高油酸花生育种研究进展

摘要 油酸是决定花生油氧化稳定性和营养价值的重要品质指标。近年来，国内外学者已将提高花生油酸含量，降低亚油酸含量作为品质改良的重要方向。综合利用分子标记辅助选择与传统育种技术优化花生脂肪酸组成成分及含量，培育兼具高产、抗病性强和专用型的高油酸花生品种对促进花生产业发展，增进人民健康具有重要意义。围绕高油酸性状产生的分子机理、分子标记技术在高油酸花生育种上的应用、高油酸花生鉴定技术进行综述，分析了我国高油酸品种选育现状，指出当前高油酸花生育种存在的主要问题，以期为拓宽高油酸花生育种目标提供借鉴参考。

关键词 花生；高油酸；育种

中图分类号 S565.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2024）13-0015-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.13.004

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Research Progress in Peanut Breeding with High Oleic Acid

DENG Chen-wei， LEI Ya-ke， ZHANG Jian-hang et al

（Zhoukou Academy of Agricultural Sciences， Zhoukou， Henan 466001）

Abstract Oleic acid is an important quality index that determines the oxidation stability and nutritional value of peanut oil. In recent years， scholars at home and abroad have taken increasing oleic acid content and reducing linoleic acid content as an important direction of quality improvement. Optimizing the composition and content of peanut fatty acids through molecular marker-assisted selection and traditional breeding techniques， and cultivating high oleic acid peanut varieties with high yield， strong disease resistance， and specialized properties is of great significance for promoting the development of the peanut industry and improving people’s health. This paper reviewed the molecular mechanism of high oleic acid traits， the application of molecular marker-assisted selection in high oleic acid peanut breeding， and the identification technology of high oleic acid peanuts. It analyzed the current status of high oleic acid variety breeding， and pointed out the problems in high oleic acid peanut breeding in China to provide a reference for expanding the breeding objectives of high oleic acid peanut.

Key words Peanut;High oleic acid;Breeding

基金项目 周口市科研平台奖补资金项目（202211080406）。

作者简介 邓陈威（1992—），男，河南周口人，研究实习员，硕士，从事花生遗传育种及栽培技术研究。

*通信作者，副研究员，硕士，从事花生遗传育种及栽培技术研究。

收稿日期 2023-09-01

花生（Arachis hypogaea L.）是我国重要的油料作物，2021年我国花生单产3 810 kg/hm2，是其他油料作物的一倍以上；总产1 830.8万t，占油料作物总产的51%，其产业发展对保障我国食用植物油安全具有重要作用［1］。高油酸花生中油酸含量超过75%，由于油酸分子比亚油酸少一个烯键，抗氧化性增强，酸败速率降低，使得高油酸花生及其制品耐储藏性，货架期较普通油酸花生延长2～4倍［2-5］。油酸是一种单不饱和脂肪酸，有助于降低人体低密度脂蛋白胆固醇含量并维持高密度脂蛋白胆固醇含量，有利于心血管健康［6-7］。近年来，以高油酸品种代替普通油酸品种的第6次品种更新正在进行，利用传统杂交育种方式培育高油酸品种，育种周期长、效率低，通过分子标记辅助选择技术提高花生油酸含量，降低亚油酸含量已成为国内外花生品质改良的重点［8-9］。为满足多元化的市场需求，综合利用分子标记辅助选择技术与传统育种方法培育高产、多抗和专用型的高油酸花生品种将是今后高油酸花生育种的重要目标。该研究通过对高油酸性状产生的分子机理、分子标记技术在高油酸花生育种上的应用、高油酸花生鉴定技术和目前我国高油酸品种选育现状等进行综述，提出高油酸花生育种中存在的主要问题以及解决方案，以期为我国高油酸花生育种提供借鉴参考。

1 高油酸性状产生的分子机理

1987年，Norden等［10］通过色谱法首次从494份材料中筛选出油酸含量达80%的高油酸花生F435品系，经Moore等［11］利用孟德尔分离定律在不同花生杂交组合中研究证实，F435高油酸性状受2个隐性基因ol1和ol2调控。禹山林等［12］利用F435与12个大花生品种配制组合，杂交后代分别与作为轮回亲本的大花生连续回交3次，各世代分离的高油酸与非高油酸植株比例约为3∶1，认为该高油酸性状由2对隐性基因ol1ol1ol2ol2控制。

