冬小麦水分利用效率相关驱动因子及其预测模型构建

2024-04-11高晨凯刘水苗李煜铭赵志恒邵京于昊琳吴鹏年王艳丽关小康王同朝温鹏飞

中国农业科学 2024年7期

高晨凯，刘水苗，李煜铭，赵志恒，邵京，于昊琳，吴鹏年，王艳丽，关小康，王同朝，温鹏飞

高晨凯1，刘水苗1，李煜铭1，赵志恒1，邵京1，于昊琳1，吴鹏年2，王艳丽2，关小康1，王同朝1，温鹏飞1

1河南农业大学农学院，郑州 450046；2河南农业大学资源与环境学院，郑州 450046

【目的】水分利用效率能够综合反映冬小麦生长适宜度和能量转化效率，筛选并探究冬小麦各生育时期响应标准化水分利用效率（WP*）的驱动因子，构建相关驱动因子的WP*预测模型，对黄淮海平原冬小麦水分利用效率监测及水资源高效利用具有重要意义。【方法】以冬小麦为研究对象，设置3个水分处理，包括水分亏缺处理（W1）：35 mm和（W2）：48 mm，对照处理（W3）：68 mm，获取冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期的冠层温度参数、生理指标和标准化水分利用效率（WP*）。通过逐步回归和通径分析筛选各生育时期响应WP*变化的主要驱动因子，探究WP*与相关驱动因子间关系，最后采用偏最小二乘回归（PLSR）和支持向量机（SVM）方法构建各生育时期基于驱动因子的WP*预测模型。【结果】较对照处理（常规灌溉），水分亏缺处理下冬小麦冠层温度参数、生理指标和WP*均表现出显著差异。基于逐步回归方法筛选出了各生育时期响应WP*的主要驱动因子，并采用通径分析得到各驱动因子响应WP*敏感程度排序，即拔节期依次为冠层温度极差（MTD）、气孔导度（s）、叶片含水量（LWC）和POD；孕穗期依次为冠层相对温差（CRTD）、等效水厚度（EWT）、可溶性糖含量（SSC）和作物水分胁迫指数（CWSI）；灌浆期依次为SSC、冠层温度标准差（CTSD）、LWC和s。最后，采用偏最小二乘回归（PLSR）和支持向量机（SVM）基于筛选后的驱动因子构建了各生育时期WP*预测模型，其中以SVM构建的孕穗期WP*预测模型精度最优，2cal（2val）、RMSEcal（RMSEval）和nRMSEcal（nRMSEval）分别为0.945（0.926）、0.533 g·m-2（0.580 g·m-2）和2.844%（3.075%）。【结论】通过筛选冬小麦各生育时期响应WP*的相关驱动因子信息及构建冬小麦水分利用效率预测模型，为黄淮海平原冬小麦水分精准监测与管理提供了理论基础。

