种子萌发与穗发芽

董慧雪，王际睿

·导读·

种子萌发与穗发芽

董慧雪1,3，王际睿1,2,3,4

1四川农业大学西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室，成都 611130；2四川农业大学农学院，成都 611130；3四川农业大学小麦研究所，成都 611130；4四川农业大学西南作物基因资源与遗传改良教育部重点实验室，成都 611130

种子的萌发是指种子胚由相对静止状态变为活跃状态，并逐步生长成幼苗的过程。正常的种子萌发是作物健康生长和高产的基础，标志着种子内部生物化学的变化和生长物质合成的开始，为植物提供所需的能量和养分。种子萌发的过程复杂而精密，受基因、种子贮藏物质代谢、种子内部植物激素的平衡及信号传导、外部环境条件等因素影响[1]。在作物生产中，种子的发芽水平直接或间接影响作物的产量，对作物生产的意义不可忽视。然而，温度是决定种子萌发的主要因素之一，影响种子萌发的一系列过程，如膜透性、膜结合蛋白的活力及水解酶的性质等[1]。最适温度是种子萌发的理想条件，提高种子发芽整齐度及发芽率，加快发芽速度。

种子萌发时，如遭遇低温影响，发芽势、发芽率、萌发指数、活力指数及平均发芽速度均显著下降，严重威胁粮食生产安全[2]。水稻种子对温度反应敏感，在15—20 ℃时，种子发芽缓慢，生长发育受到不利影响。直播稻播种后极易受低温胁迫，导致种子因未能正常萌发而大面积缺苗，严重威胁水稻产量[3]。脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）是影响种子休眠和种子发芽的关键植物激素[4]，而水杨酸（SA）则在低温条件下调控种子萌发有重要作用[5]。当植物抵御寒冷环境时，SA可激活植物超敏反应和系统获得性抗性，减轻脂质过氧化损伤，保持细胞膜结构和功能的完整性，从而启动种子及幼苗的抗冷机制，提高其耐寒能力[5]。研究证实一定浓度的SA可促进种子发芽[6-9]；外施SA也可显著增加低温胁迫下大豆幼苗叶片的叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量，提高超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）和根系活力，从而缓解低温对大豆幼苗生长的抑制作用[10-11]。生产上，利用种子引发技术，将种子预吸胀处理增强酶活性、提前动员代谢物及营养物质转运，最终可以达到增强种子萌发活力、增强作物抗逆能力的目的[12-14]。因此，通过引发处理提高种子在低温下的成苗能力，可以确保水稻栽培质量和产量。但是SA引发对低温下水稻种子萌发活力的影响仍不清楚。本专题论文《水杨酸引发提高低温下水稻种子萌发活力的生理与分子效应》[15]以三系杂交稻种子为材料，通过SA引发处理，探究SA对低温下种子萌发活力的影响及生理响应，评价SA对ABA、GA途径相关基因，以及细胞壁松弛基因的表达模式；揭示SA引发可能通过提高抗氧化酶和淀粉酶活性、增加GA1含量、促进细胞壁松弛相关基因表达等多方面机制，提高低温胁迫下水稻种子萌发活力的生理和分子效应，明确了2 000 μmol·L-1的SA效果最显著。该研究不仅为水稻种子低温萌发提供了重要的理论依据，也为直播稻播种后低温抑制萌发提供了新的解决思路。

然而，种子发芽并不是越快越好。主要的粮食作物（小麦、大麦、水稻、高粱等）在种子休眠减弱的情况下，容易在成熟期高温、高湿度环境下出现籽粒在穗上发芽的现象[16-19]，称为穗发芽（pre-harvest sprouting，PHS）。随着全球气候变化，穗发芽的现象越发频繁。小麦作为最重要的粮食作物之一，全球范围内的小麦产区，如中国、日本、英国、德国、美国、加拿大、澳大利亚、巴西、阿根廷等地都面临着穗发芽灾害问题，而中国受穗发芽危害的麦区约占小麦总面积的83%[20]。尤其在2016、2018和2023年，江苏、安徽、四川、湖北、河南等省份暴发了严重的小麦穗发芽灾害[21-23]。因此，控制种子萌发，使作物获得适当的休眠能力，是提高作物产量和品质的关键。

穗发芽受外部环境、穗部形态、种子自身休眠特性、激素水平、生理机制及基因调控等多因素共同影响，是环境条件与基因相互作用的结果，不同作物品种具有不同的穗发芽抗性机制[24]。穗发芽是由多个基因控制的数量性状[25]，在不同作物中均克隆了一些调控基因，但在分子机制和调控网络解析方面还需进一步完善和深入。同时，挖掘野生稻、人工合成小麦、高粱地方品种等丰富遗传资源中抗穗发芽优异基因资源、加强谷物抗穗发芽育种，不仅具有重要理论价值，还可以指导作物育种与节粮减损，对保障中国粮食安全具有重要意义。近年来，科研人员在小麦抗穗发芽基因挖掘、抗性育种工作中取得了显著进展[26]，本专题论文《小麦穗发芽抗性机制及抗性育种研究》[27]综述了小麦穗发芽对产量与品质的严重危害、作物驯化是造成籽粒休眠水平低，从而导致穗发芽发生的主要原因；探讨了外源环境和内源植物激素对小麦穗发芽的调控机制，强调了ABA和GA在种子休眠萌发中的重要性；总结了调控穗发芽抗性的关键基因克隆过程、遗传机制，归纳整理了抗穗发芽基因内分子标记和抗源品种；最后综述了小麦穗发芽抗性育种研究的最新进展。在育种实践中，对抗穗发芽危害的最终解决方案仍是对种子休眠进行精细调控，而不损害发芽率和其他农艺性状。因此，未来仍需继续深入挖掘关键穗发芽抗性基因，解析其功能机制，利用生物育种等方法培育更多抗穗发芽小麦新品种，以应对未来挑战。

