模拟降水对内蒙古短花针茅荒漠草原土壤酶活性的影响

任梓欢 王忠武 康慧 付净瑶 孟浦嘉 韩国栋

摘要：为探究模拟降水处理下土壤酶（脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶）活性变化与土壤养分供应状况的内在联系机制。以内蒙古荒漠草原为研究对象，根据多年降水平均量设置了4个梯度：减少自然降水的50%（P-50%）、对照（PCK）、增加自然降水的50%（P+50%）和增加自然降水的100%（P+100%）。结果表明：内蒙古荒漠草原中脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性对水分敏感度有较大差异；10～20 cm土层增水下显著增加了脲酶（17.36%）、碱性磷酸酶（9.9%）、蔗糖酶（34.85%）活性；3种土壤酶均与速效磷、全氮有显著相关关系（P<0.05），而速效磷的增加会降低全钾含量。综上，减水处理极显著抑制了碱性磷酸酶活性（P<0.01），蔗糖酶活性随增水梯度的增加表現为先显著升高后显著降低（P<0.05），脲酶活性表现为平稳升高，土壤酶活性改变对土壤养分含量起到促进作用，过量养分之间又产生抑制作用。

关键词：荒漠草原；模拟降水；土壤酶活性；土壤养分

中图分类号：S812.2    文献标识码：A     文章编号：1007-0435（2024）05-1339-09

Effect of Simulated Precipitation on Soil Enzyme Activity of Stipa breviflora

Desert Steppe in Inner Mongolia

REN Zi-huan1，2， WANG Zhong-wu1，2， KANG hui1，2， FU Jing-yao1，2，

MENG Pu-jia1，2， HAN Guo-dong1，2*

（1. College of Grassland，Resources and Environment， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010010， China;

2. Key Laboratory of Grassland Resources， Ministry of Education， Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot，

Inner Mongolia 010010， China）

Abstract：The intrinsic mechanism underlying the changes in soil enzyme activities （urease，alkaline phosphatase，and sucrase） in response to simulated precipitation alterations and their relationship with soil nutrient supply conditions were investigated in the desert grassland of Inner Mongolia. Four precipitation gradients were set based on the average precipitation levels over several years：a 50% reduction in natural precipitation （P-50%），a control group （PCK），a 50% increase in natural precipitation （P+50%），and a 100% increase in natural precipitation （P+100%）. Results indicated significant differences in the sensitivity of urease，alkaline phosphatase，and sucrase activities to water availability in the desert grassland of Inner Mongolia. Increasing precipitation significantly enhanced the activities of urease （17.36%），alkaline phosphatase （9.9%），and sucrase （34.85%） in the soil layer at a depth of 10～20 cm，while decreased precipitation only significantly reduced alkaline phosphatase activity. All three soil enzymes are significantly correlated with available phosphorus and total nitrogen （P<0.05），while an increase in available phosphorus decreased the total potassium content. Overall，decreased precipitation significantly reduced alkaline phosphatase activity （P<0.01），while sucrase activity exhibited a significant increase followed by a significant decrease with increasing precipitation gradients （P<0.05），and urease activity showed a steady increase. Soil enzymes indirectly promoted soil nutrient content，the excessive nutrients exert an inhibitory effect on each other.

Key words：Desert steppe;Simulated precipitation;Soil enzyme activity;Soil nutrient

荒漠草原是草原生态系统中的重要类型之一，长期干旱的气候条件导致内蒙古荒漠草原植被稀疏低矮、土壤贫瘠、外部环境和人为因素的干扰会加剧其荒漠化，加之降水短缺导致植物生长受阻而使生态系统变得更为脆弱［1］。荒漠草原较其他类型草原生态稳定性来说较差，对水分的时空分布格局的响应也更为敏感，降水不仅是该区草原生态系统主要的水分来源，还是调节其生态系统功能的重要因素［2］，降水改变了分解者活动和有机物质分解速率等土壤养分动力学和生物有效性［3］，进而对生態系统功能产生影响。因此，为了解全球气候变化背景下荒漠草原的变化机理，仍需深入探究降水格局改变的生态效应提供数据支撑，及其与荒漠草地生态系统生物多样性和草地土壤养分供应的内在联系。

