不同生境水曲柳种子的形态结构及抗旱性分析

韩春丽,卫星,韦庆钰,贾红涛

摘要：为选育水曲柳耐干旱品种提供理论依据，选取不同生境水曲柳（Fraxinus mandshurica）种子为试验材料，对比分析不同生境下水曲柳种子的形态结构特征和吸水特性，采用不同质量浓度的聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）溶液对水曲柳种子进行干旱胁迫，比较分析不同生境水曲柳种子在干旱环境下的萌发表现。研究结果显示，1）半干旱生境水曲柳的种子和种翅大小、千粒质量及种皮厚度等形态结构均显著大于适生生境种子；2）半干旱生境种子萌发时的吸水率显著低于适生生境种子7.75%；3）当PEG溶液质量浓度为10%时，半干旱生境水曲柳种子的发芽率、发芽指数、活力指数以及胚根长度开始显著高于适生生境种子。对发芽率进行线性回归，半干旱生境水曲柳种子的耐旱极限质量浓度是适生生境种子的1.23倍，具有更强的耐旱能力；4）干旱胁迫下，两生境水曲柳种子的过氧化氢酶、过氧化物酶、超氧化物歧化酶活性均表现出先上升后下降的趋势，且半干旱生境种子的酶活性始终高于适生生境。此研究结果表明在干旱环境造林选种时，可优先选用半干旱生境水曲柳种子作为造林种源，以提高种子萌发率和苗木成活率，为水曲柳资源扩大提供保障。

关键词：水曲柳；种子萌发；形态结构；吸水特性；干旱胁迫

中图分类号：S722.5文献标识码：A文章编号：1006-8023（2024）03-0088-13

Analysis of Morphological Structure and Drought Resistance of Fraxinus mandshurica Seeds in Different Habitats

HAN Chunli1，  WEI Xing1，2*，  WEI Qingyu1， JIA Hongtao1

（1.College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China;2.Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management （Northeast Forestry University）， Ministry of Education， Harbin 150040， China）

Abstract：To provide a theoretical basis for selecting drought resistant varieties of Fraxinus mandshurica， this article selected Fraxinus mandshurica seeds from different habitats as experimental materials， and compared and analyzed the morphological and structural characteristics and water absorption characteristics of Fraxinus mandshurica seeds in different habitats. Different mass concentrations of polyethylene glycol （PEG） solution was used to treat drought stress on the seed of Fraxinus mandshurica， and the germination performance of Fraxinus mandshurica seeds in different habitats under drought conditions was compared and analyzed. The research results showed that， 1） the seed and wing size， thousand grain mass， and seed coat thickness of Fraxinus mandshurica in semi-arid habitats were significantly larger than those in suitable habitats. 2） The water absorption rate of seeds during germination in semi-arid habitats was significantly lower than that of seeds in suitable habitats by 7.75%. 3） When the mass concentration of PEG solution was 10%， the germination rate， germination index， vitality index， and radicle length of Fraxinus mandshurica seeds in semi-arid habitats began to be significantly higher than those in suitable habitats. Linear regression was performed on the germination rate， and the drought tolerance limit mass concentration of Fraxinus mandshurica seeds in semi-arid habitats was 1.23 times that of seeds in suitable habitats， indicating stronger drought resistance. 4） Under drought stress， the activities of catalase， peroxidase， and superoxide dismutase of Fraxinus mandshurica seeds in both habitats showed a trend of first increasing and then decreasing， and the enzyme activities of seeds in semi-arid habitats were consistently higher than those in suitable habitats. The results of this study indicate that in the selection of afforestation species in arid environments， priority should be given to selecting the seeds of Fraxinus mandshurica from semi-arid habitats as the afforestation source， in order to improve seed germination rate and seedling survival rate， and provide guarantees for the expansion of Fraxinus mandshurica resources.

Keywords：Fraxinus mandshurica; seed germination; morphological structure; water-absorbing character; drought stress

0引言

水分是影响植物生长和发育的关键环境因子[1]。目前，随着全球气候变暖，土壤水分减少呈逐年增加的趋势，研究植物在水分亏缺环境下的生长策略对保护植物资源、促进植物生长具有重要的意义[2]。种子作为新生命阶段的开端，如何在各类非生物逆境胁迫下顺利完成萌发并建成幼苗茁壮成长，是植物分子生物学和生态学领域的重要研究方向和热点之一。植物生态学、植物发育学以及遗传学方面的相关研究表明，长期处于逆境中的植物具有更强的环境适应结构、生理特性[3]和生存力[4]。随着地理和气候因子的不断变化，处在不同生境中的植物会进化出相应策略来适应复杂多变的环境[5-6]。为了种子能够更好地萌发，通过调节生理代谢和提高保护酶等一系列活动来帮助其更好地适应水分亏缺的环境，在形态结构[7]和生理特性[8]上会产生一定的变异。抗性强的种质能够更好地适应逆境环境，开发优质的抗性种质资源，对提高植物抗性、扩大植物栽植范围具有重要的意义。