冬小麦；标准化水分利用效率（WP*）；驱动因子；通径分析；支持向量机

0 引言

【研究意义】全球气候变暖与水资源日益紧缺，为我国农业生产带来严峻挑战[1-2]。黄淮海平原是我国重要的冬小麦生产区，该地区冬小麦生长期内降水一般低于300 mm，水资源季节分配不均严重制约了当地冬小麦的可持续生产[3-4]。冬小麦是水分敏感作物，尤其在拔节期、孕穗期和灌浆期缺水会使小麦生长发育迟缓，叶片萎蔫，甚至减产[5-6]。水分利用效率能够反映作物同化物积累和水分消耗间的关系，是评价作物生长适宜度的综合生理生态指标[7]。由于作物自身的需水特性不同，不同发育阶段的作物水分利用效率及其驱动因子存在差异性[8-9]。因此，探寻冬小麦不同生育时期水分利用效率相关驱动因子及精准的水分利用效率监测对黄淮海地区小麦生产管理具有重要意义。【前人研究进展】水分利用效率是评价作物水分亏缺下生长状况的综合指标，能够表征作物协调水分耗散和碳同化间关系，尤其在叶片水平上的水分利用效率可以揭示作物内在耗水机制[10]。刘轩等[11]将水分利用效率的变化作为生态干旱敏感性问题的决策因子，可以很好地反映植被遭受干旱胁迫的程度。崔茜琳等[12]基于MODIS遥感数据分析得到影响青藏高原植被水分利用效率的主要因子为气温和降水。陈露等[13]得出CO2通量和叶面积指数是响应冬小麦-夏玉米轮作雨养农田生态系统水分利用效率的主要因子。庄淏然等[14]揭示了在宁夏引黄灌区土壤水分和VPD是影响玉米农田生态系统水分利用效率的关键因素。周青云等[15]发现冬小麦不同冠层叶片水分利用效率随光合有效辐射增加而呈升高趋势，且上、中层水分利用效率高于下层。JIN等[16]得出水分胁迫下冬小麦水分利用效率取决于产量及实际蒸散量。国际粮农组织FAO推出的AquaCrop作物模型对水分利用效率进行归一化处理，YUAN等[17]的研究表明采用归一化的水分利用效率（WP*）比WUE（单位产量/单位水）更能稳定评估气候多变的内蒙古地区的作物生长等参数。CAMPOS等[18]结合多遥感平台数据，采用标准化水分利用效率（WP*）模型实现春小麦生物量反演，结果与实测值具有良好的一致性。韩文霆等[19]也得出结合无人机平台，WP*较WUE更能精准估测玉米生物量和水分利用效率。【本研究切入点】前人研究大多集中在环境因子（气温、降水、光照等）对农田水分利用效率的响应方面，而对于作物内在生理特征，如气孔导度、抗氧化酶类和冠层温度等驱动因素方面研究较少。由于作物各生育时期具有不同的需水特征，仅采用单一生育时期指标参数响应水分利用效率存在信息片面性及精度较低等问题[20-21]。【拟解决的关键问题】以冬小麦为研究对象，分析不同水分处理下冬小麦各生育时期冠层温度参数、生理指标和标准化水分利用效率（WP*）变化特征，利用逐步回归、通径分析筛选各生育时期响应标准化水分利用效率（WP*）变化的相关驱动因子，最后采用偏最小二乘回归（partial least squares regression，PLSR）和支持向量机（support vector machine，SVM）构建相关驱动因子的WP*预测模型，以期为黄淮海平原冬小麦水分利用效率监测和水分高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020—2022年在河南农业大学教科园区毛庄农场（34°47′N，113°38′E）进行。该地区属暖温带大陆性季风气候，年均气温15.2 ℃，多年平均降雨量640 mm。2020—2021年和2021—2022年冬小麦生长期内降雨量分别为168.8和100.4 mm。试验地0—30 cm土层为沙壤土，容重为1.31 g·cm-3，有机质为12.3 g·kg-1，全氮为1.05 g·kg-1，速效磷为13.45 mg·kg-1，速效钾为120.5 mg·kg-1。

试验品种为洛麦22（一般耐旱品种）和周麦27（弱耐旱品种）。采用随机区组设计，设置3个水分梯度，水分亏缺处理（W1）：35 mm和（W2）：48 mm，对照处理（W3）：68 mm，3次重复，共计18个小区，每个小区四周用13.5 cm的墙砖隔离防止水分侧渗，小区面积3 m×2.2 m＝6.6 m2，区组间走道宽1 m。两年试验均于拔节期（2021年3月21日和2022年3月23日）进行一次性灌水处理，灌溉方式为地表滴灌，冬小麦播种日期分别为2020年10月11日和2021年10月13日，收获日期分别为2021年5月26日和2022年5月26日。播种前翻地并施入复合肥N-P2O5-K2O（18%-18%-18%）750 kg·hm-2。拔节时期各处理统一追氮肥225 kg N·hm-2，其他管理措施按照当地高产小麦进行田间管理。

1.2 冬小麦地面数据获取

1.2.1 生理指标获取分别于冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期，选择晴朗无云无风的上午12：00— 14：00，采用美国便携式全自动光合仪（LI-6400，Li-COR，Lincoln，NE，USA），选取各小区有代表性的小麦植株顶部第一张完全展开叶测定蒸腾速率（transpirationrate，r）和气孔导度（stomatal conductance，s）。随即，在各小区选取20 cm单行有代表性的植株，两次重复，用保鲜膜包裹严实并带入实验室内，按器官裁剪并分别称鲜重后放入105 ℃烘箱杀青30 min，在80 ℃下烘干至恒重称取干重得到地上部生物量。采用干重法测算叶面积，并计算叶片含水量（LWC），叶片等效水厚度（EWT）为叶片鲜干重之差与叶面积的比值。渗透调节类物质可溶性糖含量（SSC）采用蒽酮比色法测定[22]，脯氨酸（Pro）含量采用茚三酮法测定[22]，POD酶活性采用愈创木酚比色法测定[23]，SOD酶活性采用NBT比色法测定[24]。

