干扰强度对大海陀自然保护区油松林群落生物多样性的影响

摘要 在大海陀国家自然保护区选择重度干扰、轻度干扰和无干扰油松林，调查林下灌木层和草本层物种多样性，分析人类干扰强度对油松林群落生物多样性的影响。结果表明：大海陀自然保护区油松林群落灌木16种，草本植物75种。随着干扰强度的增加，灌木层优势种由北京丁香演替为土庄绣线菊，草本层优势种由东亚唐松草向龙芽草演替，且优势种优势度降低，物种的均衡性增强。随着油松林群落人类干扰强度的增加，草本物种多样性和均匀度呈上升趋势，重度干扰油松林群落中灌木物种多样性和均匀度和无干扰群落存在显著差异，但物种丰富度无显著差异。重度干扰与无干扰相似度较低，共同物种较少，轻度干扰使油松林灌木物种数量和科数、草本物种数、属数增加。人类活动是林下植被变化的主要控制因素。

关键词 大海陀自然保护区；干扰强度；油松林；灌木层；草本层；生物多样性

中图分类号 S759.9 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）13-0088-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.022

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

The Effects of Disturbance Intensity on Biodiversity of Pinus tabulaeformis Community in Dahaituo Nature Reserve

ZHANG Zhi-ting1， LIU Song-tao1，TANG Hong-liang2 et al

（1. College of Agriculture and Forestry Science and Technology，Hebei North University， Zhangjiakou， Hebei 075000;2. College of Life Sciences， Hebei University， Baoding， Hebei 071002）

Abstract Pinus tabulaeformis forests with severely disturbed， lightly disturbed and non-disturbed were selected in Dahaituo National Nature Reserve to investigate the species diversity of shrub and herb layer under the forest， and the impact of human disturbance intensity on the biodiversity of Pinus tabulaeformis forest was analyzed. The results showed that there were 16 shrubs and 75 herb species in Pinus tabulaeformis forest community in Dahaituo Nature Reserve. With the increase of disturbance intensity， the dominant species in shrub layer succession from Syringa pekinensis Rupr. to Spiraea pubescens Turcz.， and the dominant species in herb layer succession from Thalictrum minus Linn. to Agrimonia pilosa Ldb.， and the dominance of dominant species decreased and the balance of species increased. Herbaceous species diversity and uniformity showed an upward trend with the intensity of human disturbance in Pinus tabulaeformis community. There were significant differences in shrub species diversity and evenness between severely disturbed Pinus tabulaeformis community and non-disturbed community， but there was no significant difference in species abundances. The low similarity showed between severely disturbed and non-disturbaned， and there were few common species， either. Slightly disturbed increases the number of shrub species， families， herbaceous species and genera in Pinus tabulaeformis forest. Human activities are the major controlling factors of understory vegetation change.

Key words Dahaituo Nature Reserve;Disturbed intensity;Pinus tabulaeformis forest;Shrub layer;Herbaceous layer;Biodiversity

基金项目 大海陀国家自然保护区科研课题（2019-EQ006）；河北省重点研发计划项目（22326804D）。

作者简介 张智婷（1970—），女，山东烟台人，副教授，博士，从事林业生态学研究。

*通信作者，副教授，博士，从事农业生态学研究。

收稿日期 2023-08-24；修回日期 2023-09-21

大海陀自然保护区位于冀北山地和燕山山地，平均海拔大于1 400 m，地理坐标为115°42′40″～115°53′45″E，40°30′35″～40°39′45″N，总面积12 634 hm2，核心区面积为4 248 hm2［1］。属于暖温带中山地区，受地理位置的影响，形成的地带性植被为暖温带针叶林群落和落叶阔叶林群落［2］。针叶林分布于海拔1 800～2 000 m地带，主要树种为华北落叶松和油松。大海陀国家级自然保护区自然环境复杂，森林生态系统保存较为完好，区内主要保护对象为暖温带森林生态系统类型及珍稀濒危野生动植物物种，属森林生态系统与野生动物类型保护区。森林群落的植物多样性能缩短森林物质循环周期及提升能量流动速率［3］，林下植物多样性增加，能够改变土壤微生物结构，加速林下凋落物分解，对森林地力的恢复产生促进作用［4］，因而森林群落多样性对生态系统的稳定性具有重要作用，而生物多样性丧失已成为全球面临的重要环境问题之一［5-6］。因此，研究林下灌木层和草本层的生物多样性特征，对解决目前被人类干扰森林的植物种类、土壤肥力及生物量的减少等问题具有重要意义［7-8］。