分子遗传研究表明，Δ12脂肪酸去饱和酶（fatty acid desaturase 2，FAD2）是合成不饱和脂肪酸的关键酶，其能够催化油酸在碳12位上脱氢生成亚油酸，其活性丧失或降低可提高油酸含量及油压比值［13-14］。Δ12脂肪酸去饱和酶基因有2个高度同源基因AhFAD2A和AhFAD2B，其中AhFAD2A在编码区第448 bp处G/A，致使天冬氨酸转变为天冬酰胺，在AhFAD2B编码区441_442insA，产生移码突变，致使翻译提前终止［15］。Wang等［16］分析高油酸花生突变体AhFAD2B编码区序列时发现，在301 bp处出现C/G新的突变位点，致使组氨酸变成天冬氨酸。Yuan等［17］等利用CRISPR-Cas9技术编辑FAD2基因，获得了含有AhFAD2A基因编码区第488 bp处G/A，AhFAD2B基因编码区441_442insA和第451 bp处G/T等3种突变材料，其中G/T是新的突变位点。张旺等［18］根据AhFAD2基因序列，构建了CRISPR/Cas9基因编辑敲除载体，经遗传转化并对靶基因序列分析发现，在AhFAD2A基因编码区第668 bp处插入7个碱基CTCAGGA，产生移码突变，造成脱氢酶功能性失活。王菲菲等［19］研究表明，在高油酸品系AhFAD2B基因编码区665 bp处插入一段205 bp微型反向重复转位元件（miniature inverted repeat transposable element，MITE），导致下游基因沉默。综上，脂肪酸去饱和酶基因AhFAD2A和AhFAD2B突变，使脂肪酸去饱和酶失活或活性降低，影响油酸催化脱氢，造成亚油酸合成受阻，进而提高了油酸含量。

2 分子标记技术在高油酸花生选育上的应用

随着花生骨干亲本狮头企、伏花生及Tifrunner的基因组测序完成，以及高油酸分子机理的解析，极大地推动了花生分子标记开发与应用。与传统杂交育种技术相比，分子标记辅助选择育种具有育种效率及精准性高、育种周期短、成本低的优势，开发稳定高效的分子标记对于培育兼具高产、多抗的高油酸花生品种具有重要价值。目前，根据AhFAD2A和AhFAD2B基因编码区突变特点开发出多种基因分型技术，包括竞争特异性等位基因（kompetitive allele specific PCR，KASP）、酶切扩增多态性序列（cleaved amplified polymorphic sequence，CAPS）、等位基因特异性（allele specific，AS-PCR）和实时荧光定量PCR（qRT-PCR）等方法。

Zhao等［20］根据AhFAD2A/AhFAD2B的SNP位点信息，分别在突变型和野生型等位基因引物序列的5′端连接带有FAM和HEX荧光基团的引物，同时完成AhFAD2A和AhFAD2B的基因分型。Deshmukh等［21］选用高产花生品种作母本分别与高油酸品种ICGV15033、抗锈病和晚班病品种ICGV15033作复合杂交、回交，并综合利用KASP和SNP标记在BC1F3中筛选出3份兼具锈病和晚斑病抗性的高油酸花生品系。Fang等［22］以具有青枯病抗性的远杂9102作轮回亲本与高油酸种质DF12组配，并利用开发的青枯病KASP分子标记检测高油酸后代基因型，培育出了抗青枯病的高油酸花生品种。Tang等［23］以高产品种花育22与高油酸品种开农176杂交，利用KASP辅助回交选择对自交和回交后代进行基因型选择，在BC4F6代获得一个高产高油酸花生新品系YH61。李佳伟等［24］利用高油酸粉色种皮与普通油酸紫色种皮的品种杂交，借助KASP荧光标在F2分离群体中筛选出66株高油酸单株，经继代繁育，在F7中获得3份紫色种皮的高油酸花生新种质。

Chu等［25］选用高产、抗根结线虫的Tifguard作轮回亲本与高油酸父本作回交选择，利用开发的CAPS和抗/感线虫共显性SSR标记检测高油酸及抗线虫基因，经过筛选在BC3F1自交后代中获得高油酸兼具根结线虫抗性的花生新品系。Nawade等［26］在温室和大田环境中，利用CAPS辅助回交选择共选育出64个高油酸渗入系，且渗入系油酸含量高于轮回亲本，2种环境下渗入系油酸含量无明显差异。Bera等［27］利用CAPS与回交选择技术，将SunOleic95R品种的2个FAD2突变等位基因导入高油花生品系ICGV06100的染色体上，与轮回亲本相比，回交渗入系的油酸含量增加97%，亚油酸含量减少92%，油压比由1.2增长到25.0。