1.2.2 土壤含水量的获取与各生理指标获取同步，每个小区随机选择3个地点在距离小麦中心点15 cm的四个方位每隔10 cm分层获取0—30 cm土样，带回实验室测定土壤湿重0和土壤干重s，然后分别计算土壤重量含水量（g·g-1）和土壤体积含水量（cm3·cm-3），公式为：

=（2）

式中，、0和s分别为土壤重量含水量（g·g-1）、土壤湿重（g）和干重（g），为土壤容重（1.31 g·cm-3），为土壤体积含水量（cm3·cm-3）。

1.2.3 气象数据的获取气象数据来源于试验地附近的小型气象站，获取气象资料包括各生育时期的降水、气温、风速和日照时数等。

1.2.4 冠层温度参数的获取与各生理指标获取同步，采用高分辨率的便携式热红外成像仪（FLIR Systems Inc，Wilsonville，OR，USA），获取各小区的热红外图像，各小区取两次重复。运用热红外成像仪配套图像分析软件FLIR Tools，将热红外图像中像素点全部导出到Excel中（各像素点均代表一个温度点）；利用Excel中的数据分析加载模块和统计直方图分析，将导出的像素温度点的值按照已知的植株温度阈值进行筛选统计，得到不同温度值占据的点位数，经过计算得到水分处理下两个小麦品种的4个冠层温度特征参数。

冠层温度极差（MTD）：热成像所得小麦植株冠层像元有效温度最大值与最小值之差；

冠层温度标准差（CTSD）[25]：热成像相机采集的小麦植株冠层像元温度离散程度大小；

冠层相对温差（CRTD）[26]：每个采样小区的热红外图像，经数据统计分析提取小麦冠层温度最大值与最小值，其计算公式为：

式中，Tmax和Tmin分别为每个采样小区中小麦冠层温度最大值和最小值。

作物水分胁迫指数（CWSI）：本研究采用JONES[27]提出的水分胁迫指数简化的计算公式如下：

式中，T为作物冠层温度（℃）；T和T分别代表在相同气象条件下冠层温度的下限和上限（℃），本研究T和T采用经验法，利用自然叶片干湿参考测量计算，试验过程中选取小麦冠层生长良好的叶片进行2种极端处理，通过给小麦冠层叶片喷水的方式确定T，以及给小麦叶片正反面涂抹凡士林确定T。T和T的测量与热红外图像采集冠层温度同步。

1.3 基于生物量的标准化水分利用效率模型

植物生长和生物量的积累是光合作用过程中CO2同化和水分通过植物气孔的蒸腾交换的结果，其中所需的能量由太阳辐射提供，这一生理基础的经典模拟方法是将蒸腾的水分转化为生物量的效率，即水分利用效率（WUE）模型[28]。由于WUE容易受不同年份、区域和管理措施的影响而产生差异，需针对不同环境条件下的蒸发情况进行标准化处理[19]。在FAO发布的AquaCrop模型中认为针对气候差异使用参考蒸发蒸腾量（0）是最佳水分利用效率标准化方法，并提出标准化水分利用效率（WP*）的计算模型[29-30]。

式中，m：t—t时间段内增长的地上部干生物量，g·m-2；WP*：标准化水分利用效率，g·m-2；k：蒸腾系数；k：水分胁迫系数；k：温度胁迫系数（考虑到两年冬小麦生育期内所需热量基本能满足生长所需，因此温度胁迫系数k取值为1）。

1.3.1 作物蒸腾系数k的确定传统的大面积农田上作物蒸腾系数k的获取方法存在费时费力等缺陷，而无人机遥感平台操作简单、获取信息快速的优势能克服传统方法获取作物蒸腾系数k的困难。研究表明，通过植被指数的经验模型能提供田间尺度详细连续的k分布，实现作物蒸腾系数较好的估测效果[18]。与各生理指标获取同步，选择晴朗无云无风的上午12：00 —14：00使用大疆四旋翼无人机P4 Multispectral于冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期获取冬小麦多光谱影像。无人机数据采集后使用Agisoft PhotoScan1.5.0软件进行无人机多光谱影像拼接，生成DSM和数字正射影像图（digital orthophoto map，DOM），利用ENVI 5.0软件对生成的影像进行辐射校正，获取正射影像及各生育时期的归一化植被指数（NDVI）。本研究采用GONZÁLEZ-DUGO等[31]基于归一化植被指数NDVI的蒸腾系数模型：

