干旱和盐单一胁迫对绿豆种子萌发期的影响及其种质评价

武泉栋 王新妤 姚玲 郭锋 申慧芳

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.016

摘要：为明确干旱胁迫和盐胁迫分别对绿豆种子萌发期的影响，研究绿豆萌发期生长指标与抗旱性和耐盐性的关系，筛选出干旱胁迫、盐胁迫单独处理下表现优秀的绿豆材料，试验使用 PEG-6000溶液（15%）和NaCl溶液（1%）分别模拟干旱环境和盐环境，纯水作为对照，利用隶属函数分析、聚类分析和主成分分析等方法对36份绿豆材料进行综合评价。结果表明，通过对干旱和盐单独处理下绿豆各变异指标的分析可以得出，与对照相比，2种处理下绿豆的发芽势、发芽率、根长、芽长、芽鲜重、根鲜重、根干重均受到了抑制，但对照组绿豆的芽干重却低于处理组，这可能是因为对照组绿豆芽中含有较多水分，而处理组的绿豆芽分别吸收了较多的PEG-6000和NaCl试剂导致的。根据不同处理条件下的生长指标，按照隶属函数综合评价值的大小筛选出抗旱性和耐盐性较好的材料，其中抗旱性和耐盐性最好的均是晋绿豆8号。根据隶属函数综合评价值进行聚类分析，将绿豆材料分为3类。干旱胁迫下，高抗旱材料2份，中等抗旱材料28份，不抗旱材料6份；盐胁迫下，高耐盐材料3份，中等耐盐材料13份，不耐盐材料20份。

关键词：绿豆；干旱胁迫；盐胁迫；隶属函数；综合评价

中图分类号：S522.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2024）10-0120-09

收稿日期：2023-07-11

基金项目：山西省重点研发计划（编号：201803D221020-3）。

作者简介：武泉栋（1994—），男，山西汾阳人，硕士研究生，研究方向为污染生态、土壤修复。E-mail：1176462535@qq.com。

通信作者：申慧芳，博士，教授，主要从事绿豆优异种质资源的诱发突变及新品种选育研究。E-mail：sxndshf@163.com。

干旱和盐胁迫是严重的非生物胁迫因子，限制植物的生长和生产力［1］，因而干旱和盐渍化都被认为是一种威胁，是限制种子萌发、植物生长和作物产量最严重的环境胁迫［2-3］。山西地处黄河东岸，土地干旱和盐碱化尤为严重，拥有各类盐碱地面积30.1万hm2，干旱和土地盐碱化已经成为了制约山西农业发展的重要因素［4-5］。积极改良、开发和利用盐碱地，有助于维持现有耕地稳定、增加耕地后备资源和保障国家粮食安全［6］，目前，国内外改良盐碱地的方式主要有生物改良和化学改良［7］；现阶段化学改良所用改良剂的改良效果单一，持效时间短且容易造成环境污染［8］；生物改良是目前最高效的一种土壤改良方式，主要通过生物的生命活动来改善土壤的理化性质，它同时兼顾了经济和生态效益［9］。绿豆因其抗旱性、耐瘠性、适应性强的特点，被公认为是一种有效的耐盐碱作物，且可用于改善盐渍土壤和边际土地的利用［10-12］。种子萌发期是植物生长过程中非常脆弱的阶段，盐胁迫对萌发期植物的生长影响很大，因此用绿豆进行盐碱地改良有必要对其种子萌发期进行耐盐性鉴定［13-14］。且由于山西地处黄土高原，降水较少，盐碱地通常还会伴随着干旱出现，所以对绿豆进行抗旱性鉴定也至关重要。目前，关于绿豆抗旱或耐盐种质筛选的研究都是进行单一抗旱性评价或耐盐性评价［15-17］，但在相同试验条件下同时进行单一干旱和盐胁迫的研究还未见公开报道。

