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AM真菌对连作土壤上作物生长影响的研究进展

2024-05-04陈睿崔泽远李志耿贵於丽华

中国农学通报 2024年6期
关键词:根际真菌养分

陈睿,崔泽远,李志,耿贵,於丽华

(黑龙江大学现代农业与生态环境学院,哈尔滨 150080)

0 引言

据统计,中国耕地面积达12760.1 万hm2,在多种因素的影响下耕地面积仍在变化[1-2]。早在明清时期,古人就通过连作的方式来提高复种指数。连作障碍是在正常管理条件下,同一土地上栽培同种或其近缘种作物持续2年或2年以上,引起作物产质量下降、病虫害日益加剧等不良现象[3]。连作障碍已成为影响作物产质量的一个重要因素,其危害包括土壤理化性质的恶化、土壤微生物群落平衡的破坏、自身毒素的积累、作物生长发育的乏力等方面[4-5]。随着现代生物技术的高速发展,利用有益微生物来防治连作障碍已经在大量实验中取得进展。丛枝菌根(AM)真菌是属于球囊菌门的早期分化真菌谱系[6],是一类专性活体营养共生真菌[7],能与大多数陆生植物处于相互且有益的共生关系[8]。AM 真菌与植物之间的互作是以养分交换为前提,将植物吸收的碳水化合物输送到AM 真菌体内。同时,AM真菌的菌丝网络作为根的延伸,探索比根本身更大的土壤体积[9],帮助植物吸收必需的矿物质营养,如磷(P)和氮(N),和一些相对不流动的微量元素,如锌(Zn)、铜(Cu)和铁(Fe)等[10]。大量研究证明了AM真菌的定殖对于宿主植物的生长过程起到正向调节作用,增加植株养分和水分的吸收,促进根系发育并提高根冠比[11],增强对大豆疫霉病、番茄枯萎病、辣椒疫病等植物病害的抵抗能力[12],也会产生一些吸收放射性元素的酶和生长激素[13],提高植物适应各种胁迫条件的能力[14]。

对于连作障碍的危害现象最终会导致作物的产质量下降,造成农业收入的降低。这也使得缓解或消除连作障碍成为种植过程中的重要问题,同时研究连作障碍的发生机理及其生物防治机制具有重要意义。本文主要综述AM 真菌在连作土壤中对植物营养生长、土壤理化性质以及AM 真菌对土壤微生物区系产生的影响,并为今后进一步研究AM 真菌在农业种植中对缓解连作障碍以及提高植物抗性方面提供一些新的见解。

1 AM真菌对连作土壤的影响

1.1 连作制度对土壤理化性质的影响

1.1.1 连作对土壤物理性质的影响适宜的土壤环境能让植物进行较好的生长发育,并能满足植物对营养物质的摄取。许多研究表明[15-16],在连作条件下,土壤团粒结构被破坏,并伴随连作年限的增加,土壤容重和田间持水量逐渐升高,而土壤饱和导水率逐渐降低[17],导致作物对土壤养分的吸收受到抑制,造成严重的病虫害,对作物的产量和品质产生影响[18]。在对连作人参[19]和番茄[20]的研究结果表明,连作土壤比重和容重增大,其物理性黏粒增多,总孔度降低,造成土壤板结,影响人参生长,同时连作致使番茄根系活力下降,特别是Vc含量降低,硝酸盐积累明显,严重影响作物品质。

