高强度间伐对马尾松叶片与土壤养分关系的影响

周冬兰，王鑫晨，卢建，吴旭冬, 赵薇，俞飞

摘要：为研究高强度间伐对马尾松（Pinus massoniana）叶片与土壤养分关系的影响，以间伐后5 a和未间伐（对照）马尾松人工林为研究对象，分析叶片和0～60 cm土壤理化性质和氮、磷化学计量特征，以及叶片与土壤氮磷的相关性。结果表明，高强度间伐显著降低马尾松人工林的土壤含水量，提高土壤pH，并且降低0～20 cm土层全氮、全磷、碱解氮和速效磷含量，对20～40 cm土层氮、磷含量影响不显著。高强度间伐对马尾松叶片氮含量影响不显著，显著降低叶片磷含量，导致叶片氮磷比升高50%。对照马尾松叶片氮含量与10～40 cm土层碱解氮含量显著相关，间伐后相关性不显著。间伐和对照马尾松叶片磷含量与土壤速效磷含量相关性均不显著。说明研究区马尾松生长主要受到氮限制，高强度间伐在短期内降低了土壤氮、磷含量，并缓解了马尾松生长的氮限制。

关键词：马尾松；生态化学计量；土壤；养分；间伐

中图分类号：S753.3; S714文献标识码：A文章编号：1006-8023（2024）03-0011-09

Effects of Thinning on Leaf-soil Nitrogen and Phosphorus Relationships in Masson Pine Plantation

ZHOU Donglan 1， WANG Xincheng1， LU Jian 1， WU Xudong1 *， ZHAO Wei2， YU Fei2

（1.Longquan Forestry Bureau of Zhejiang Province， Longquan 323700， China; 2.College of Forestry and Biotechnology， Zhejiang A&F University， Lin'an 311300， China）

Abstract：To reveal the effects of high intensity thinning on leaf-soil nutrient relationships in Masson pine （Pinus massoniana） plantation， the physical and chemical properties， nitrogen （N） and phosphorus （P） stoichiometric characteristics， as well as the correlation between leaves and soil nitrogen and phosphorus were analyzed in P. massoniana plantations 5 years after thinning and non thinning （control）. The results showed that high intensity thinning significantly increased soil pH， decreased soil water content， total N， total P， available N， and available P content in the soil at 0-20 cm， and had no significant effects on the N and P content in the soil at 20-40 cm. High intensity thinning did not significantly affect leaf N content but significantly reduced leaf P content， resulting in a 50% increase in leaf N：P ratio. In the control treatments， leaf N content was positively correlated with available N content in the soil at 10-40 cm， but this correlation was not significant after thinning. The correlation between leaf P content and available P content in the soil was not significant both in the thinning and control treatments. Therefore， N is the limiting factor for P. massoniana growth in the study area， and high intensity thinning relieved the N limitation on P. massoniana growth.

Keywords：Pinus massoniana; stoichiometry; soil; nutrient; thinning

0引言

大径材培育是我国木材战略储备安全体系构建的重要内容，间伐作为调节林分生产力和保持生态功能的有效手段，被广泛用于大径材林营造[1]。间伐主要通过降低林分密度和叶面积，改变林内环境，促进林下植被生长，影响凋落物分解和养分释放，将竞争引起的能量消耗转化为有效生产力[1-2]。但是大径材培育采用的间伐强度较大，往往导致森林凋落物输入量急剧下降、林内光照大幅度增强、湿度显著降低，出现土壤养分含量在间伐初期迅速降低的现象。这在高强度间伐后的针阔混交次生林、杉木人工林和马尾松人工林中均有出现[3-5]。土壤养分急剧下降是否会导致林分生长从光限制转向土壤养分限制，这是大径材培育中需要关注的问题。

叶片氮（N）、磷（P）含量以及N∶P反映了植物生长和发育中N和P的平衡，并经常用于推断对初级生产力可能存在的养分限制[6-7]。过去20 a的研究表明，叶片的 N∶P 明显受到生物和非生物干扰的影响。大量研究表明间伐后，植物N、P含量以及化学计量学通常会因林分环境、植被和凋落物的变化而变化，这可能是植物应对间伐后环境产生的适应性调节[8-9]。过去的研究主要关注间伐对植物或者土壤养分的单独影响，近年来开始转向植物-土壤养分耦合分析。因为与单纯的植被或者土壤养分研究相比，植被与土壤养分关系能够进一步反映群落的养分利用策略、环境适应性、养分保持功能和生态系统的协调发展程度等特征[10]。