本试验以36份绿豆种子为材料，利用PEG－6000、NaCl溶液分别模拟干旱胁迫和盐胁迫提供胁迫环境，观察和记录绿豆在萌发期的生长情况，并对种子萌发期抗旱性和耐盐性进行综合鉴定评价，来研究不同品种绿豆抗旱性和耐盐性的差异，通过对试验数据进行科学分析，明确干旱胁迫和盐胁迫对绿豆萌发期生长的影响，进而筛选出萌发期抗旱性和耐盐性较好的种质资源，区分不同绿豆材料抗旱和耐盐等级，以期为下一步干旱地区和盐碱地区的土壤改良和绿豆种植提供理论支持。

1  材料与方法

1.1  试验材料

试验于2022年9—11月在山西农业大学基础部生物物理实验室进行。选用36份绿豆（Vigna radiata）作为试验材料（表1）。

1.2  试验方法

1.2.1  干旱胁迫  每份绿豆材料选取大小一致、籽粒饱满的种子30粒，用浓度为75%的乙醇溶液消毒20 min，用纯水反复清洗3～5次，放置在垫有2层滤纸的培养皿中。处理组对种子进行干旱胁迫，培养皿中加入20 mL质量分数为15%的PEG-6000溶液；对照组加入等量的纯水。每个处理重复3次，每天补充1次等量的处理溶液和纯水。

1.2.2  盐胁迫  每份绿豆材料选取大小一致、籽粒饱满的种子30粒，用浓度为75%的乙醇溶液消毒20 min，用纯水反复清洗3～5次，放置在垫有2层滤纸的培养皿中。处理组对种子进行盐胁迫，培养皿中加入20 mL质量分数为1%的NaCl溶液；CK组加入等量的纯水。每个处理重复3次，每天补充1次等量的处理溶液和纯水。

1.2.3  萌发条件  干旱和盐胁迫试验在光照培养箱中进行，共培养10 d，培养条件：前3 d无光照培养（昼夜时长14 h/10 h，昼夜温度25 ℃/20 ℃）；后7 d为光照和黑暗交替培养（光照/黑暗时长14 h/10 h，昼夜温度25 ℃／20 ℃），光照度为 2 500 lx。

1.2.4  测定方法  每天观察种子的生长状态，以绿豆发芽长度等于种子长度为发芽的标准，第5天统计种子的发芽势，第8天统计种子的发芽率，在第10天随机选取10株材料对其芽长、根长、芽鲜重（地上部鲜重）、芽干重（地上部干重）、根鲜重和根干重进行测量。根据下述公式分别计算绿豆的发芽势、发芽率、相对发芽势、相对发芽率、相对芽长、相对根长、相对芽鲜重、相对芽干重、相对根鲜重、相对根干重。公式如下［18］：

发芽势=第5天发芽的种子数／供试种子总数×100%；（1）

发芽率=第8天发芽的种子数／供试种子总数×100%；（2）

相对发芽势=（处理组发芽势／对照组发芽势）×100%；（3）

相对发芽率=（处理组发芽率／对照组发芽率）×100%；（4）

相对芽长=（处理组芽长／对照组芽长）×100%；（5）

相对根长=（处理组根长／对照组根长）×100%；（6）

相对芽鲜重=（处理组芽鲜重／对照组芽鲜重）×100%；（7）

相对芽干重=（处理组芽干重／对照组芽干重）×100%；（8）

相对根鲜重=（处理组根鲜重／对照组根鲜重）×100%；（9）

相对根干重=（处理组根干重／对照组根干重）×100%。（10）

1.3  数据处理

采用Microsoft Excel 2016软件进行数据整理，采用SPSS 26进行数据处理，采用R 4.1.2作箱线图和圆形聚类分析图。抗旱性和耐盐性综合评价方法采用模糊数学中的隶属函数值法，此方法能够对每种材料的多个性状指标综合分析，并进一步对不同材料做出综合评价［19-20］。隶属函数值法所用公式如下［21-22］：

U（Xj）=（Xj-Xmin）/（Xmax-Xmin）。（11）

式中：Xj为第j个性状指标的测定值，j=1，2，3，…，n；Xmax、Xmin分别为10份供试材料某一性状指标的最大值和最小值。根据性状的贡献程度计算权重，权重公式如下：