Chen等［28］利用AS-PCR检测AhFAD2基因在A和B基因组上的变异类型，仅能确定Ol1Ol1/Ol2Ol2和ol1ol1/ol2ol2，其他基因型难以区分。秦利等［29］开发出由一条普通上游引物和两条3′端有5个碱基错配的等位特异性引物组成的AS-PCR-MP标记，能够同时区分FAD2A（G/A）和FAD2B（441_442insA）突变的9种基因型，综合利用分子标记辅助选择和近红外检测在分离世代中选育出高油酸花生品种豫花37。侯名语等［30］选用与高油酸突变体F435有相同突变位点的花生种质GYS01和海花1号配制杂交组合，采用AS-PCR和近红外技术检测后代基因型和油酸含量，培育出一个高油酸花生新品种。

Barkley等［31］开发一种实时荧光定量PCR基因分型技术，利用2个TaqMan探针检测AhFAD2B基因的插入/缺失，能够快速筛选含有AhFAD2等位基因的后代，可用于分离群体的高通量筛选。Xu等［32］以花椰菜花叶病毒35S启动子和大豆凝集素种子特异性启动子构建RNAi表达载体，经遗传转化，采用qRT-PCR分析转基因和对照株系中的AhFAD2基因表达水平，与对照相比，转基因株系HY23和FH1中AhFAD2基因表达显著下调，但油酸含量分别提高了15.09%和36.40%。

3 高油酸花生的鉴定技术

高油酸花生与普通油酸花生表观农艺性状无显著差异，油酸含量的高低需要检测加以区分。目前，已开发出多种检测花生油酸含量的方法，主要有折光指数法、气相色谱法和近红外光谱法。

利用折光仪测定花生油酸含量，操作简便，成本低，可快速检测花生油酸含量，其原理是折光指数与油酸含量显著负相关，即油酸含量越高，折光指数越小，可根据折光指数估算油酸含量［33］。淮东欣等［34］基于该原理研发出一款便携式高油酸花生鉴定仪，并对30份花生品系进行检测，检测结果均与其油酸含量化学值一致，结果具有可参考性。

气相色谱法是测定花生油酸含量最准确的方法，其原理是氢氧化钾-甲醇溶液将脂肪酸酸化，高温汽化后通过气相色谱柱分离甲酯化产物，通过计算脂肪酸峰图面积得出脂肪酸含量［35］。张照华等［36］以高油酸品种为父本，4个优质高产多抗的非高油酸花生品种为轮回亲本，通过1次杂交、4次回交和1次自交得到BC4F2后代，利用气相色谱法对自交后代进行油酸检测，最终获得了4个与轮回亲本综合性状最接近的株系，其油酸含量分别为82.54%、79.85%、79.22%和78.94%。气相色谱法测定花生油酸含量具有所需样品量少、数据分析快且准确性高的优点，但操作过程繁杂且取样时需破损种子，不适合高油酸花生品系的大规模筛选。

近红外光谱法是利用化合物中特定官能团的振动造成近红外吸收峰出现差异，且化合物不同呈现出峰值也不同的原理，以此建立油酸含量的近红外模型，并借助近红外光谱仪检测油酸含量［37-39］。王传堂等［40］以抗青枯病不亲和野生种种间杂种与高油酸亲本CTWE配制杂交组合，利用近红外模型及分子标记选择，选育出兼具抗青枯病的高油酸花生新品种。吕建伟等［41］采用50个油酸和亚油酸含量变异丰富的花生品种构建近红外分析模型，亚油酸含量预测值与化学值的偏差为-0.29%～5.77%，模型的决定系数为0.981 2，结果可靠并最终选育出9份高油酸花生品系。该技术相较于破坏性化学检测法，具有快速准确、无损、性价比高且多项指标测量的优势，适用于大规模群体筛选。