人工合成小麦和地方品种中有丰富的抗病、抗逆、优质、高产等优异基因，是改良现代小麦的重要基因来源。将其抗穗发芽优异基因导入现代栽培品种是解决穗发芽问题的有效途径。小麦21条染色体上均被鉴定到穗发芽QTL，其中，第3和4染色体上的抗穗发芽主效QTL在多个环境和多个遗传背景中均能被检测到，是穗发芽抗性辅助转育的有效位点[28-31]。近年来，科学家利用3DL和4AL染色体上的穗发芽抗性分子标记进行辅助选择，成功改良了栽培小麦的抗性，为抗性育种提供了新的遗传资源[32]。但是，由于人工合成小麦野生性强、颖壳坚硬难脱粒，地方品种秆子高、产量低等问题，在育种中的应用还不广泛。为了利用来源于人工合成小麦和地方品种的穗发芽抗性位点和改良普通小麦，本专题论文《人工合成小麦和地方品种穗发芽抗性育种利用效率》[33]以抗穗发芽的人工合成小麦SYN792和地方品种涪陵须须麦分别与普通小麦构建的BC1F7群体为材料，通过分子标记辅助选择、穗发芽抗性和农艺性状鉴定，评价了人工合成小麦和地方品种在改良现代栽培小麦穗发芽抗性中的利用率，为改良栽培品种抗性提供数据和材料支撑；筛选出23个穗发芽抗性和综合性状均较好的优异导入系，明确了其作为育种亲本材料的改良效率和抗性稳定性。通过合理利用这些抗穗发芽基因资源，有望培育出更加适应多变气候条件、高产且品质优良的小麦新品种。

发芽后的谷物严重影响其后续加工产品品质。籽粒发芽会降解胚乳中的蛋白质和淀粉，即使部分小麦外观没有发芽迹象，但籽粒内部贮藏物质也已经开始分解，导致面粉品质劣化[34]。发芽小麦制成的面粉在理化指标方面会受到明显影响，包括降落数值、沉降值、直链淀粉含量和膨胀系数等，表现在面团耐揉性降低，黏性增加，进而影响面团质量，不利于面制品加工[35]，给相关行业带来了严重的经济损失。利用芽麦面粉加工的面包外壳颜色较深、面包屑质地黏稠、可切片性差[36]；蛋糕体积较小、质地坚硬、碎屑增加、中心高度塌陷[37]；饼干颜色加深、硬度增加[38]。但芽麦对中国传统面制品馒头、面条和饺子皮的影响研究较少，且芽麦引起各类制品品质变化程度差异，导致品质显著劣化的占比尚不明确。本专题论文《小麦发芽对面粉质量与加工产品品质的影响》[39]以不同小麦品种为例，分析了不同比例的发芽小麦与正常小麦混合后，对面粉及其加工制品烘焙、蒸煮品质的影响，探讨芽麦的可利用性，为减少粮食损失提供参考。明确了发芽小麦对面包、饺子皮、馒头、海绵蛋糕、面条和饼干的蒸煮、烘焙特性的严重影响；尽管总体趋势一致，不同品种的小麦加工产品受芽麦影响存在差异；当发芽程度较轻时，对饼干和蛋糕的加工品质影响较小。该研究不仅有助于更深入地理解发芽小麦对中国传统面制品品质的影响，为在粮食损失最小化前提下，合理利用轻微发芽小麦提供了参考，也为农业生产和粮食加工业提供了实用的指导建议。

尽管本专题未包含利用现代生物育种-基因编辑技术促进种子萌发而又不引起穗发芽的工作，但近年来也有一些很值得借鉴的进展，例如：与拮抗调控种子休眠萌发，在常温条件下，维持高水平表达，而表达则受到明显抑制，促进种子萌发；在低温条件下，表达则受到明显抑制，表达量上调，使种子维持在休眠状态，抑制穗发芽[40]。通过基因编辑技术对小麦、水稻易穗发芽主栽品种的进行改良后，在不影响正常播种萌发的情况下，其穗发芽情况显著改善[40]。未来，利用基因编辑技术可以精准编辑作物的基因组，调控作物的种子休眠能力，使其不影响正常的种子萌发过程，同时又能够防止穗发芽的现象发生。这样的技术突破将为农业生产带来革命性的变革，提高作物的适应性和抗逆性，增加产量，保障粮食安全。

致谢：本专题工作受到澳大利亚莫道克大学Li Chengdao教授的帮助，在此表示感谢。

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Seed Germination and Pre-Harvest Sprouting

DONG HuiXue1,3, WANG JiRui1,2,3,4

1State Key Laboratory of Crop Gene Exploration and Utilization in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;2College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;3Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;4Ministry of Education Key Laboratory for Crop Genetic Resources and Improvement in Southwest China, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130

2024-02-02；

2024-03-11

董慧雪，E-mail：13051378621@163.com。通信作者王际睿，E-mail：wangjirui@gmail.com

（责任编辑 李莉）