Wj=Pj/∑nj=1Pj。（12）

式中：Wj表示第j个公因子在所有公因子中的主要程度；Pj为各材料第j个指标与耐旱（耐盐）系数间的相关系数，表示各品种第j个公因子的贡献率。最后把每份材料的各项指标隶属函数值累加，取其平均值为综合评价值。综合评价值：

D= ∑nj=1［U（Xj）×Wj］。 （13）

式中：D值为供试材料在干旱（盐）胁迫条件下用综合指标评价所得的抗旱（耐盐）性综合评价值。根据各材料综合评价值的大小确定其抗旱性（耐盐性）强弱，D值越大抗旱性（耐盐性）越强，反之，抗旱性（耐盐性）越弱。

2  结果与分析

2.1  单一干旱和盐胁迫处理对绿豆萌发期性状指标的影响

2.1.1  干旱胁迫下绿豆萌发期性状指标的变异分析  由表2可知，36份绿豆材料在干旱胁迫下，除芽干重这一指标外，其余指标均受到了抑制。与对照相比，干旱胁迫下绿豆的发芽势、发芽率、根长、芽长、芽鲜重、根鲜重、根干重的平均值分别下降了10.70百分点、4.61百分点、28.42 mm、104.51 mm、189.54 mg、26.94 mg、0.15 mg；其中受干旱影响变异系数最大的指标是芽长，变异系数提高21.51百分点，由此可见在干旱胁迫下芽长可作为绿豆萌发期抗旱能力评价的重要指标之一。

2.1.2  盐胁迫下绿豆萌发期性状指标的变异分析  由表2可知，36份绿豆材料在盐胁迫下，除芽干重这一指标外，其余指标均受到了抑制。与对照相比，盐胁迫下绿豆的发芽势、发芽率、根长、芽长、芽鲜重、根鲜重、根干重的平均值分别下降了19.53百分点、11.82百分点、69.23 mm、113.29 mm、153.2 mg、59.57 mg、5.14 mg；其中受盐胁迫影响变异系数最大的指标是根鲜重，变异系数提高59.89百分点，由此可见在盐胁迫下根鲜重可作为绿豆萌发期耐盐能力评价的重要指标之一。

2.2  单一干旱和盐胁迫对绿豆发芽的影响

2.2.1  干旱胁迫对绿豆种子发芽势和发芽率的影响  由图1可知，对照组的发芽势与发芽率数据波动程度较小，中位数接近100%；PEG-6000处理下，发芽势与发芽率的数据波动较大，中位数和出现的异常值都小于对照组。从图中可以看出，与对照相比，不同的绿豆材料在受到干旱胁迫时，发芽势和发芽率均会降低，其中发芽势降低更为明显。

2.2.2  盐胁迫处理对绿豆种子发芽势、发芽率的影响  由图1可知，对照组的发芽势与发芽率数据波动程度较小，中位数接近100%；NaCl处理下，发芽势与发芽率的数据波动较大，中位数和出现的异常值都小于对照组。与干旱胁迫相同，不同的绿豆材料在盐胁迫下，发芽势和发芽率均会降低，发芽势降低更为明显。

2.3  单一干旱和盐胁迫处理对绿豆萌发期地上部的影响

2.3.1  干旱胁迫对绿豆萌发期地上部的影响  结合表2与图2可以得出，对照组中芽鲜重的最大值为480.60 mg，最小值为152.06 mg；PEG-6000处理组的最大值为198.92 mg，最小值为85.27 mg，对照组的数据明显大于PEG-6000处理组。芽干重则与芽鲜重不同，对照组的芽干重明显小于PEG-6000处理组，这一结果与曹志敏等的研究结果［23］不同，曹志敏等的研究结果表明，试验中绝大部分绿豆品种对照组芽干重要大于PEG胁迫下的处理组。这可能是由于对照组绿豆芽中含有较多的水分，PEG-6000处理组中的绿豆芽吸收了较多 PEG-6000试剂，导致对照组的芽鲜重大于处理组，而芽干重却小于处理组。PEG-6000处理下芽长的最大值远小于对照组的最小值，由此可见，干旱环境明显抑制了绿豆幼苗的生长。