水曲柳（Fraxinus mandshurica）是木犀科梣属落叶大乔木，国家Ⅱ级保护树种，具有重要的生态和经济价值。近年来，国内外学者对水曲柳种子的研究都集中于种子引发、提高种子适应性等机制，闫月等[9]使用25%的PEG溶液对种子进行3 d的引发处理，可显著提高其发芽率；但在长时间或者高质量浓度引发处理下则对种子不利，可以证明水曲柳种子具有一定的抗旱性。20世纪80年代，为增加东北地区珍贵树种资源储备，扩大水曲柳栽植面积，我国在东北地区松嫩平原半干旱地区栽植了大面积水曲柳人工林。目前林分已经成熟，进入结实旺盛期。研究证实来自不同种源产生的水曲柳种子在长度、宽度以及千粒质量方面具有显著差异[10]，但若使水曲柳种子长期处在干旱环境下，其形态结构及萌发特性是否有变化尚不清楚，因此，本研究分析讨论不同生境的水曲柳种子对干旱环境的适应性差异，进一步探索逆境植物种子的潜在价值，为筛选水曲柳抗逆品种、扩大水曲柳种植范围提供理论依据。

1材料与方法

1.1种子采集与试验地概况

水曲柳种子采集于2022年10月初，分别采自黑龙江省大庆市大同区林源镇红旗林场（125°19′ E，46°23′ N）和哈尔滨市东北林业大学实验林场（126°37′ E，45°43′ N），其中东北林业大学实验林场位于长白山北部山地，是水曲柳人工林分布最多、生产力最高的中心产区[11]。各试验地分别选取3株树干通直、生长健康、无病虫害、达到正常开花结实的母树进行种子采集，并将采集下的种子充分混匀备用。本试验中2个试验地的林地概况见表1[12]。

1.2试验方法

1.2.1种实表型特征

水曲柳种翅及种子的长度、宽度、厚度：将各生境下采集的水曲柳种子分别充分混匀，各随机选取20粒种子，使用游标卡尺测定各指标，取其平均值。

种子千粒质量：将各生境下采集的水曲柳种子分别充分混匀，各随机选取100粒种子，使用万分之一天平秤称质量（精确至0.001 g），重复8次，用百粒法计算种子千粒质量[13]。

种翅和种子面积：使用体视显微镜（SZX-ILLB2-200）对种翅及种子拍照，用数字化扫描仪（EPSON，Expression 10000XL 1.0）扫描种翅的面积，计算翅载力。

1.2.2种子解剖结构特征

种皮结构：分别从不同生境中取完整饱满成熟的水曲柳种子各20粒，用蒸馏水浸泡24 h，分离出种皮和胚。采用常规石蜡切片法制作种皮切片[14]，将保存好的切片用电子显微镜（OLYMPUS BX-51）观察并拍摄水曲柳种子横切面，测量对比种皮厚度。采用扫描电子显微镜（日本JSM-7500F）观察上种皮特征[15]。

种皮透性：随机选取不同生境水曲柳种子各30粒风干后称质量（精确至0.001 g），重复3次；之后将种子分别放入蒸馏水中浸泡，每隔8 h称一次，直至吸胀至饱满至恒重。分别计算各生境种子的吸水率和吸水速率[16]并记录初始萌发时间。

1.2.3种子萌发指标测定

使用聚乙二醇（Polyethylene glycol， PEG-6000）溶液模拟干旱胁迫，PEG溶液梯度设置为0%、5%、10%、15%、20%、25%，对应的渗透势分别是0、0.05、0.20、0.40、0.60、0.86 MPa。以无菌蒸馏水（CK）为对照溶液。将处理好的种子置于直径为12 cm的培养皿中，培养皿的底部放两层滤纸并滴入6 mL相应质量浓度的PEG溶液，做好标记后置于10  ℃的培养箱黑暗条件下萌发。每个处理随机选取30粒种子，重复3次。