试验研究表明，土壤酶在生态系统物质、能量流动中是不可或缺的［4-6］，土壤酶活性可以作为评价土壤环境的指标，指示土壤质量［7-9］。因此部分学者在胁迫环境下对土壤酶活性进行了研究，结果证实土壤酶活性的大小受土地类型、腐殖质类型和环境等因素的影响［10］；外界因素影响腐殖质的成分组成和含量，土壤腐殖质为微生物生存提供养分，而微生物分泌物促进了土壤酶的活性［11］。土壤含水量上升显著促进了土壤酶活性［12］；也有研究发现，持续2.5年增加20%年降水量未对温带土壤酶活性产生显著影响［13］；但减少50%年降水量却显著促进了其活性；其中仅蔗糖酶和脲酶活性随土壤含水量的上升而下降。在不同气候条件下，降水量变化对土壤酶活性的影响不尽相同［14-15］，而且不同种类的土壤酶活性对土壤水分变化的响应也不同［16-17］，因此，对关键生态过程产生会产生异化的影响［18］。了解降水量变化下土壤酶活性及其与环境因子以及土壤理化性质的关系，可为深入探讨降水格局改变下土壤酶活性的响应机理提供科学依据。

目前，国内在降水量变化下草地土壤酶活性的研究方面已有大量成果［19-22］，但主要集中在草甸和典型草原，尚缺乏针对荒漠草原的相关研究。内蒙古是我国荒漠化土地主要分布地区，本研究以内蒙古短花针茅荒漠草原为研究对象，主要目的是在短花针茅荒漠草原上进行土壤酶活性测定，通过自然降水和人为控制降水梯度来研究该地区降水变化及其环境因子、土壤理化性质对土壤酶活性的响应机制，旨在揭示荒漠草原生态系统在极端降水气候下，土壤酶活性和草地土壤养分供应的内在联系，为有效预测极端气候变化下荒漠草原生态系统的适应与响应提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于内蒙古自治区，乌兰察布市四子王旗内蒙古农牧业科学院野外试验基地（41°47′17″N，111°53′46″E）处于半干旱区和干旱区的交界带，典型的大陆型干燥气候特征表现尤为明显；多年平均气温为2℃～5℃左右，昼夜温差显著；雨季为7—9月，年降水量大约为110～350 mm，年蒸发量大约为1 600～2 400 mm；土壤为淡栗钙土，质地比较粗糙，短花针茅（Stipa breviflora Griseb.）为当地建群植物。

1.2 试验设计

本试验于2016年，在内蒙古自治区四子王旗荒漠草原选取地势相对比较平坦的样地，采用随机区组设计，设置4个模拟降水梯度，分别为：减少自然降雨的50%处理（P-50%）、自然降雨处理（PCK），增加自然降雨的50%处理（P+50%），增加自然降雨的100%处理（P+100%）（图1），4个降水处理随机分布，每个降水梯度3次重复，共计12个处理小区。不同降水处理小区四周用防锈铁皮阻隔，防止土壤表层水分的径向流动。减水50%的样地，通过自制减雨设备完成，所降的水被透明V型亚克力板拦截。根据样地气象站的实际降水量计算得出增加50%和100%降水量的具体数值，每月根据计算所得降水量值进行人工喷洒。

1.3 样品采集与测定

本试验于2020年8月进行土样采集，用7 cm土钻在每个样地取土，每个样地随机3个样点，3钻混为1个样品，每个样点按0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm，3个土层深度取样，每个样点的相同层次样品混合，过1 mm筛，剔除大的根和茎，用自封袋带实验室，4℃冰箱保存，用于测定酶活性。脲酶（Urease）活性测定采用苯酚-次氯酸钠比色法；碱性磷酸酶（Alkaline phosphatase）活性测定采用磷酸二苯二钠比色法；蔗糖酶（Sucrase）活性测定采用3，5-二硝基水杨酸比色法。重铬酸钾容量法-元素分析仪测定全氮（Total nitrogen，TN）；NaOH熔融-钼锑抗比色法测定全磷（Total phosphorus，TP）；0.50 moL·L-1 NaHCO3法测定速效磷（Fast-acting phosphorus，AP）；NaOH熔融-火焰光度法测定全钾（Total potassium，TK）；NH4OAc浸提—火焰光度法测定速效钾（Fast-acting potassium，AK）；土壤有机碳（Soil organic carbon，SOC）的测定采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法；采用铝盒烘干法测定土壤水分（Soil moisture，SM）；采用土壤温度计测定土壤温度（Soil temperature，ST）。