2.3.2  盐胁迫对绿豆萌发期地上部的影响  结合表2与图2可以得出，对照组中芽鲜重的最大值为480.60 mg，最小值为152.06 mg；NaCl处理组的最大值为258.32 mg，最小值为0 mg，对照组的数据明显大于NaCl处理组。芽干重则与芽鲜重不同，对照组的芽干重平均值明显小于NaCl处理组，这可能是由于对照组绿豆芽中含有较多的水分，而NaCl处理组中的绿豆芽吸收了较多NaCl试剂，导致对照组的芽鲜重大于处理组，而芽干重却小于处理组。NaCl处理下芽长的最大值远小于对照组的最小值，由此可见，盐胁迫环境明显抑制了绿豆幼苗的生长。

2.4  单一干旱和盐胁迫对绿豆萌发期地下部的影响

2.4.1  干旱胁迫对绿豆萌发期地下部的影响  由图3可以看出，对照组的根鲜重大多为70 mg左右，PEG-6000处理组根鲜重多为44 mg左右，结合表2可知，2组根鲜重的平均值相差26.94 mg；对照与PEG-6000处理组根干重均集中在5.8 mg左右，结合表2可知，对照组的根干重略大于PEG-6000处理组，2组的平均值仅相差0.15 mg，表明干旱对绿豆萌发期的根干重影响不明显；对照组的根长集中在80 mm左右，PEG-6000处理组的则集中在 50 mm 左右，结合表2可知，2组的根长平均值相差28.42 mm，存在较大差异，表明根长对干旱胁迫较敏感，因此可将根长作为绿豆干旱评价的重要指标之一。

2.4.2  盐胁迫对绿豆萌发期地下部的影响  由图3可以看出，对照组的根鲜重集中在70 mg左右，NaCl处理下则集中在10 mg左右，结合表2可知，2组根鲜重的平均值相差59.57 mg；对照组的根干重集中在5.8 mg左右，NaCl处理组的则集中在 0.7 mg 左右，结合表2可知，2组的平均值相差5.14 mg；对照组的根长集中在80 mm左右，NaCl处理组的则集中在10 mm左右，结合表2可知，2组的平均值相差69.23 mm。根据上述数据可知，与其他2个指标相比，对照组与NaCl处理组的根长差异较大，表明根长对盐胁迫较敏感，因此可将根长作为绿豆耐盐评价的重要指标之一。

2.5  不同基因型绿豆材料萌发期抗旱能力和耐盐能力的综合评价

2.5.1  36份绿豆材料萌发期抗旱能力的综合评价  对作物的种质评价很难用单一的指标去描述它的好坏，使用单一的性状进行分析得到的结果往往不够客观，而隶属函数分析可以关联多方因素，综合作物品种的多种性状得出较为全面的评价［24-25］。

本试验利用隶属函数法对36份绿豆材料的相对发芽势、相对发芽率、相对芽鲜重、相对根鲜重、相对芽干重、相对根干重、相对芽长、相对根长8个指标进行了综合评价。

36份绿豆材料萌发期的8个抗旱指标隶属函数综合评价值见表3。由表3可以看出，36份绿豆材料萌发期的8个抗旱指标隶属函数综合评价值结果如下：

LD-7>LD-11>LD-2>LD-25>LD-35>LD-5>LD-3>LD-36>LD-22>LD-1>LD-19>LD-10>LD-32>LD-31>LD-13>LD-21>LD-29>LD-4>LD-8>LD-28>LD-33>LD-20>LD-23>LD-16>LD-34>LD-27>LD-14>LD-26>LD-24>LD-17>LD-18>LD-12>LD-6>LD-9>LD-15>LD-30。