式中，t,max：作物达到完全覆盖时的最大蒸腾系数，NDVImax：作物达到全覆盖时最大NDVI，NDVImin：裸土状态下NDVI[32]，：模型经验系数。

经过上述方法计算，本研究实测NDVImax、NDVImin分别为0.85和0.20，k,max根据双作物系数计算[33]，代入气象数据与作物参数可计算得到k,max为1.15；本研究采用线性模型，因此取1。代入（7）式中可得：

1.3.2 水分胁迫系数k的确定本试验设置了不同的水分处理，当土壤水分低于小麦适宜生长的含水率时会产生水分胁迫，影响冬小麦生物量的积累。水分胁迫系数计算公式为[34]：

式中，：作物根系层土壤含水率，%；：田间持水率（体积含水率），取22%[19]；：凋萎系数（体积含水率），取7.3%；：适宜土壤含水率，取8.9%[19]；：发生水分胁迫之前根系中所消耗水量与土壤总有效水量的比值，取0.55[19]。

通过标准化水分利用效率模型与遥感植被指数NDVI间关系，本研究基于无人机遥感数据结合水分利用效率模型估算冬小麦标准化水分利用效率，具体流程为：

利用无人机遥感平台获取冬小麦各生育时期不同水分处理的NDVI值分布；通过式（7）、（8）获取各小区的蒸腾系数k；结合各生育时期获取的土壤水分数据和气象数据得到校正数据k和0；通过式（6）得到各生育时期各小区的∑kkk和∑T；使用实测生物量数据通过式（5）可计算出各处理的WP*值。

1.4 建模方法

偏最小二乘回归（PLSR）是一种典型相关分析、多元线性回归分析及主成分分析集成的建模方法，通过主成分分析筛选对因变量解释性最强的样本并引入模型，克服了变量间多重相关性等问题[35]。支持向量机（SVM）是建立在结构风险最小化原理和统计学习VC理论基础上的机器学习方法，在利用SVM解决回归问题时，通过核函数将非线性数据变换到高维特征空间中建立模型来拟合回归函数[36]。SVM方法采用径向基核函数（radial basis function，RBF kernel），（惩罚因子）和（径向基核函数方差）取值分别为2和0.5。

1.5 数据分析及模型精度评价

采用Excel 2019和Origin 2021等软件进行统计分析和制图。采用SPSS 26.0进行逐步回归及通径分析。偏最小二乘回归和支持向量机2种方法在R studio环境中分别使用（pls）和（e1071）软件包实现。将试验两年拔节期、孕穗期和灌浆期每个生育时期36个数据的2/3样本（n=24）作为建模数据，1/3样本（n=12）作为验证数据。采用决定系数（coefficient of determination，2）、均方根误差（root mean square error，RMSE）和标准均方根误差（normalized root mean square error，nRMSE）对模型进行评价，其中，2越接近1，RMSE和nRMSE越小，预测模型效果越好。

2 结果

2.1 不同水分处理对冬小麦冠层温度参数、生理性状和WP*的影响

通过分析热红外图像信息并获取小麦冠层温度，计算得到冠层温度极差（MTD）、冠层温度标准差（CTSD）、冠层相对温差（CRTD）和作物水分胁迫指数（CWSI）。不同水分处理对冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期的冠层温度参数具有显著影响。如表1所示，随着水分亏缺程度的减弱，各生育时期2个品种小麦的冠层温度参数MTD、CTSD、CRTD和CWSI均表现降低趋势。以洛麦22的CWSI值为例，不同水分处理下，拔节期、孕穗期和灌浆期水分亏缺处理的CWSI数值范围分别为W1：0.41—0.45、0.42—0.48和0.45—0.51，W2：0.34—0.36、0.37—0.39和0.42—0.45，W3：0.30—0.32、0.29—0.33和0.31—0.38。

不同水分处理对冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期的生理性状影响显著。如表1所示，同一生育时期内，较W3处理相比，W1和W2处理的各生理指标存在差异，其中孕穗期和灌浆期达到显著水平（＜0.05）。同一水分处理下，洛麦22各生理指标均高于周麦27，各生育时期表现一致。2个品种小麦的POD酶活性、SOD酶活性、可溶性糖含量（SSC）和脯氨酸（Pro）含量随生育时期推进呈上升趋势；在灌浆期，较W3处理相比，洛麦22W1和W2处理的POD酶活性、SOD酶活性、SSC和Pro值分别升高了30.94%— 75.39%、8.23%—14.93%、31.33%—52.68%和25.56% —47.02%；周麦27分别升高了31.16%—70.62%、7.54%—12.50%、42.75%—69.62%和23.76%—48.28%。叶片含水量（LWC）和等效水厚度（EWT）随生育时期推进呈下降趋势，而气孔导度（s）和蒸腾速率（T）呈先升高后降低趋势。在孕穗期，洛麦22 W1和W2处理下的LWC、EWT、s和T值较W3处理下降了7.81%—12.33%、15.38%—30.77%、7.14%—46.43%和20.91%—32.06%；周麦27分别下降了5.19%— 10.10%、8.33%—25.00%、20.69%—31.03%和23.79% —35.52%。