1.4 数据处理

运用Microsoft Excel 2023进行数据整理，利用SPSS 26.0对数据进行统计分析：采用单因素方差分析（One-way ANOVA）中最小显著性差异法（LSD）进行指标间的多重比较，分析模拟降水对不同土层下对土壤酶活性的影响，用Graphad Prism 9.0绘制柱状图；用Pearson相关分析方法比较土壤酶与土壤养分、环境因子间的相关性，并采用Origin 2021绘制相关性热图，利用AMOS 26.0构建土壤酶活性与土壤养分的结构路径图。

2 结果与分析

2.1 模拟降水对土壤酶活性的影响

2.1.1 模拟降水下不同土层体积含水量的变化 仅在P+100%处理下20～30 cm土壤水分含量显著高于10～20 cm土壤水分含量（P<0.05），其余处理土壤水分含量均随土壤深度的增加而降低。各梯度10～30 cm的土壤水分含量均显著低于0～10 cm的土壤水分含量（P<0.05）；增雨（P+100%、P+50%）处理下对各土层含水量有显著影响（P<0.05）（图2）。

2.1.2 模拟降水对同土层酶活性的影响 对不同模拟降水处理下土壤酶活性进行单因方差素分析，3种酶活性在降水影响下其活性不同（图3）。在P+100%处理显著提高了脲酶活性（P<0.05）（图3a）。增雨（P+50%、P+100%）均显著增加了碱性磷酸酶活性（P<0.05）；减雨P-50%显著降低了碱性磷酸酶活性（P<0.05）（图3b）。增雨（P+50%、P+100%）下极显著增加了蔗糖酶活性（P<0.01），在P+50%处理下，蔗糖酶活性达到峰值约为7.37 mg·g-1·h-1；增雨P+100%较P+50%处理下极显著降低了蔗糖酶活性（P<0.01），蔗糖酶活性受水分影响极为敏感（图3c）。

2.1.3 模拟降水对不同土层酶活性的影响 随降水梯度的增加，0～20 cm土层脲酶活性呈现相同趋势；20～30 cm土层脲酶活性随模拟降水的增加而升高。在增雨（P+50%、P+100%）处理下，0～10 cm土层脲酶活性均显著提高（P<0.05），10～20 cm土层脲酶活性仅在增雨P+100%处理下显著提高（P<0.05），增雨处理下，20～30 cm土层脲酶活性显著提高（P<0.05），减雨处理对脲酶活性无显著影响，对比发现土壤脲酶活性受水分影响较为敏感，土层越深脲酶活性受施水量影响越显著，随增水梯度的增加脲酶活性增长趋势减缓（图4）。

随降水梯度的增加，各土层碱性磷酸酶活性均呈现上升趋势，但同梯度处理下，碱性磷酸酶活性随土壤深度的增加而下降。减雨P-50%处理下，各土层碱性磷酸酶活性均显著降低（P<0.05），增雨（P+50%、P+100%）处理下，碱性磷酸酶活性较自然降雨均显著增加（P<0.05）（图5）。

蔗糖酶对降水梯度变化的响应与其他酶不同，其活性受降水影响极为敏感。随降水梯度增加，各土层蔗糖酶活性呈现相同走势。增雨（P+50%、P+100%）较减雨处理，极显著提高了蔗糖酶活性（P<0.01），其中从增雨50%到增雨100%，各土层蔗糖酶活性均显著降低（P<0.05），且在增雨P+50%处理下10～20 cm的蔗糖酶活性达到峰值约为7.37 mg·g-1·h-1；减雨P-50%僅显著提高了表层蔗糖酶活性（P<0.05）（图6）。

2.2 模拟降水对土壤理化性质的影响

各处理下速效磷、全钾、全氮含量变化趋势基本上一致，随土层深度的增加含量下降，各处理下0～10 cm较20～30 cm速效磷含量均显著降低（P<0.05）；随降水梯度的增加同土层下，全钾、全磷含量都呈现增加趋势，但无显著影响；土壤温度在减雨处理下温度有显著升高（P<0.05）（表1）。

2.3 模拟降水下土壤酶活性和理化性质之间的关系

2.3.1 模拟降水下土壤理化性质与土壤酶活性的相关关系 对不同模拟降水梯度下内蒙古荒漠草原壤酶活性与理化因子间进行Pearson相关分析，结果如表2所示：脲酶与全氮存在极显著正相关关系（P<0.01），与速效磷、全磷和土壤湿度之间存在显著正相关关系（P<0.05）；蔗糖酶与速效磷、速效钾和土壤湿度之间存在极显著正相关关系（P<0.01），碱性磷酸酶与土壤湿度存在极显著正相关关系（P<0.01），与速效磷和全氮之间存在显著正相关关系（P<0.05）。