植被动态变化不仅受自然因子和气候因子的长期影响，同时受短期内人类活动的破坏与干扰，在一定程度上，植被动态变化可以体现出自然与人类活性的响应机制［9］，干扰是天然群落结构和动态时空异质性的主要来源［10］，过于频繁的人类干扰往往使生物多样性丧失加剧［11］，长期高强度的人为干扰会在一定程度上改变生态系统的服务功能，导致生态系统退化。人类对森林干扰是普遍、内在和不可避免的，干扰影响到森林的各个水平［12］。因此，干扰成为森林生态学研究的重要方向［13-14］。近年来，生态环境问题渐增，作为重要驱动力之一的人类活动逐渐成为国内外学者研究的中心议题，人类既依赖又深刻影响生物多样性［15］。为对有效保护、利用和科学管理野生动植物资源提供科学决策依据，有必要对保护区的生物多样性和人类干扰活动对植被结构变化的影响进行研究，可以识别威胁生物多样性的主要驱动力，了解生物多样性的现状与动态变化过程，提出保护和持续利用生物多样性的适应性措施。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区域大海陀自然保护区位于河北省赤城县雕鹗乡石头堡村，样点位于40.647 230°～40.646 615°N，115.867 234°～115.867 416°E，海拔921.98～964.82 m，有连续的油松林（Pinus tabulaeformis Carr.），土壤为山地棕壤，坡度在12°～38°。选择重度干扰（severe interference，SI）、轻度干扰（mild interference，MI）和无干扰（no interference，NI）3种油松林群落，每种类型设置20 m×20 m样地，各样地植被特征见表1。每个样地内平均设置16个5 m×5 m样方，调查灌木多样性，每个灌木方内设置1个1 m×1 m草本样方［16］。对每块样地记载地理位置、地形、地貌、土壤状况、植物种类组成、群落结构层次，3 m以上的木本植物全部作为乔木，2～3 m的木本植物如果只有1个主干作为乔木处理，如果有多个茎则作为灌木处理，2 m以下的木本植物全部作为灌木［17］；测量并记录乔木层、灌木层、草本层的种类及其多度、高度和盖度。

1.2 多样性测度

（1）物种重要值的计算公式［16］。

灌木和草本重要值（%）：

IVsh、gr=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3

式中：IVsh为灌木层重要值；IVgr为草本层重要值。

（2）物种多样性指数的测定［18-19］。

Simpson指数（Ds）

Ds=1-si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

Shannon-Wiener指数（H）

H =-PilnPi

Pielou均匀度指数（J）

J =（-PilnPi）/lnS

式中：N为样地中所有物种的重要值之和；Ni为物种i的重要值； Pi为物种相对重要值，S为样地多度。

（3）物种丰富度指数（Margalef指数）。

D=（S-1）/lnN

式中：D为Margalef指数；S为面积；N为个体数。

（4）群落相似系数（Sorensen指数）［7］。

C=［2w/（a+b）］×100%

式中：C为相似系数；a为一个样地的物种数；b为另一个样地的物种数；w为以上2个样地的共有物种数。

1.3 数据统计

使用Excel软件的Biotools计算群落多样性指数，各物种均以重要值作为数量指标。利用SPSS 18.0对人类干扰强度和多样性指数进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同干扰强度松树林下草本层和灌木层物种组分