在大径材培育过程中，关于间伐后土壤养分供给变化，植被养分利用策略调整，植被-土壤养分循环的研究较少，不利于间伐后大径材培育的科学管理。尤其是我国南方丘陵地区，土壤P素匮乏且水热条件丰沛，高强度间伐后更有可能引起养分的快速分解和流失，引起植被-土壤养分耦合关系的变化[11]。因此，本研究以我国南方重要树种马尾松（Pinus massoniana）为对象，探讨间伐对不同深度土壤养分与叶片N、P化学计量特征关系的影响，可以为大径材培育的可持续经营和养分管理提供理论参考。

1材料与方法

1.1研究区概况

研究区位于浙江省龙泉市兰巨乡（中心定位为27°59′37″N， 119°04′09″E），气候垂直变化较大，海拔800 m以下为凉亚热带湿润季风气候，海拔800 m以上为属暖温带湿润季风气候，年平均气温17.6 ℃，其中7月平均气温27.9 ℃，1月平均气温6.5 ℃，年平均降水量1 648 mm。全市森林覆盖率84.2%。森林类型为中亚热带常绿阔叶林，海拔800 m以下以壳斗科、樟科和山茶科等树种为主要建群种。马尾松（Pinus massoniana）林、毛竹（Phyllostachys edulis）林、杉木（Cunninghamia lanceolata）林穿插其中。森林土壤类型主要为山地黄壤、红壤，土层厚度40～200 mm，土壤母岩为花岗岩[12]。

1.2研究方法

研究区马尾松林营造于1992年，为1年生幼苗植苗造林，造林密度每亩166株，株行距2 m×2 m， 2017年对部分林分开展了以大径材培育为目的的间伐，株数间伐强度为44%～57%。马尾松间伐期间去除林下灌木和草本，间伐后未开展过林下抚育和其他作业。2022年9月选择间伐样地（T）和未间伐样地（对照，CK）进行叶片和土壤养分变化研究。每个样地中分别选择立地条件基本一致的样方3个，每个样方20 m×20 m，样方间隔15 m，共计6个样方。样方基本情况见表1。对照马尾松林下灌木层盖度50%，草本层盖度90%。间伐马尾松林下灌木层盖度30%，草本层盖度35%。

1.3样品采集与处理

在每个样方内选择健康马尾松3株，分别采集每棵马尾松冠层南方向中部枝条上健康、完整的当年生针叶2束带回试验室。将叶片置于烘箱中，105 ℃杀青，然后70 ℃烘干至恒质量，粉碎、过孔径为2 mm的筛后备用。在各样方内按照“S”形取5个土样，取样土钻直径为5 cm，取样深度分别为0～10、10～20、20～40、40～60 cm。将每个土层的5个样品充分混合形成4个样品，按照四分法取四分之一，去除动植物残体后带回试验室风干、研磨，过孔径为2 mm的筛，用于测定土壤养分含量。

样品养分含量测定主要参考鲁如坤[13]的方法，其中，叶片和土壤全氮采用凯氏定氮法测定，土壤全磷采用酸溶-钼锑抗比色法测定，叶片全磷采用钒钼黄比色法测定。土壤碱解氮测定采用碱解氮扩散法，土壤速效磷测定采用双酸浸提-钼锑抗比色法。土壤含水量测定采用环刀法，pH采用pH计测定[14]。

1.4数据处理

采用最小显著极差法（LSD法）比较不同土层养分化学计量特征差异，以及不同处理叶片、土壤养分化学计量特征差异。采用线性回归分析研究叶片与土壤养分化学计量特征的相关性。所有数据在分析前进行正态性检验和方差同质性检验，部分数据进行对数转换。采用R 4.1.3 version软件进行统计分析，并用Sigmaplot 13.0软件作图。