采用1.3中方法对水分利用效率进行标准化，通过计算各生育时期的生物量、作物系数k和水分胁迫指数k最终得到WP*值。如表1所示，同一生育时期内W1、W2处理较W3处理存在差异，而WP*随生育时期推进呈升高趋势但变化不显著，数值均在15—20 g·m-2范围。

2.2 不同生育时期WP*驱动因子筛选

采用逐步回归分析筛选拔节期、孕穗期和灌浆期响应标准化水分利用效率（WP*）的驱动因素，剔除无显著性的统计变量，并建立回归方程。由表2、3可知，各生育时期构建的回归方程均达到显著水平。拔节期筛选出的4个自变量可以解释88.6%的因变量变异，其中，POD（X5）、LWC（X9）和s（X11）对WP*的作用为正，而MTD（X1）对WP*的作用为负；孕穗期筛选出的4个自变量可以解释93.9%的因变量变异，EWT（X10）对WP*的作用为正，CRTD（X3）、CWSI（X4）和SSC（X7）对WP*作用为负；灌浆期筛选出的4个自变量可以解释91.3%的因变量变异，LWC（X9）和s（X11）对WP*作用为正，CTSD（X2）和SSC（X7）对WP*作用为负。

进一步建立各生育时期驱动因子与WP*的相关性分析，由图1可知，各生育时期WP*与驱动因子间均存在显著性相关关系。其中，拔节期WP*与MTD和POD呈负相关关系，相关系数（）分别为-0.89和-0.73，与LWC和s呈正相关关系，相关系数（）分别为0.78和0.80；孕穗期WP*与CRTD、CWSI和SSC呈负相关关系，与EWT呈正相关关系，相关系数（）分别为-0.93、-0.87、-0.91和0.92；灌浆期WP*与CTSD和SSC呈负相关关系，与LWC和s呈正相关关系，相关系数（）分别为-0.80、-0.83、0.76和0.72。综合逐步回归和相关性分析结果，各生育时期筛选的驱动因子均达到显著水平，均能够指示WP*变化。

表1 不同水分处理对两个品种小麦冠层温度参数、生理性状和WP*的影响

表2 不同生育时期基于各生理指标的逐步回归分析

2为对标准化水分利用效率变异的解释率2indicates explained the variation of WP*

表3 不同生育时期基于WP*与各生理指标的逐步回归方程

Y：WP*（标准化水分利用效率 Standardized water use efficiency）；X1：MTD（冠层温度极差 Maximum temperature difference）；X2：CTSD（冠层温度标准差 Canopy temperature standard deviation）；X3：CRTD（冠层相对温差 Canopy relative temperature difference）；X4：CWSI（作物水分胁迫指数 Crop water stress index）；X5：POD（过氧化物酶 Peroxidase）；X7：SSC（可溶性糖含量 Soluble sugar contents）；X9：LWC（叶片含水量 Leaf water content）；X10：EWT（等效水厚度 Equivalent water thickness）；X11：s（气孔导度 Stomatal conductance）。下同 The same as below