物种的重要值通过其相对多度、相对盖度和相对频度的综合分析，确定群落中物种的功能地位及种群在群落中的分布格局，可以全面反映物种在群落中的重要性。由表2可知，重度干扰油松林下灌木5科9属9种，轻度干扰油松林下灌木7科8属11种，无干扰油松林下灌木5科6属7种。重度干扰油松林下草本物种21科35属47种，轻度干扰油松林下草本物种21科44属49种，无干扰油松林下草本物种13科17属18种。可见，油松林下灌木物种数和科数在轻度干扰时最高，随着人类干扰强度增加，灌木属数呈上升趋势；油松林下草本物种数、属数均在轻度干扰下最高。

对不同干扰强度油松林灌木层植物重要值进行计算与统计，结果见表3。由表3可知，重度干扰灌木层土庄绣线菊（Spiraea pubescens Turcz.）占绝对优势，重要值为40.41%，其次为榛（Corylus heterophylla Fisch.ex Bess），重要值为17.18%，榆叶梅［Amygdalus triloba（Lindl.）Ricker］重要值为12.24%，其余灌木植物种类重要值均在10%以下。轻度干扰灌木层中土庄绣线菊占有绝对优势，重要值为33.37%，其次为北京丁香［Syringa pekinensis Rupr.Syringa reticulata（Blume）hara subsp.pekinensis（Ruprecht）P.S.Green et M.C.Chang］，重要值为21.12%，山杏［Armeniaca sibirica（Linn.）Lam.］重要值为13.69%，其余灌木植物重要值均在10%以下。无干扰灌木层中北京丁香占绝对优势，重要值为33.54%，其次为土庄绣线菊，重要值为29.32%，榆叶梅重要值为17.09%，其他灌木植物种类重要值均在10%以下。可见，随着干扰强度的增加，灌木层优势种由北京丁香演替为土庄绣线菊。

对不同干扰强度松树林草本层植物重要值进行计算与统计，结果见表4。由表4可知，重度干扰草本层中所有物种重要值均在10%以下，总体较为均衡，其中龙芽草（Agrimonia pilosa Ldb.）占有优势，重要值为8.24%，其次为地榆（Sanguisorba officinalis Linn.），重要值为6.81%，蓝刺头（Echinops sphaerocephalus Linn.）重要值为6.09%，其他物种重要值均在5%以下。轻度干扰草本层中所有物种重要值均在10%以下，总体较为均衡，其中龙芽草（Agrimonia pilosa Ldb.）占有优势，重要值为9.29%，其次为蓖苞风毛菊（Saussurea pectinata Bunge），重要值为6.98%，白莲蒿（Artemisia sacrorum Ledeb.）重要值为6.84%，东亚唐松草［Thalictrum minus Linn.var.hypoleucum （Sieb.et Zucc.）Miq.］重要值为5.24%，其他物种重要值均在5%以下。无干扰草本层中东亚唐松草占绝对优势，重要值在20.98%，其次为茜草（Rubia cordifolia Linn.），重要值为16.04%，再次为穿龙薯蓣（Dioscorea nipponica Makino），重要值为8.83%，大披针苔草（Carex lanceolata Boott），重要值为7.81%。这表明随着人类干扰强度的增加，油松林草本层优势种由东亚唐松草向龙芽草演替，且优势种优势度降低，物种的均衡性增强。

2.2 不同干扰强度油松林下灌木层和草本层物种多样性

2.2.1 灌木层物种多样性。

不同人类干扰强度下油松林灌木层的Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou指数和Margalef指数分析如图1所示。从图1可见，随着干扰强度的增加均呈下降趋势，经单因素方差分析可知，重度干扰与无干扰群落Simpson 指数和Pielou指数均呈显著差异（P＜0.05），其他参数不同干扰强度之间差异不显著（P＞0.05）。这表明重度干扰油松林群落中灌木物种多样性和均匀度与无干扰群落间存在显著差异（P<0.05）。