种子萌发过程中，以种子胚根突破种皮2 mm为萌发标志，每天定时观察发芽数量并做好试验记录。试验结束后计算种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和平均发芽时间，以发芽结束后的发芽率为因变量（y）、以PEG溶液为自变量（x）建立回归方程，并计算种子耐旱适宜质量浓度（发芽率达到对照发芽率75%时相对应的质量浓度）、耐旱半致死质量浓度（发芽率达到对照发芽率50%时对应的质量浓度）和耐旱极限质量浓度（发芽率达到对照发芽率10%时相对应的质量浓度）[17]。种子萌发结束后每培养皿选取9粒长势相同的种子，测量其主根长和子叶长，测量后用锡纸包裹后置于液氮中保存备用，用于各生境种子生理指标测定。

测定生理指标时，从液氮中取出样本，称取0.1 g进行冰浴研磨，利用分光光度计法[18]测定种子的过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD），每处理重复3次，

1.3数据分析

用Microsoft Excel 2020和SPSS 26.0统计软件进行数据整理与分析，采用独立样本T检验法分析两生境水曲柳种子各指标间的差异显著性，利用Origin 2022软件进行绘图。本研究图表中的所有数据均采用平均值±标准误差表示。

2结果与分析

2.1不同生境水曲柳种实的表型特征差异

两生境水曲柳种翅成熟时均为黄褐色，呈倒卵状披针形，中部最宽。与半干旱生境种翅相比，适生生境水曲柳种翅底端的扭曲程度更深，如图1（a）所示。除种翅厚度外，半干旱生境种翅长度、宽度、重量和翅载力均显著高于适生生境（P<0.05），见表2，分别为适生生境种翅的1.06、1.11、1.41、1.29倍。两生境种子颜色形态基本相似，均为深棕褐色，形状为倒卵形，中部宽两侧窄，如图1（b）所示。半干旱生境水曲柳种子的长度、宽度、厚度以及千粒质量都显著大于适生生境水曲柳种子（P<0.05），见表3，分别是适生生境种子的1.12、1.11、1.12、1.56倍。

2.2不同生境水曲柳种子的解剖结构差异

不同生境水曲柳种子上表皮细胞排列差异显著，如图2（a）所示。半干旱生境种子上表皮细胞大小不均匀，平均细胞表面积比适生生境种子小12.65%，但细胞行间排列比适生生境种子松散，是适生生境种子的1.84倍，单位面积内细胞数量仅为17个。

种子上表皮与胚乳连接，胚乳内富含大量蛋白质等营养物质，如图2（b）所示。半干旱生境水曲柳种子的种皮厚度和胚乳厚度均显著大于适生生境水曲柳种子（P＜0.05），见表4，分别为适生生境的1.24倍和1.04倍。两生境水曲柳种胚结构相同，如图2（c）所示，除胚轴宽度外，半干旱生境种胚的子叶长度、胚轴长度及胚率均显著大于适生生境（P＜0.05），见表4，分别为适生生境的1.12、1.15、1.05倍。

2.3不同生境水曲柳种子的吸水特性差异

不同生境水曲柳种子的吸水率随着吸水时间的延长而增大。半干旱生境水曲柳种子和适生生境种子的吸水率在各个时间段均无显著性差异，但是半干旱生境种子吸水时的初始萌发时间（胚根露出1 mm时即为初始萌发）比适生生境种子早16 h，且半干旱生境种子初始萌发时的吸水率显著低于适生生境种子7.75%，如图3（a）所示。两生境种子的吸水速率随着吸水时间的延长逐渐降低，半干旱生境水曲柳种子的吸水速率在吸水32 h后显著高于适生生境7.77%～8.42%，如图3（b）所示。

2.4不同生境水曲柳种子的耐旱性差异

随着干旱胁迫强度的增加，不同生境水曲柳种子的发芽率均逐渐下降，如图4（a）所示。干旱胁迫下，半干旱生境水曲柳种子的发芽率始终高于适生生境。当PEG质量浓度为10%时，半干旱生境水曲柳种子的发芽率开始显著高于适生生境种子，且随干旱胁迫强度的增强，二者差异越大，最大差异达到61.57%。发芽势的变化趋势与发芽率基本相似，如图4（b）所示，半干旱生境水曲柳种子的发芽势在PEG质量浓度为10%和15%时显著高于适生生境种子，分别高出55.98%和66.69%。随着干旱胁迫强度的增强，两生境水曲柳种子的平均发芽时间逐渐延长，如图4（c）所示。当PEG质量浓度为5%～15%时，半干旱生境水曲柳种子的平均发芽时间均显著短于适生生境种子8.21%～11.06%。根据两生境水曲柳种子的发芽率进行线性回归，如图4（d）所示，半干旱生境水曲柳种子的耐旱适宜质量浓度、耐旱半致死质量浓度及耐旱极限质量浓度分别是适生生境种子的1.26、1.24、1.23倍。