2.3.2 土壤理化性质和土壤酶活性之间的影响因素 生长高峰期（8月）土壤理化性质与土壤酶活性之间产生较强的正面影响（影响系数=0.74），TP对TN产生较强的正面影响（影响系数=0.74），AP对TK产生较强的负面影响（影响系数=-0.62）；土壤性质中的AP，SM，AK和TP与潜变量土壤性质的载荷系数分别为0.62，0.57，0.56和0.54，土壤性质与3种土壤酶活性之间有很强的直接关系（影响系数=0.74），都较能表征各潜变量特征（图8）。

分析结果显示，所有观测变量在各维度上的载荷量均在0.47～0.86之间，变量间相关性程度较好。其中，各潜在变量的相关系数为：0.74，土壤酶维度上3个观测变量的因子负荷量分别为0.86，0.74和0.63；土壤理化性质维度上7个观测变量的因子负荷量分别为0.57，0.49，0.62，0.54，0.25，0.52和0.56（图8）。

3 讨论

3.1 土壤酶活性对模拟降水的响应

地理位置的不同，导致降水之间的差异，使得不同土壤酶活性变化也大不相同［23］。其中垂直变化规律也可导致土壤酶活性之间的差异，一些学者认为它们的变化显著性变化且不规律［24-26］。本研究中3种土壤酶，除土壤蔗糖酶外，碱性磷酸酶和脲酶活性与土壤深度之间大致呈现负相关关系，表层土壤中酶活性几乎都高于其他土层土壤酶活性。其结果与前人［27-29］研究的土壤酶活性随深度的变化趋势一致，在环境恶劣的条件下土壤微生物生存和发展的固然离不开土壤表层仅有的少量的落叶与腐殖质，而且干旱区降水稀少，相比之下土壤表层水热条件较好，土壤透气性较差，降水大部分停留在表层；随着土壤深度的增加温度降低、湿度减小、土壤容重变大等因素，限制了微生物的活动以及产酶的能力［30-31］，导致表层土壤中的微生物生长、代谢比深层旺盛。

在一定范围，水分增加有利于提高土壤酶活性，促进枯枝落叶分解和养分释放过程，但湿度过高会使土壤中产生厌氧环境，从而影响土壤中微生物的生命活动。不同种类的酶活性对土壤水分响应不同［32］。本研究区土壤脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶与土壤水分呈显著相关，但酶活性走势均不相同。可能是土壤温度和水分对于枯枝落叶腐殖化过程具有交互作用，且不同种类酶的生长和繁殖的最适温度和水分不一致，不同枯枝落叶的腐殖化过程能提供给微生物生长的营养物质存在差异，这均有可能会造成土壤酶活性对气候温湿度变化响应规律产生较大差异。其中，增雨在一定程度上提高了碱性磷酸酶和蔗糖酶活性，与许艺馨等［33-34］在宁夏荒漠草原研究结果一致，其过程促进了植物地下部分生长和微生物活性，从而刺激了酶的分泌［35］。在减雨处理下，仅显著降低了碱性磷酸酶活性，一方面荒漠草原植被生长和微生物代谢产酶能力会受到水分的限制，导致土壤有机质含量减少［36］。增雨P+100%抑制了蔗糖酶活性，有研究表明降水达到土壤酶活性所在临界值后，其也会呈现下降趋势，万忠梅等［37］得出酶活性会同时随着土壤含水量的增加而逐渐降低；朱同彬等［38］研究发现，土壤含水量过高导致土壤脲酶和碱性磷酸酶的活性被抑制，过度的水会抑制土壤酶活性。土壤含水率的增加，促进了分泌脲酶的微生物生长繁殖，从而向土壤中分泌更多的脲酶。而土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶没有随土壤水分的增加而发生改变。这可能是因为影响土壤蔗糖酶和碱性磷酸酶的微生物群落对含水量的响应存在一个阈值，超过阈值会使土壤形成厌氧环境，从而抑制土壤酶活性。另外，土壤含水量的变化还会影响微生物胞内外的压力，进而影响微生物向环境中释放土壤酶［39］。研究区蔗糖酶和碱性磷酸酶在充足的水分条件下形成了厌氧环境抑制酶活性的同时也促进了植被根系分泌酶活性，使得土壤酶活性随土壤水分的变化无显著差异。