2.2.2 草本层物种多样性。

不同人类干扰强度下油松林群落草本层的Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数、Pielou指数和Margalef指数分析如图2所示。从图2可见，随着干扰强度的增加均呈上升趋势，经单因素方差分析可知，重度干扰与轻度干扰和无干扰群落Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou指数均呈显著差异（P＜0.05）；轻度干扰与无干扰群落的Pielou指数呈显著差异（P＜0.05），Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数差异不显著（P＞0.05）；各干扰强度间的Margalef指数差异不显著（P＞0.05）。这表明随着油松林群落人类干扰强度的增加，草本物种多样性和均匀度呈上升趋势，但物种丰富度无显著差异（P＞0.05）。

2.3 不同干扰油松林下灌木层和草本层物种相似性

不同干扰油松林下灌木层和草本层物种相似性分析结果见表5。由表5可知，随着人类干扰强度的增加，灌木共同物种数量呈增加趋势，各群落间Sorensen指数均在50%以上，且随着人类干扰强度的增加，Sorensen指数呈增加趋势。随着人类干扰强度的增加，草本共同物种数量由13种增加至30种，增加了1.3倍，重度干扰与轻度干扰群落间Sorensen指数为62.50%，无干扰群落与干扰群落间Sorensen指数均在50%以下。这表明重度干扰与无干扰相似度较低，共同物种较少。

3 讨论

人类干扰使森林群落出现断层，为先锋植物和随机入侵植物的进入提供了有利条件，随着人类干扰强度的增加，群落出现断层的频率升高，使新物种进入的机会增加，进而提高群落的多样性和物种的均匀度。该研究不同干扰强度下油松林下灌木和草本植物群落演替趋势与陈伟光等［20］的人工针叶林植物群落演替的规律相符。在重度干扰下不仅影响油松林乔木层，同时也会对灌木层产生影响，使灌木层的盖度下降，为草本层植物提供充足的光源和新物种入侵机会，因此在该研究中重度干扰下使草本层植物多样性增加［21］，灌木层多样性降低，且不同干扰强度间草本层植物变化大于灌木层植物多样性变化，这与夏莹莹等［22］的研究结论一致。人类重度干扰下，迅速开拓新生境，断层频繁出现，草本层物种均匀性增强，各物种重要值均低于10%，而无干扰油松林群落环境稳定，进而形成单优势种格局［23］，重要值达到20%以上。

干扰影响油松林乔木层总盖度，该研究重度干扰部分区域为人类砍伐耕种后退耕还林地块，乔木树龄较小，冠层盖度较低，林下光照相对充足有利于林下草本植物生长，而无干扰油松林群落乔木冠层盖度较高，林下为耐阴草本植被，同时受落叶的影响，草本植被的优势种演替趋势明显，林下植物种类以及物种的重要值相差较大，这与陈春如等［24］的研究结果一致。重度干扰和轻度干扰林下物种共有数较多，而轻度干扰与无干扰林下物种共有数较少，相似系数变小。这是由于干扰使油松林乔木层盖度降低，林下出现断层，促进入侵物种出现过度的情况，因此相似度较高，这与李玉杰等［25］的研究结果相同。

4 结论

（1）不同人类干扰下油松林灌木物种数量和科数，以及草本物种数、属数均在轻度干扰时最高。随着干扰强度的增加，灌木层优势种由北京丁香演替为土庄绣线菊，草本层优势种由东亚唐松草向龙芽草演替，且优势种优势度降低，物种的均衡性增强。

（2）随着油松林群落人类干扰强度的增加，草本物种多样性和均匀度呈上升趋势，重度干扰油松林群落中灌木物种多样性和均匀度与无干扰群落存在显著差异，但物种丰富度无显著差异。重度干扰与无干扰相似度较低，共同物种较少。人类活动是大海陀自然保护区油松林下植被变化的主要控制因素。

参考文献

［1］ 中华人民共和国环境保护部.河北大海陀等28处国家级自然保护区的面积和范围［EB/OL］.（2013-07-17）［2014-04-20］.http：//www.mep.gov.cn/gkml/hbb/bh/201307/t20130722＿256012.htm.