随着干旱胁迫程度的增强，不同生境水曲柳种子的发芽指数和活力指数均逐渐下降，如图5所示。干旱胁迫下，半干旱生境水曲柳种子的发芽指数和活力指数始终高于适生生境种子。当PEG质量浓度为10%时，半干旱生境水曲柳种子的发芽指数和活力指数开始显著高于适生生境种子，最大差异分别达到64.79%和115.69%。

随着干旱胁迫强度的增加，不同生境水曲柳种子的胚根长和子叶长均逐渐减小，如图6和表5所示。当PEG质量浓度为10%时，半干旱生境水曲柳种子的胚根长度开始显著高于适生生境种子，当PEG质量浓度为15%时，半干旱生境水曲柳种子的子叶长度开始显著高于适生生境种子，两生境种子的胚根最大差异达到27.59%，子叶达到41.79%。

2.5不同生境水曲柳种子的生理特性差异

随着干旱胁迫程度的增强，不同生境水曲柳种子的CAT、POD和SOD活性均先上升后下降，如图7所示。当PEG质量浓度为10%时，半干旱生境水曲柳种子的CAT活性开始显著高于适生生境种子，最大差异达到29.89%；半干旱生境水曲柳种子的POD活性始终显著高于适生生境种子，最大差异达到35.63%；当PEG质量浓度为15%和25%时，半干旱生境水曲柳种子的SOD活性显著高于适生生境种子，分别高出了17.98%和15.81%。

2.6不同生境水曲柳种子各指标间主成分分析

将两生境水曲柳种子的形态结构性状和吸水特性进行主成分分析发现，适生生境和半干旱生境种子特征值大于1的有4个主成分，第1主成分分别为26.4%和24.1%，其他主成分占比均较少，如图8所示。适生生境种子第1主成分对应的特征向量中翅宽、千粒质量和种皮厚度最大，半干旱生境种子第1主成分对应的特征向量中翅厚、千粒质量和细胞表面积最大，可知适生生境中种翅宽、千粒质量和种皮厚度是影响种子吸水的主要指标，半干旱生境中种翅厚、千粒质量和细胞表面积是影响种子吸水的主要指标。

将两生境的水曲柳种子萌发和生理参数进行主成分分析发现，适生生境和半干旱生境种子特征值大于1的均有2个主成分，累积贡献率分别为97.09%和97.74%，其中适生生境种子第1主成分对应的特征向量中发芽指数和活力指数最大，是影响适生生境种子的主要萌发指标；而半干旱生境种子第1主成分对应的特征向量中发芽势、活力指数和平均发芽时间最长，是影响半干旱生境种子的主要萌发指标。两生境种子第2主成分对应的特征向量中均是过氧化氢酶和过氧化物歧化酶最大，因此过氧化氢酶和过氧化物歧化酶是影响两生境种子的主要生理指标，如图9所示。

3讨论

3.1不同生境水曲柳种子的形态结构差异

同一物种内种子的质量是基本恒定的，但是同一物种的不同地理种群的种子品质有一定差别，这种差别与种群的生境条件有关[19]。孙颖等[20]认为，环境条件的变化是种子大小变异的主要选择压力。具有较大质量的种子其子叶或胚乳中具有更多供种子萌发的能量，在幼苗生物量积累上具有更大优势[21]。此外，较大的种子可以增加发芽率，因为大种子产生较长的胚根，可以到达更深的水资源以供缓解供水短缺[22]。在调查的水曲柳种子中，半干旱生境水曲柳种子的种翅长和种翅宽等均显著大于适生生境种子，且种子千粒质量也较大，这是因为种子的形态与翅果形态之间有协同变化，即种翅面积较大的物种其种子重量也较高[23]，这种协同变化是植物对环境长期适应的结果[24]。半干旱生境中产生的大种子在积累代谢调节物质方面比小种子具有更大的优势，为后期促进幼苗生长提供了充足的营养，因此大种子在逆境中表现出更强的抵抗力和适应性。