不同颜色表示相关性的强度，越接近红色（正）或蓝色（负）说明相关性越高，正方形越大说明相关系数越大，无*表示没有显著相关性（P＜0.05）

2.3 不同生育时期WP*相关驱动因子分析

对各生育时期WP*相关驱动因子进行通径分析得到各生育时期不同指标对WP*的直接和间接通径系数。如图2所示，在拔节期，MTD对WP*的负效应直接通径系数最大，为-0.671，POD、LWC和s对WP*的直接效应为正，分别为0.345、0.252和0.429。而POD对WP*的综合作用为负，说明POD通过其他生理指标对WP*的间接效应较大，应主要考虑通过MTD、LWC和s对WP*的间接效应。将各驱动因子的直接通径系数与间接通径系数相加，得到MTD、s、LWC和POD对WP*的综合作用分别为-0.894、0.796、0.778和-0.732，通过正负效应抵消得到各驱动因子对WP*的综合效应排序：MTD＞s＞LWC＞POD；孕穗期EWT对WP*正效应直接通径系数最大，为0.299；CRTD、CWSI和SSC对WP*的直接效应为负，分别为-0.284、-0.200、-0.247，将各驱动因子的直接通径系数与间接通径系数相加，得到CRTD、EWT、SSC和CWSI对WP*的综合作用分别为-0.930、0.925、-0.907和-0.877，通过正负效应抵消得到各驱动因子对WP*的综合效应排序：CRTD＞EWT＞SSC＞CWSI；在灌浆期，SSC对WP*负效应直接通径系数最大，为-0.359，CTSD次之，为-0.340，LWC和s对WP*的直接效应为正，分别为0.252和0.209，将各驱动因子的直接通径系数与间接通径系数相加，得到SSC、CTSD、LWC和s对WP*的综合作用分别为-0.834、-0.802、0.761和0.722，通过正负效应抵消得到各驱动因子对WP*的综合效应排序：SSC＞CTSD＞LWC＞s。

图2 不同生育时期WP*相关驱动因子的通径分析

2.4 不同生育时期WP*预测模型的构建

利用偏最小二乘回归（PLSR）和支持向量机（SVM）方法，以标准化水分利用效率WP*为因变量，筛选出的驱动因子和全部指标分别为输入变量，构建各生育时期基于驱动因子和全部指标的WP*预测模型。如图3所示，基于驱动因子构建的WP*预测模型精度均高于全部指标构建的WP*预测模型。与全部指标建立的WP*模型相比，拔节期基于驱动因子的WP*模型建模集和验证集2分别提高了1.28%—3.43%和2.77%—4.04%，RMSE分别降低了12.61%—18.11%和9.02%—9.92%，nRMSE分别降低了13.04%—18.14%和7.02%—9.54%；孕穗期建模集和验证集2分别提高了4.19%—6.58%和6.31%—8.12%，RMSE分别降低了19.12%—19.70%和13.89%—15.94%，nRMSE分别降低了18.46%—19.32%和13.26%—15.62%；灌浆期建模集和验证集2分别提高了3.65%—4.05%和3.88%—5.47%，RMSE分别降低了17.57%—18.31%和20.99%—21.79%，nRMSE分别降低了17.31%—18.28%和20.57%—21.64%。

a1—f1表示基于驱动因子构建的WP*预测模型 a1-f1 represents the WP* prediction model based on the driving factors；a2—f2分别表示基于全部指标构建的WP*预测模型 a2-f2 represents the WP* prediction model based on all indicators

不同生育时期和不同方法分别构建的WP*预测模型效果均有差异（图3）。就不同生育时期而言，拔节期构建的基于驱动因子的WP*预测模型精度较低（2=0.868-0.904），而孕穗期模型精度最高（2= 0.939-0.945）。进一步对比不同方法构建的WP*预测模型发现，基于SVM方法构建的模型预测精度在各生育时期均高于PLSR模型，基于全部指标的WP*预测模型也具有同样表现。以孕穗期为例，基于PLSR和SVM方法构建的驱动因子WP*预测模型建模集2、RMSE和nRMSE分别为0.939、0.555 g·m-2、2.958%和0.945、0.533 g·m-2、2.844%；验证集2、RMSE和nRMSE分别为0.905、0.618 g·m-2、3.273%和0.926、0.580 g·m-2、3.075%。综合模型分析可知，各生育期分别构建的预测模型以孕穗期表现效果最优，其次是灌浆期和拔节期，两种方法构建的WP*预测模型以SVM方法效果最佳。

3 讨论

3.1 标准化水分利用效率WP*的水分亏缺响应

前人研究表明，通过无人机遥感平台与基于Aquacrop模型简化的水分利用效率模型集成能够提高作物生长参数的模拟精度[37]。由1.3节可知，随时间变化的作物蒸腾量T和地上部生物量是标准化水分利用效率（WP*）的核心，其中基础作物系数k是计算蒸腾量T的关键指标。因此，本研究同样采用无人机遥感平台的方法获取冬小麦各生育时期植被指数（NDVI）计算得到基础作物系数k，同步计算得到水分胁迫系数k。结果表明，冬小麦拔节期、孕穗期和灌浆期W1、W2处理的WP*值均低于W3处理，这可能是由于水分处理使得各生育时期冬小麦地上部生物量k和k的变化程度不同，从而使WP*产生差异。但WP*均值并未随着生育时期的推进呈现显著变化趋势，且符合FAO-66[38]界定的C3作物WP*为15—20 g·m-2的范围，这与ALBRIZIO等[39]研究认为大田作物的WP*在大部分生育时期是稳定的结果一致。因此，标准化水分利用效率（WP*）可作为指示作物生长及水分利用的稳定指标。

