落结构和植物多样性随之发生调整和改变［2-3］。桉树属桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）树种的统称，具有速生、高产、优质及适应性强等特性，已成为我国南方重要的速生丰产林造林树种［4-5］。就目前而言，有关桉树混交林下植物多样性特征研究报道不多，这对于研究桉树混交林的群落空间结构、养分循环及平衡规律对森林植被生长的影响带来局限性和挑战。笔者在广东省紫金县黄砂林场开展试验，以不同树种组成的桉树人工混交林为研究对象，分析3种桉树人工林下植物物种组成及其多样性的差异，探讨桉树林地树种配置对林下植物多样性的影响，以期为桉树人工林经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于紫金县黄砂林场，林场地处广东省紫金县九和镇和蓝塘镇交界处，23°29′0.10″N，115°01′51.13″E。该地区属于典型的亚热带季风气候区，多为山地丘陵地貌，季风明显，气候温和，光照充足，雨量充沛。年气温20.5 ℃，全年冰霜日较少，年降水量1 733.9 mm，夏季降水较多。土壤以赤红壤和红壤为主，花岗岩成土母质，土层较厚。试验地林下植被主要有桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、野牡丹（Melastoma candidum）、芒萁（Dicranopteris dichotoma）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、葛藤（Pueraria montana）等。

1.2 样地设置和调查

2022年3月，在全面踏查的基础上，在试验区选择林龄相同，坡度、坡向及土壤等立地条件基本一致的不同树种配置的3种7年生桉树人工林作为研究对象，包括桉树-香樟混交林（Ⅰ）、桉树-杉木混交林（Ⅱ）、桉树-马尾松混交林（Ⅲ），桉树与香樟、杉木、马尾松的混交比例均为6∶4，混交方式均为株间混交。在每种林分类型中设置3个20 m×20 m标准地，共9个标准地。在每个标准地按对角线法等距布设3个5 m×5 m灌木样方，在灌木样方的中心布设1个1 m×1 m草本样方，共设置27个灌木样方和27个草本样方。样地海拔、坡度、坡向等信息见表1。对每个标准地的林木进行每木检尺，记录胸径、树高及株数，调查灌木样方内所有种类（包括乔木幼苗和藤本植物）的种名、高度和株数，记录草本样方内所有种类的种名、盖度和数量等。在每个草本样方中，用标准环刀取1个0～20 cm土层的原状土，共27个环刀土，测定土壤密度和体积含水量等。

1.3 林下植物多样性指数计算

多样性指数包括物种丰富度指数（S）、Simpson 优势度指数（D）、Shannon 多样性指数（H）和Pielou 均匀度指数（J）。物种丰富度指数S为总物种数；Simpson 优势度指数D=1-Si=1P2i；Shannon 多样性指数H=-Si=1PilnPi；Pielou 均匀度指数J=H/lnS。式中：S 为林下植物总种数；Pi表示种i的个体数占群落中总个体数的比例。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Office Excel 2010处理试验数据，利用SPSS 20.0对所得数据进行统计分析，采用单因素方差分析（one-way ANOVA）对林下植物多样性指数进行差异性分析，同时采用LSD最小显著差法进行多重比较，数据均以平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1 林下植物物种丰富度

3种不同桉树人工林下灌木、草本和藤本植物物种组成见表2，林下植物种类见植物名录（表3）。桉树-香樟混交林（Ⅰ）、桉树-杉木混交林（Ⅱ）和桉树-马尾松混交林（Ⅲ）3种人工林下植物共包含35科50属51种，其中，灌木植物15科19属20种，粗叶悬钩子、杜茎山和野牡丹的分布范围较广，是3种人工林的共有种；草本植物15科24属24种，芒萁、山菅、乌毛蕨和金星蕨在3种桉树人工林的分布范围较广，数量较多；藤本植物6科7属7种，葛藤、海金沙和清风藤3种藤本植物在3种人工林中分布较广。Ⅰ型林地有灌木植物10科11属11种，草本植物11科13属13种，藤本植物3科4属4种；Ⅱ型林地有灌木植物9科9属9种，草本植物6科10属10种，藤本植物4科4属4种，Ⅲ型林地有灌木植物5科5属5种，草本植物7科8属8种，藤本植物2科2属2种（表2）。