从综合评价结果可知，晋绿豆8号和冀绿13号萌发期的抗旱能力较强，苏绿2号和张绿2号萌发期的抗旱能力较弱。

2.5.2  36份绿豆材料萌发期耐盐能力综合评价  36份绿豆材料萌发期的8个耐盐指标隶属函数综合评价值见表4。由表4可以看出，36份绿豆材料萌发期的8个耐盐指标隶属函数综合评价值结果如下：

LD-7>LD-12>LD-14>LD-11>LD-22>LD-32>LD-21>LD-4>LD-28>LD-33>LD-9>LD-31>LD-27>LD-6>LD-16>LD-34>LD-8>LD-13>LD-1>LD-18>LD-17>LD-25>LD-29>LD-24>LD-5>LD-10>LD-20>LD-2>LD-3>LD-15>LD-30>LD-35>LD-36>LD-19>LD-23>LD-26。

从综合评价结果可知，晋绿豆8号、冀绿0801和冀绿8902萌发期的耐盐能力较强，保绿942、163-2和张家口黑绿豆萌发期的耐盐能力较弱。

2.6  不同基因型绿豆材料抗旱能力和耐盐能力聚类分析

2.6.1  36份绿豆材料抗旱能力聚类分析  依据隶属函数综合评价值能够将绿豆材料的抗旱能力进行排序，然后根据隶属函数综合评价值可以作出不同基因型绿豆材料的抗旱能力圆形聚类图，利用聚类图对供试绿豆材料的抗旱能力进行分类说明，36份绿豆材料抗旱能力圆形聚类图见图4。由图4可以看出，36份绿豆材料的抗旱能力可以分为3个等级，分别是高抗、中抗和不抗。高抗包括LD-7、LD-11；中抗包括LD-24、LD-17、LD-14、LD-26、LD-8、LD-28、LD-33、LD-27、LD-20、LD-34、LD-23、LD-16、LD-2、LD-25、LD-35、LD-5、LD-3、LD-36、LD-22、LD-4、LD-21、LD-29、LD-13、LD-32、LD-31、LD-1、LD-19、LD-10；不抗包括LD-30、LD-18、LD-12、LD-6、LD-9、LD-15。

2.6.2  36份绿豆材料耐盐能力聚类分析  36份绿豆材料耐盐能力圆形聚类图见图5。由图5可以看出，36份绿豆材料的耐盐能力可以分为3个等级，分别是高耐、中耐和不耐。高耐包括LD-7、LD-12、LD-14；中耐包括LD-11、LD-22、LD-32、LD-28、LD-21、LD-4、LD-33、LD-9、LD-34、LD-6、LD-16、LD-31、LD-27；不耐LD-26、LD-19、LD-23、LD-36、LD-15、LD-30、LD-35、LD-10、LD-20、LD-2、LD-3、LD-8、LD-13、LD-1、LD-29、LD-24、LD-5、LD-25、LD-18、LD-17。

3  讨论与结论

对作物农艺性状的研究能够使种质评价结果更加准确，近些年许多研究人员采用系统聚类分析、主成分分析对绿豆材料品质进行评价，这些方法的使用为绿豆材料的综合评价提供了理论依据［26-27］。种子萌发期的评价主要采用实验室鉴定法，在众多研究中，一般使用PEG-6000、 NaCl来分别模拟干旱环境和盐环境，试验通过收集发芽势、发芽率、根长、芽长、干重和鲜重等指标的数据来比较各作物材料的抗旱能力和耐盐能力；种子萌发期和幼苗期是作物生长的重要阶段，干旱胁迫和盐胁迫会降低作物的发芽势和发芽率，抑制作物的正常生长发育［28-33］。本研究中，与对照相比，干旱和盐处理下绿豆各指标的变异系数均有增加，表明绿豆