水分是种子萌发的先决条件，是一切生命活动的必须因素之一[25]。种皮厚度[26]、种皮完整性和种皮表面细胞排列方式[27]等都会影响种皮的透性，进而对种子吸水特性产生影响。种皮表面细胞是阻挡水分进入种子的第一道屏障[28]，种子表皮细胞致密或覆有较厚的蜡质层都会成为影响种子吸水的重要原因[29]。Pascualides等[30]在研究菽麻（Crotalaria juncea）种子吸水特性时发现，杂色小种子的种皮越厚，其吸水速率越慢。本研究中，半干旱生境水曲柳种子的表皮细胞比适生生境种子排列松散，且种子表皮细胞更小，水分更易透过，因此半干旱生境种子吸水更快，但萌发时的吸水率却显著低于适生生境种子，这可能是因为半干旱生境种子长期处在干旱环境下，降雨不频繁且蒸发量大，使得土壤表层水分消耗，土壤干旱程度恶化从而降低了种子对水分的需求。于露等[31]的研究也发现干旱生境下的植被种子（如柠条锦鸡儿Caragana korshinskii和沙芦草Agorpyron mongolicum）更新时所需水分更少，更易成活。另一方面，半干旱生境种子由于环境的影响形成了较厚的种皮，表明半干旱生境水曲柳种子对干旱环境产生了特殊的适应机制，即通过增厚种皮来抵抗逆境环境，厚种皮既可以有效的隔绝种胚与恶劣环境的接触，更好地保护种胚正常生长发育，从而缓解干旱对种子内部结构的危害，又可以使种子在降雨不稳定的条件下具有更好的保水性能，使种子具有长期保存生活的能力，以适应干旱少雨的自然环境。

3.2不同生境水曲柳种子的抗旱性差异

环境的变化不仅影响种子的形态结构，而且可以直接改变种子的萌发和幼苗的生长[32]。种子萌发期是分辨植物抗旱性强弱的重要时期。研究发现长期生长在逆境环境下的采种母树其种子表现出更高的发芽率[7]。本研究发现，半干旱生境水曲柳种子的发芽势和发芽指数在种子抗旱中影响最大，且从PEG质量浓度为10%开始，半干旱生境水曲柳种子的发芽势和发芽指数均显著高于适生生境种子，表明半干旱生境下生长的水曲柳长期处于干旱的环境下，产生了特有的防御响应，且这种机制可能形成了稳定的“母体效应”[33]并通过种子不断的传递下去。另外，研究还发现半干旱生境水曲柳种子在干旱胁迫下比适生生境种子萌发时间短且整齐，这可能是与此研究区降雨集中且雨季较短，地面蒸发迅速有关[12]，种子只能充分利用短暂的降水条件和周围环境快速萌发，增加优先形成幼苗的机会，以确保种群在不断变化和压力环境中的连续性[34]，从而快速完成自己的生活周期繁衍后代。

生活在不同环境中的植物制定出特定的策略来维持遗传多样性，以确保其在这种不断变化的环境中生存[35]。由于生境的不同，种子也会在生理生化方面发生变化，进而影响种子萌发和幼苗生长。徐振朋等[36]通过干旱胁迫对罗布麻（Apocynum venetum）种子萌发及生理特性研究，发现当PEG质量浓度大于10%时，种子的POD和SOD酶活性迅速降低，表明两种酶在高质量浓度的胁迫下清除活性氧的能力下降。本研究中，两生境水曲柳种子的POD和SOD是影响种子抗旱的主要生理指标，适生生境种子的POD和SOD在PEG质量浓度为10%时达到高峰，而半干旱生境水曲柳种子的POD和SOD在PEG质量浓度为15%时达到高峰，且POD活性始终显著高于适生生境种子，表明适生生境种子对干旱胁迫下体内自由基积累伤害的反应更为敏感，而半干旱生境水曲柳种子在长期干旱环境条件适应中已经形成了特殊的耐旱机理，通过协调生理参数，提高了种子忍耐干旱的有效性[37]。这反映了半干旱生境水曲柳种子在生理方面的优势和耐受性，也从另一方面印证了半干旱生境种子对逆境环境的抗旱适应性。

4结论

综上可知，半干旱生境的水曲柳种子在形态、结构以及生理上均产生了一定的适应性变化，对干旱胁迫具有更强的耐受力。半干旱生境种子品质大、种皮厚，吸水保水性能好，萌发时需水量低，其种子发芽能力在PEG质量浓度为10%开始显著高于适生生境种子，更具耐旱性。因此，半干旱地区生产的水曲柳种子对干旱环境具有更强的适应性，在干旱地区选种造林时可优先选用半干旱生境水曲柳种子，扩大种质资源范围。

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