2结果与分析

2.1土壤理化性质的变化

间伐极显著降低了马尾松林土壤含水量，提高了土壤pH。由图1可知，间伐后0～60 cm各土层含水量比对照降低了29%～47%（P<0.01），其中0～10 cm土层含水量下降最多，导致其显著低于10～60 cm土层含水量。但是间伐极显著提高了土壤pH，各土层土壤pH均比对照高15%左右（P<0.01）。对照和间伐马尾松林下土壤氮磷含量总体随土层深度增加而降低，而且间伐显著降低了0～20 cm土壤全氮含量、碱解氮含量和速效磷含量，显著降低了0～10 cm土壤全磷含量，如图2所示。间伐后，0～10 cm和10～20 cm土壤全氮含量比对照分别降低了30.59%和32.34%（P<0.01），碱解氮含量分别比对照降低了23.37%和24.64%（P<0.01）；土壤全磷含量比对照降低了20.29%和16.67%（P<0.05），速效磷含量分别比对照降低了18.74%和20.11%（P<0.05）。同时，间伐还显著降低了0～10 cm和10～20 cm土壤全氮与全磷含量比（P<0.05）。由此可见，间伐对马尾松土壤氮磷养分的影响主要发生在0～20 cm土壤中，对20～60 cm土壤的影响较小。

2.2叶片氮磷化学计量特征的变化

与对照相比，间伐后马尾松叶片氮含量变化不大，但是叶片磷含量极显著降低，导致叶片氮磷比极显著升高（P<0.01），如图3所示。间伐叶片氮含量略高于对照，磷含量比对照降低了30.31%，氮磷比是对照的1.52倍。由此可见，间伐后马尾松生长受氮元素限制降低，磷元素限制增加。

2.3叶片与土壤氮磷化学计量特征相关性的变化

间伐改变了马尾松叶片与土壤的氮化学计量特征的相关性，如图4所示。对照中，马尾松叶片氮含量与10～60 cm土层碱解氮含量显著正相关（P<0.05），如图4（b）—图4（d），但是与0～10 cm土层碱解氮

含量没有显著相关性；间伐后，马尾松叶片氮含量与0～60 cm土层碱解氮含量均无显著相关性。间伐没有改变叶片-土壤的磷化学计量特征相关性，间伐和对照马尾松叶片磷含量与土壤速效磷含量均无显著相关性（P>0.05），如图4（e）—图4（h）所示。说明对照和间伐马尾松生长均没有受土壤速效磷含量的限制。间伐对叶片氮磷含量比与土壤氮磷含量比的相关性没有显著影响。对照和间伐各土层叶片氮磷含量比与土壤氮磷含量比均无显著相关性（P>0.05），如图4（i）—图4（l）所示。

3讨论

3.1高强度间伐改变了马尾松土壤理化性质

研究发现高强度间伐5 a后，马尾松林土壤含水量显著降低，这与Wang等[15]和Shen等[16]的研究发现一致。过去的研究认为这主要是间伐后林地光照增强、土壤温度升高、蒸发量增加导致的[17]。最近的研究发现，高强度间伐还改变了马尾松的水分吸收策略，即从不间伐和低强度间伐的深层土壤水分利用模式转变为高强度间伐后的表层土壤水分吸收模式，原因与叶片生物量、细根生物量密度和叶片水势等树木性质差异有关。这为本研究中0～10 cm土层土壤含水量下降程度最高提供了新的解释（图1（a））。Li等[3]的研究发现，秦岭松栎天然混交林土壤含水量虽然在间伐4 a后显著降低，但是在间伐12 a后又恢复到了对照水平，同时土壤有机碳含量也恢复到了对照水平，类似的结果在落叶松间伐研究中也有报道[18]。由此可见，天然林在间伐后土壤具有自动恢复功能，但是本研究的马尾松林是人工林，其恢复状况还有待继续观察。

高强度间伐显著提高了马尾松林土壤pH，在不少间伐研究中也有类似报道[19]。这是因为间伐促进林下植被生长，林下植被凋落物和根系分泌物的分解中和了马尾松林地的酸性，从而提高了土壤pH[20]。前人研究报道的间伐引起土壤pH升高主要发生在表层（0～20 cm）土壤，但是本研究发现间伐引起表层和深层（0～60 cm）土壤pH均显著升高，说明该强度间伐对深层土壤也有显著影响。

高强度间伐显著降低了马尾松林表层（0～20 cm）土壤N、P含量，但是对中层（20～40 cm）和深层（40～60 cm）N、P含量没有显著影响。这一方面是因为高强度间伐（51%）导致林内初级生产力在短时间内急剧下降，地上和地下凋落物输入显著降低（表1），土壤养分来源骤减。另一方面是因为间伐后林分、凋落物对雨水截留能力降低，N等土壤易溶性养分淋溶损失增加，导致0～20 cm土层碱解氮含量降低。前人研究发现20%～40%的间伐强度既能够保证凋落物输入量，又能通过改善林内环境加速凋落物分解和养分释放，对提高土壤养分最合适[20-21]。