3.2 响应水分利用效率的驱动因子指标筛选

作物水分利用效率是多种性状的综合反应，直接采用单一指标进行监测不能真实反映作物生长及水分状况[40-41]。前人研究表明，冬小麦不同生育时期对水分亏缺响应程度不同，仅采用同一指标表征冬小麦各个生育期的水分利用效率会存在片面性，需要进一步采用多指标、多时期相结合的方式来确定响应水分利用效率的驱动因子，从而提高作物水分利用效率监测的稳定性和准确性[42]。本研究以标准化水分利用效率（WP*）为自变量，通过逐步回归对各生育时期冬小麦12个因变量指标进行筛选，并采用通径分析探究各生育时期响应标准化水分利用效率（WP*）的驱动因子。结果表明，拔节期冠层温度极差（MTD）、叶片含水量（LWC）和气孔导度（s）是影响WP*的主要指标，POD酶活性主要通过LWC、s和MTD间接作用影响WP*，这表明在作物受到水分亏缺前期，叶片含水量下降，光合作用水分供应不足导致气孔导度减小，蒸腾散热降低，使得冠层温度升高，冠层温度极差增大，同时，作物自身抗氧化酶活性增加[43-45]。孕穗期筛选出冠层相对温差（CRTD）、叶片等效水厚度（EWT）、可溶性糖含量（SSC）和水分胁迫指数（CWSI）为WP*的主要驱动因素，其中等效水厚度（EWT）对WP*的直接作用最大，这可能是由于持续水分亏缺加剧了孕穗期冬小麦各处理间生物量及叶面积的差异[46]。本研究中WP*主要由冬小麦地上部生物量、植被指数估算的蒸腾系数以及水分胁迫系数构成，而等效水厚度中也包含了叶面积和叶片含水量的信息，因此孕穗期EWT响应WP*效果较好。而灌浆期筛选得到影响WP*的主要驱动因子为可溶性糖含量（SSC）、冠层温度标准差（CTSD）、叶片含水量（LWC）和气孔导度（s），可溶性糖含量（SSC）对WP*的直接作用及综合作用最大，这也表明在水分亏缺后期，植株渗透调节物质大量积累以减缓体内水分流失，冠层温度变异进一步增大[47-48]。

3.3 基于驱动因子的WP*预测模型构建分析

作物水分利用效率监测的关键是合理选择评价指标，筛选出能够较好反映作物水分亏缺的指标有助于更精准地反映作物水分利用状况[49]。前人对作物水分利用效率监测多采用同一指标表征整个生育时期的响应效果，而随生育时期推进的作物需水特征是一个复杂的生物学性状。宜筛选不同生育时期影响作物水分最显著的指标，才能更全面地反映作物水分利用状况[42]。本研究以标准化水分利用效率（WP*）为因变量，通过逐步回归筛选出各生育时期影响WP*变化的驱动因子，采用偏最小二乘回归（PLSR）和支持向量机（SVM）方法构建各生育时期WP*预测模型。结果表明，与全部指标作为模型输入变量相比，各生育时期以筛选后的驱动因子构建的WP*模型精度最高，其中基于各驱动因子WP*模型的RMSE和nRMSE精度提升较大，拔节期、孕穗期和灌浆期建模集降幅分别为12.61%—18.11%和13.04%—18.14%、19.12%— 19.70%和18.46%—19.32%、17.57%—18.31%和17.31% —18.28%，这是由于相对于各驱动因子，不同生育时期未筛选的全部指标中包含了较多响应WP*变化的不敏感指标，导致模型RMSE和nRMSE增幅较大，整体精度低于筛选指标的WP*模型，这与杨宝华等[45]在冬小麦冠层氮含量估测模型的研究中筛选出敏感波段能够提升建模质量的结果一致。此外，孕穗期基于驱动因子的WP*模型精度高于其他生育时期，可能是由于孕穗期冬小麦叶面积完全展开，持续水分亏缺使得生物量差异逐渐增大，且各类指标响应WP*效果较好；而拔节期和灌浆期模型精度低于孕穗期，可能是由于拔节期冬小麦处于试验中的水分处理早期，植株叶面积和生物量差异未达到最大水平，灌浆期处于试验中水分亏缺后期，部分指标响应WP*敏感性下降，这与樊意广等[50]在马铃薯植株氮含量估算中的研究结果类似。基于PLSR的WP*预测模型精度低于SVM方法的WP*模型，可能是由于SVM方法在预测功能上能够解决各生育时期不同指标与WP*间复杂的非线性问题，并且SVM能够在样本量较少的条件下得到较高的模型预测精度，这与LI等[51]的研究结果类似。此外，本研究结果虽然是基于两年实验数据得出的，但基于各生育时期筛选驱动因子构建的预测模型还不尽完善，未来可尝试多种筛选方法或加入更多响应水分胁迫的敏感参数，以增强WP*预测模型的适用性。