各指标在干旱胁迫和盐胁迫下变化更显著，这与刘晨旦等的研究结果［34-35］一致。

在试验中利用PEG模拟干旱胁迫进行绿豆抗旱性的研究已有很多，且这种方法也被认为是种子萌发期抗旱性研究的重要方法［36-37］，而李小雷等在绿豆种子萌发期耐盐性研究中发现，1%NaCl盐胁迫能更好地反映出不同绿豆材料间耐盐性的差异［38］，因此本试验选择使用15%PEG-6000和1%NaCl溶液来分别模拟干旱胁迫和盐胁迫。现阶段对于绿豆抗旱性和耐盐性的研究大多采用大田模式，实验室环境下对绿豆萌发期抗旱性和耐盐性的研究报道还很少，这2种研究方法各有优劣，大田模式下能够研究绿豆萌发期到成熟期整个周期的抗旱和耐盐情况，更加贴近实际农业生产，但周期过长；实验室模拟胁迫条件可以大大缩短试验时间，能够短时间内达到试验目的，缺点在于研究内容不够全面。为明确干旱和盐单一处理对绿豆萌发期的影响，区分不同材料的抗旱等级和耐盐等级，筛选出抗旱性和耐盐性好的优质品种，本试验选用了实验室模拟胁迫环境的方案。

本研究结果表明，除芽干重外，干旱胁迫对绿豆萌发期的发芽势、发芽率、根长、芽长、芽鲜重、根鲜重、根干重均产生一定的抑制作用，表明PEG－6000模拟下的干旱环境抑制了绿豆种子的萌发生长，8个指标中芽长的变异程度最大，表明干旱对绿豆萌发期芽长的影响最为明显。对36份绿豆材料干旱胁迫下生长指标进行隶属函数分析及聚类分析的结果显示，可以将36份绿豆材料分为3类，高抗旱材料2份，包括晋绿豆8号、冀绿13号；中等抗旱材料28份，包括滩绿116、苏黑绿2号、冀绿8902、保绿942、冀绿1号、霸县绿豆、中绿5号、隰县绿豆、145-1、早2、163-2、苏绿5号、晋绿豆2号、保德9815、张家口黄绿豆、晋绿豆6号、晋绿豆3号、明绿5号、C5635、晋绿豆4号、304-3、张绿1号、冀绿0810、中绿1号、鹦哥6号、晋绿豆1号、张家口黑绿豆、冀绿9号；不抗旱材料6份，包括张绿2号、冀黑绿0506、冀绿0801、晋绿豆7号、冀绿7号、苏绿2号。

与干旱胁迫类似，盐胁迫也对除芽干重外绿豆萌发期的发芽势、发芽率、根长、芽长、芽鲜重、根鲜重、根干重7个指标产生一定的抑制作用，且8个指标中根鲜重的变异程度最大，表明NaCl模拟下的盐环境抑制了绿豆种子的根系生长。根据对36份绿豆材料盐环境下生长指标进行隶属函数分析及聚类分析的结果显示，可以将36份绿豆材料分为3类，高耐盐材料3份，包括晋绿豆8号、冀绿0801、冀绿8902；中等耐盐材料13份，包括冀绿13号、C5635、中绿1号、霸县绿豆、304-3、晋绿豆4号、中绿5号、冀绿7号、早2、晋绿豆7号、苏绿5号、鹦哥6号、隰县绿豆；不耐盐材料20份，包括保绿942、张家口黑绿豆、163-2、明绿5号、苏绿2号、张绿2号、张家口黄绿豆、冀绿9号、145-1、晋绿豆2号、晋绿豆3号、冀绿1号、冀绿0810、晋绿豆1号、张绿1号、滩绿116、晋绿豆6号、保德9815、冀黑绿0506、苏黑绿2号。

综上所述，36份绿豆材料在干旱胁迫和盐胁迫下的表现各有差异，晋绿豆8号无论是在干旱胁迫下还是在盐胁迫下，其隶属函数综合评价值均为最高，因此晋绿豆8号是36份绿豆材料中萌发期抗旱性和耐盐性最好的品种。

本研究只是针对36份不同基因型绿豆材料利用生长指标对萌发期的抗旱性和耐盐性进行了评价与鉴定，有关研究表明，不同基因型材料在不同生育期其抗旱性和耐盐性有所差异，对一个品种抗旱性和耐盐性的评价与鉴定，应在不同的生育期结合不同的评价指标进行综合评价，才能对其抗旱性和耐盐性进行更准确更完整的评价。

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