［2］ 宋超.河北大海陀自然保护区山地草甸植被变化及影响因素研究［D］.北京：北京林业大学，2016.

［3］ 巢林，洪滔，李键，等.中亚热带不同林龄杉木人工林径级结构与林下物种多样性分析［J］.植物资源与环境学报，2015，24（2）：88-96.

［4］ 龙敏，钟连香，吴敏，等.阿丁枫人工林生长规律与林下植被多样性探究［J］.林业调查规划，2020，45（4）：29-33，40.

［5］ CHAPIN F S III，ZAVALETA E S，EVINER V T，et al.Consequences of changing biodiversity［J］.Nature，2000，405：234-242.

［6］ MARGULES C R，PRESSEY R L.Systematic conservation planning［J］.Nature，2000，405：243-253.

［7］ 刘佳哲，谭长强，申文辉，等.不同林龄杉木人工林林下灌木和草本物种组成及多样性分析［J］.林业与环境科学，2021，37（3）：104-110.

［8］ 黄小荣，何峰，庞世龙，等.广西石山人工林灌草多样性与环境因子的关系［J］.生态学杂志，2015，34（11）：3024-3033.

［9］ 徐勇.植被覆盖动态变化及其与气候因子的时空响应特征研究［D］.徐州：中国矿业大学，2015.

［10］ WHITE P S.Pattern process，and natural disturbance in vegetation［J］.Bot Rev，1979，45（3）：229-299.

［11］ EVANS K L，GREENWOOD J J D，GASTON K J.The positive correlation between avian species richness and human population density in Britain is not attributable to sampling bias［J］.Global ecology and biogeography，2007，16：300-304.

［12］ 周宇爝，周祖基，张健，等.干扰生态学对于森林管理的意义［J］.安徽农业科学，2009，37（29）：14447-14450，14452.

［13］ PICKETT S T A，WHITE P S.The ecology of natural disturbance and patch dynamics［M］.Orlando，Fla：Academic Press，1985：472.

［14］ FORMAN R T T.Land mosaics-The ecology of landscape and regions［M］.Cambridge：Cambridge University Press，1995.

［15］ ISBELL F，GONZALEZ A，LOREAU M，et al.Linking the influence and dependence of people on biodiversity across scales［J］.Nature，2017，546：65-72.

［16］ 董鸣.陆地生物群落调查观测与分析［M］.北京：中国标准出版社，1996.

［17］ SKOWNO A L，BOND W J.Bird community composition in an actively managed savanna reserve，importance of vegetation structure and vegetation composition［J］.Biodiversity and conservation，2003，12（11）：2279-2294.

［18］ 张金屯.数量生态学［M］.北京：科学出版社，2004：20.

［19］ 罗涛，何平.人类干扰和竹类侵扰下的四面山南方红豆杉群落物种多样性研究［J］.西南师范大学学报（自然科学版），2012，37（10）：87-93.

［20］ 陈伟光，张卫强，唐洪辉，等.南亚热带不同林龄人工针阔混交林物种多样性研究［J］.广东林业科技，2014，30（6）：45-51.

［21］ 艾训儒，易咏梅，姚兰，等.旅游区人为干扰对森林群落物种多样性的影响［J］.浙江林学院学报，2010，27（2）：178-184.

［22］ 夏莹莹，郝丙青，江泽鹏，等.广西油茶人工林林下植物多样性区域变化规律［J］.生态学报，2020，40（10）：3507-3518.

［23］ 董鸣.资源异质性环境中的植物克隆生长：觅食行为［J］.植物学报，1996，38（10）：828-835.

［24］ 陈春如，安伟莉，高艳芳，等.粤北不同密度杉木林下植被的物种多样性比较［J］.林业与环境科学，2020，36（5）：73-78.

［25］ 李玉杰，张晋东.人类活动干扰对隐翅虫物种多样性的影响［J］.安徽农业科学，2015，43（21）：121-124.