4 结论

明确冬小麦各生育时期水分利用效率相关驱动因子基础上，构建基于筛选后的驱动因子的标准化水分利用效率（WP*）预测模型。结果表明，水分亏缺对冬小麦各冠层温度参数、生理指标和WP*影响显著。采用逐步回归方法对各生育时期12个指标进行筛选，各生育时期分别得到4个响应WP*的驱动因子，进一步采用通径分析得到各生育时期筛选后各驱动因子间响应WP*的敏感程度（拔节期依次为MTD、s、LWC和POD；孕穗期依次为CRTD、EWT、SSC和CWSI；灌浆期依次为SSC、CTSD、LWC和s）。最后，基于各生育时期筛选后得到的驱动因子和全部指标分别构建各生育时期WP*预测模型，较全部指标构建的WP*模型相比，驱动因子构建的WP*模型精度均有提高，其中以SVM方法构建的孕穗期驱动因子WP*模型精度最佳。因此，基于各生育时期驱动因子构建的WP*预测模型能较好地反映冬小麦各生育时期的水分利用效率，为黄淮海地区冬小麦水分高效利用工作提供理论依据。

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The Related Driving Factors of Water Use Efficiency and Its Prediction Model Construction in Winter Wheat

GAO ChenKai1, LIU ShuiMiao1, LI YuMing1, ZHAO ZhiHeng1, SHAO Jing1, YU HaoLin1, WU PengNian2, WANG YanLi2, GUAN XiaoKang1, WANG TongChao1, WEN PengFei1

1Agronomy College of Henan Agriculture University, Zhengzhou 450046;2Resources and Environment College of Henan Agriculture University, Zhengzhou 450046

【Objective】The water use efficiency can comprehensively reflect the growth suitability and energy conversion efficiency of winter wheat. The driving factors of winter wheat in response to standardized water use efficiency (WP*) at different growth stages were screened and explored, and the WP* prediction model of related driving factors was constructed, which was of great significance for the monitoring of water use efficiency and efficient use of water resources in winter wheat in the Huang-Huai-Hai Plain.【Method】Three water treatments were set up, including water deficit treatments (W1:35 mm, and W2:48 mm) and control treatment (W3: 68 mm), and the canopy temperature parameters, physiological indexes and standardized WP* of winter wheat at the jointing, booting and filling stages were measured. Stepwise regression and pathway analysis were used to screen the main driving factors in response to WP* changes at each growth stage, the relationship between WP* and related drivers was explored, and finally the partial least squares regression (PLSR) and support vector machine (SVM) methods were used to construct a driver-based WP* prediction model in each growth stage. 【Result】Compared with W3, the canopy temperature parameters, physiological indexes and WP* of winter wheat under the water deficit treatments showed significant differences. Based on the stepwise regression method, the main driving factors in response to WP* at each growth stage were screened, and the sensitivity of each driving factor in response to WP* was ranked by pathway analysis, that is, maximum temperature difference (MTD), stomatal conductance (s), leaf water content (LWC) and POD were selected at the jointing stage; canopy relative temperature difference (CRTD), equivalent water thickness (EWT), soluble sugar content (SSC) and crop water stress index (CWSI) were selected at the booting stage; SSC, standard deviation of canopy temperature (CTSD), LWC andswere selected at the filling stage. Finally, the driver-based WP* prediction model for each growth stage was construct by using PLSR and SVM. Among them, the prediction model of WP* at booting stage constructed by SVM had the best accuracy, with2cal(2val), RMSEcal(RMSEval) and nRMSEcal(nRMSEval) of 0.945 (0.926), 0.533 g·m-2(0.580 g·m-2) and 2.844% (3.075%), respectively. 【Conclusion】By screening the relevant driving factors of WP* at each growth stage of winter wheat and constructing a prediction model of winter wheat water use efficiency, this paper provided a theoretical basis for accurate monitoring and management of winter wheat moisture in the Huang-Huai-Hai Plain.

winter wheat; standardized water use efficiency (WP*); driving factor; pathway analysis; support vector machine