3.2 土壤理化性质对模拟降水的响应

C，N，P等理化性质可以改变土壤的物质循环、能量流动和新陈代谢等直接或间接地影响酶活性的变化，客观反映了土壤的活力和营养元素供给状况，是衡量土壤质量的重要指标［40-41］，影响其在整个生态系统中的循环［42-43］。不同降水梯度对土壤温度、土壤水分含量的影响有差异，良好的水热条件可增强微生物活动强度，释放更多的酶。土壤理化性质显著影响土壤酶活性，尤其是土壤速效养分含量［44］。土壤水分含量是介导土壤中养分元素耦合、循环以及土壤微生物和土壤养分周转的关键因子［45］。适宜的土壤含水量提高了土壤中速效养分，从而为土壤中微生物或动物提供更加充足的养分物质，有利于提高其活性，形成一个良性的物质循环链［46］。提高养分含量与土壤酶活性改善存在显著正相关，一定程度上证实增雨条件下内蒙古荒漠草原土壤理化性状和养分状况的改善对土壤酶活性的变化起积极的正向作用［47］，但随土层的加深，土壤养分含量较表层土壤显著减少。诸多研究发现，湿地生态系统中的全氮含量存在随土层深度的加深而呈减少的趋势［48-50］。而本研究发现，全氮含量在浅层土壤中各处理与对照间无显著差异，此结果与向雪梅等的研究结果一致［51］；深层土壤全氮含量均显著高于对照，这可能是因为氮添加后促进了植物的同化作用，从而增加了深层土壤中全氮含量。

3.3 模拟降水下土壤酶活性和理化性质之间的相关性

土壤充足的养分一方面可为植物提供更多可吸收的营养物质，使植物根系分泌出更多的酶，另一方面又可直接为酶活性提供足够的酶促反应底物，增强酶活性，酶活性又可表征土壤养分状况。短期增水对高高雪峰等［52］研究表明，内蒙古短花针茅草原土壤中的酶活性与土壤养分含量有不同程度的相关关系，并强调土壤是一个复杂的平衡系统，在这个系统中，各种因子之间相互依存、相互拮抗、相互作用。本试验中，脲酶、碱性磷酸酶和蔗糖酶与土壤中的全磷、速效磷、全氮和土壤水分存在相关关系。与以往研究结果不同［53］，速效磷含量升高抑制了全钾产生，而已有研究发现水分添加可以促进土壤速效磷含量的提高［54］，但并未对全钾产生抑制作用，说明水分添加可以促进不同草地类型土壤理化性质，但不同草地类型下土壤理化性质对水分的响应大不相同。不同土壤酶活性相互联系、共同作用，具有显著的相关性，有相互作用的土壤酶活性在一定程度上影响着土壤肥力，而不同降水梯度下土壤酶又与土壤养分之间存在复杂的内在联系，因此，在分析其变化时应综合考虑环境因子以及研究区域的草地类型。

4 结论

短花针茅荒漠草原3种土壤酶对水分的敏感度存在较大差异，其中，减雨处理极显著降低了碱性磷酸酶活性（P<0.01），蔗糖酶活性随增雨梯度的增加表现为先显著升高后显著降低（P<0.05），脲酶活性随增雨梯度的增加表现为平稳升高。降水改变了土壤酶活性，同时间接影响了土壤养分的含量，速效磷的增加会抑制全钾的含量。因此，降水是荒漠草原土壤酶活性变化的主导因素，这种适应性的改变使土壤酶能够在不同的环境条件下适应并发挥其功能，从而影响着土壤生态系统的物质循环和能量轉化过程，有助于揭示荒漠草原生态系统稳定性、降水格局变化下土壤酶与养分供应的内在联系。

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（责任编辑 彭露茜）

收稿日期：2023-10-17；修回日期：2024-02-16

基金项目：内蒙古农业大学学科交叉基金项目（BR22-14-04）；国家自然科学基金项目（31560140）和内蒙古重大科技专项（2021ZD0044）;“草种创新与草地资源可持续利用创新团队”基本科研业务费项目（BR12-12-07）资助

作者简介：

任梓欢（1998-），女，汉族，河北衡水人，硕士研究生，主要从事草地生态研究，E-mail： renzihuan@emails.imau.edu.cn；*通信作者Author for correspondence，E-mail：nmghanguodong@163.com