2.2 林下植物群落多样性

由表4可知，3种桉树人工林灌木、草本和藤本植物层物种Simpson 优势度指数（D）和Shannon 多样性指数（H）变化较为一致，均表现为 Ⅰ 最大，Ⅲ最小，而灌木层Pielou 均匀度指数（J）Ⅱ最大，Ⅲ最小，草本层和藤本植物层Pielou均匀度指数（J）均表现为Ⅲ最大，Ⅱ最小，说明桉树-香樟混交林下植物种类较多，而桉树-马尾松混交林较少，桉树-杉木混交林灌木植物分布较均匀，桉树-马尾松混交林下草本植物和藤本植物分布较分散；对于灌木层、草本层、藤本植物层D，均表现为Ⅰ和Ⅱ无显著差异（P>0.05），Ⅰ和Ⅱ均与Ⅲ间差异显著（P<0.05）；灌木层H在3种桉树人工林间差异显著（P<0.05），Ⅰ和Ⅲ的草本层、藤本植物层H与Ⅲ间均存在显著差异（P<0.05）；草本层、藤本植物层J均在3种人工林间无显著差异（P>0.05），而Ⅰ和Ⅱ灌木层J差异不显著（P>0.05）。3种桉树人工林D、H均表现为草本层>灌木层>藤本植物层，说明草本植物在3种人工林中优势较明显，生态功能较突出，而3种桉树人工林J在灌木层、草本层和藤本植物层间的变化较大，其中，Ⅰ的J表现为藤本植物层>草本层>灌木层，Ⅱ表现为灌木层>草本层>藤本植物层，Ⅲ表现为草本层>藤本层>灌木层，说明不同林分类型中灌木、草本和藤本植物分布差异较大。

3 结论与讨论

基于不同树种组成的合理林分结构是维持林地生产力和提高森林生态系统功能的重要条件，混交林在改善林内环境，提高土壤理化性质及增加植物多样性等方面发挥着重要

作用［6-7］。混交林生态系统功能优势明显，为林下更多植物的生长提供条件，有利于提高森林生态系统功能及其稳定性［8］。林下植物组成和物种多样性能直观反映森林生态系统和群落特征，与林下植物群落结构及稳定程度密切相关［9-11］。

该研究中，灌木、草本和藤本植物对林地资源形成了激烈的竞争，3种林地草本层物种丰富度指数、Simpson优势度指数和Shannon多样性指数均高于灌木层和藤本植物层，而桉树-杉木混交林灌木层Pielou 均匀度指数高于草本层，桉树-香樟藤本植物层Pielou 均匀度指数高于灌木层和草本层。这可能是由于当冠层郁闭度较大时，林下环境不适宜灌木植物的生长，导致灌木生长缓慢，而草本植物较强的耐阴适应性致使其生长较好［12］。灌木层、草本层和藤本植物层物种Simpson 优势度指数和Shannon多样性指数均表现为桉树-马尾松混交林最低，而桉树-马尾松混交林草本层和藤本植物层Pielou均匀度指数高于桉树-香樟、桉树-杉木混交林，说明桉树-香樟、桉树-杉木混交林下优势植物明显，生态功能突出，但桉树-马尾松混交林下草本植物分布较均匀。

林分结构在森林植物群落组成和物种多样性特征表现方面发挥着重要作用，尤其是合理的树种搭配是提升林下植物多样性整体水平的有效途径［13］。该研究仅讨论了桉树人工林树种组成与林下植物多样性间的关系，除基于树种组成的林分结构影响林下植物生长外，可能还有其他环境因子影响桉树人工林下植物多样性，如土壤、气候、光照和地形等因素［14-17］，后续可综合考虑这些因素，进一步研究桉树人工林下植物多样性与环境因子间的关系。

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