3.2高强度间伐改变马尾松叶片氮磷生态化学计量特性

叶片N∶P也被作为评价植物营养状况，判断土壤养分供应能力的重要指标[7]。本研究中，高强度间伐对马尾松叶片N含量没有显著影响，但是显著降低了叶片P含量，从而导致叶片N∶P从4.65显著升高至7.07（图3）。Koerselman等[22]提出N∶P<14、N∶P =14～16、N∶P>16分别表示植物生长受到N限制、N和P共同限制、P限制。按照这一标准，本研究马尾松林生长在间伐前后均严重受到N限制，但是间伐后N限制程度有所降低，而P不是限制马尾松生长的主要养分元素。

王娜等[23]在三峡库区、魏大平等[24]在四川宜宾开展的研究表明，马尾松叶片N含量分别为15.11 g/kg和11.82 g/kg，P含量分别为0.60g/kg和0.75 g/kg，叶片N∶P高达15～38。本研究对照和间伐马尾松叶片P含量（2.23 g/kg和1.62 g/kg）均显著高于这2个地区，但是N含量（10.78 g/kg和11.16 g/kg）差异不大。而且本研究马尾松林对照0～20 cm土层全P含量约为0.50 g/kg，接近于我国南方红壤全P含量（0.56 g/kg）均值，P含量并没有特别匮乏[25]，进一步说明本研究马尾松生长主要受到氮限制。

3.3高强度间伐改变马尾松叶片-土壤氮相关关系

全球范围内，关于叶片性状和土壤养分之间关系的分析结果表明，叶片性状可能比生长形态更能预测植物对养分供应的适应情况[26]。而且，植物叶片养分化学计量不仅能够反映土壤养分状况变化，还能够反映植物生长对间伐措施短期或长期的适应情况[27]。本研究对照叶片N含量与10～40 cm土壤碱解氮含量显著正相关（0～30 cm 土层是马尾松根系分布的主要区域），说明马尾松叶片N含量受土壤N含量影响，也证实了上述马尾松生长受土壤N含量限制的推测。但是间伐后马尾松叶片N含量与4个土层碱解氮含量均无显著相关性。这表明间伐后马尾松叶片N含量不受土壤N含量限制，同时也说明间伐后土壤N、P养分含量的降低在短期内没有对马尾松生长产生限制。

在大部分植物生长受土壤养分限制的生态系统中，叶片养分化学计量特征总体上与土壤呈正相关关系，当土壤养分发生变化时，叶片养分特征会产生相应的变化以保证自身生长、繁殖等需求[28-29]。本研究中，间伐引起马尾松叶片N含量不受土壤N含量限制的可能原因有2个：一个是间伐后保留木数量显著降低，马尾松生长不再受土壤N限制；另一个是间伐引起了马尾松的养分利用策略变化。在N缺乏典型的沙漠地区，草本利用土壤生物结皮为自身生长提供N元素，导致叶片与土壤N含量并不显著相关性[30]；在土壤P匮乏的森林中，植物通过形成磷元素重吸收等紧密型循环策略以满足自身磷需求，从而使植物磷需求与土壤磷供应关系减弱[31]。本研究中，马尾松可能通过提高叶片N回收率，降低了其对土壤N的依赖。在很多研究中有报道显示，间伐引起植物N、P回收率发生变化，进而改变叶片N∶P。Jiang等[5]研究发现在N限制区域，高强度间伐提高了马尾松的N回收率，降低了P回收率，以应对N限制。Qiu等[27]对华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）的高强度间伐后也发现了类似的结果。此外，马尾松叶片与土壤N、P相关性变化，可能与土壤含水量和pH等特性的变化也密切相关，需要进一步开展研究进行深入分析。

4结论

研究区马尾松生长主要受到N限制，而非P限制。以大径材培育为目的高强度间伐在短期内引起了马尾松林土壤含水量显著降低，土壤pH显著升高，表层土壤N、P养分含量显著降低，同时使得叶片P含量显著降低，叶片N∶P显著提高。但是高强度间伐也使得叶片与土壤N化学计量特征的相关性由显著转变为不显著，即马尾松生长不受土壤N限制，这可能是马尾松胸径增加的主要原因。

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