4 高油酸花生品种选育现状

近年来，随着花生高油酸分子机理研究的不断深入，高油酸花生分子标记的开发以及油酸检测技术的发展，全国各科研院所和种子企业都相继开展了高油酸花生育种工作。以人工诱变和优异种质筛选获得的高油酸突变体为基础材料，综合利用杂交、回交等传统育种手段，分子标记辅助选择技术和脂肪酸检测技术，培育出一系列适合当地生产的高油酸花生品种。已有研究表明，截至2016年底，我国通过国家或省级审定/鉴定的高油酸花生品种数量为38个［42-45］。截至2023年8月，据农业农村部种业管理司［46］和国家花生数据中心数据库［47］统计到的高油酸花生品种有效登记数量共286个，主要由骨干亲本开选01-6、CTWE、开农61、开农176、鲁花11、冀花16、豫花15、花育22和P76等通过杂交［48-49］、回交［50-51］、诱变［52-53］和分子标记辅助选择技术［54］选育而成，为我国高油酸花生产业发展提供了品种支撑。

4.1 按育种方式统计

通过杂交育成的高油酸品种有267个，占全国育成高油酸品种数量的93.36%，系选育成品种11个、回交育成品种5个，分别占全国育成高油酸品种数量的3.85%、1.75%，由此可知，目前高油酸花生品种选育仍以杂交育种为主。

4.2 按品种育成单位所属地域统计

选育高油酸花生品种的单位涉及北方产区（河南、山东、河北，江苏北部），华南产区（广东、广西、海南、福建），长江流域产区（四川、湖北、浙江），东北农牧交错区（黑龙江、辽宁、吉林）14个省份，其中河南、山东和河北分别育成高油酸花生新品种98、93、48个，占全国登记高油酸花生品种的比例分别为34.88%、33.10%、17.08%，总数占全国选育高油酸品种的83.57%，位居全国前3，育成品种集中，有利于推动北方片区高油酸花生产业的快速发展。

4.3 按育种单位育成数量统计

据2017—2023年登记的高油酸花生品种数量分析，山东省花生研究所培育高油酸花生品种37个，其中联合育成品种占10个，位居首位；开封市农林科学研究院培育高油酸花生品种22个，其中联合育成品种占4个，位居第2；濮阳市农林科学院和河北省农林科学院粮油作物研究所培育高油酸花生品种均为18个，并居第3。据不完全统计，全国通过自主选育的高油酸花生品种241个，占比85.77%；联合选育品种40个，占比14.23%，可见，自主选育仍是各科研院所的首要选择。

5 高油酸花生育种中存在的问题与展望

近年来，国内高油酸花生育种发展趋势较快，也相继利用优异种质培育了一批高油酸品种。但是在高油酸花生选育过程中存在遗传基础狭窄、优质、多抗以及专用型高油酸品种缺乏等［55-57］主要问题，亟待进一步研究和解决。

5.1 丰富变异类型，拓宽遗传基础

目前，在已育成的286个高油酸花生品种中，直接由开选01-6、CTWE、开农61和开农176等骨干亲本参与选育的有115个，约占总数的41%。可知，高油酸花生优异种质匮乏，且过分依赖少数骨干亲本是制约突破性高油酸花生品种培育的主要原因。为丰富高油酸花生变异类型，拓宽遗传基础，一是要做好高油酸花生优异种质资源收集、鉴定评价与利用工作。二是要综合利用物理、化学复合诱变手段，CRISPR-Cas9基因编辑技术对当地主推花生品种的FAD2基因进行修饰，创制新的高油酸突变类型。同时，要选用品种类型差异大，综合性状优良的农家种与野生种进行远缘杂交，创制出类型丰富的亲本材料。

5.2 加快优质、多抗、专用型品种培育

当前我国育成的高油酸花生品种产量普遍偏低，抗病型及专用型品种少，在推广种植的过程中与普通高产花生品种的竞争中处于不利地位。培育具备高产、优质、多抗及专用型高油酸花生品种以满足多元化的市场需求，有助于提高种植效益，扩大种植规模，促进花生产业良性发展。因此，今后在高油酸花生育种中，应加强利用分子标记辅助选择技术培育兼具高产，且能够抗青枯病、抗锈病或叶斑病、根结线虫病或耐涝型等一至多种性状的高油酸花生品种。同时，在高油酸花生基础上选育具有不同加工用途的专用型高油酸花生新品种，如含油量在55%以上且性状稳定的食用油加工型高油酸品种；蛋白质含量高、含油量低且风味好的食用型高油酸品种；含糖量高的烘烤加工型和鲜食型高油酸品种；富含白黎葫醇、儿茶素等抗氧化功能成分的高油酸品种；荚果及籽仁外观品质优良的出口加工型高油酸品种。

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