1.1.2 连作对土壤化学性质的影响在长期的连作过程中,会使对肥料的吸收相对固定,导致土壤中的养分不平衡,造成作物体内养分比例失调,进而产生生理和功能障碍[21]。刘方等[22]在研究中也证实烤烟连作后的土壤中速效养分的比例发生了变化,如N/P、K/P、Ca/Mg比值明显下降,而有效磷、有效硫随连作时间含量逐渐增高,但硫素过多会加重钾素的缺乏,磷素过多会导致烤烟减产,影响烤烟品质。此外OGRAM[23]和HORTON等[24]在研究中也发现,不同作物对土壤中养分的吸收存在差异,在长时间连作体系下种植同种作物必然会导致土壤中一些元素的累积或缺乏,导致有害分泌物在土壤中积累,造成养分失衡,影响作物生长,严重时植株死亡[25]。刘星等[26]发现,土壤有机碳含量随连作年限的增加逐渐降低,马铃薯连作显著提高了土壤速效磷含量,而碱解氮和速效钾含量则降低。在周华兰[27]的研究中,连作次数的递增,使马铃薯土壤PH 值逐渐下降,而全磷、有效磷和速效钾含量则逐渐升高。木薯在连作下,土壤速效N、速效P、速效K 含量及土壤有机质含量均降低,土壤pH 则有增大趋势[28]。这也说明,不同作物对土壤养分需求不同,同种作物在不同地区不同环境条件下,对养分的需求及利用也不同。

1.1.3 连作对土壤酶活性的影响连作制度会导致土壤次生代谢产物的富集以及土壤酶活性的变化等[29]。土壤脲酶、土壤碱性磷酸酶、土壤蔗糖酶以及土壤过氧化氢酶是可以反映土壤状况的常见酶。其中土壤脲酶,可以酶促肽键的水解反应,其活性大小可以反映土壤的供氮情况[30]。土壤碱性磷酸酶活性影响着土壤有机磷的分解转化和生物有效性,是作为评价土壤中磷素转化方向和强度的指标[31]。蔗糖酶能增加土壤中的可溶性养分,改善土壤生物活性,其活性大小也反映出土壤成熟度[32]。土壤过氧化氢酶主要是分解土壤中的过氧化氢,以此减缓或解除代谢过程中产生过氧化氢的毒性作用[33]。在对连作山药[34]、谷子[35]的研究中发现,以上几种酶活性均因连作显著降低,并随连作时间越长,酶活性越低。白艳茹等[36]在研究马铃薯连作中同样发现,土壤蔗糖酶与脲酶活性随连作年限的延长而降低,其中连作两年的马铃薯土壤蔗糖酶、脲酶活性较连作一年分别降低15.07%、2.77%,连作三年的马铃薯土壤蔗糖酶、脲酶活性较连作二年土壤酶活性分别降低12.72%、1.84%。此外,连作3年的大棚黄瓜其根系活力及根际土壤转化酶活性都显著优于连作18 年的大棚黄瓜[37]。

1.2 AM真菌对土壤理化性质的影响

1.2.1 AM 真菌对土壤物理性质的影响许多研究表明[38-41],AM真菌菌丝分泌物能增强土壤团聚体的稳定性,同时促进土壤养分的释放便于植物吸收[42]。AM真菌通过改变土壤颗粒组成来影响土壤团聚体的组成和结构,也可以通过调节地表植物群落的生长来影响土壤结构[43],使土壤空隙储存更多水分,增强土壤持水能力,促进植物从土壤中获取水分[44]。唐艳领等[45]在研究连作黄瓜根际土壤的实验中也证实,在接种AM真菌后,土壤容重降低,土壤团粒明显增加,起到有效缓解黄瓜连作障碍的作用。

1.2.2 AM真菌对土壤化学性质的影响对于菌根对土壤养分含量方面的影响,张俊英等[46]的研究中发现AM 真菌很大程度促进了宿主植物对土壤磷素、氮素的吸收,缓解了对钾素的吸收,同时有利于土壤中难溶性磷的释放。胡晶晶等[47]在实验中也证明,文冠果在AM 真菌处理下的根际土壤中,有机碳、全氮、碱解氮的含量显著提高,但速效磷和速效钾的含量却有所下降。黄花菜在接种AM 真菌处理下的根际土壤,表现出土壤的有机质、电导率、碱解氮和速效钾含量等均高于未接种对照组[48]。因此,AM 真菌在施用土壤后所起到改善土壤养分有效性的作用,有助于土壤向植物供应更多的有效态养分,这对于改善贫瘠受胁迫的土壤意义重大。KHAN等[49]也推荐引入菌根植物作为土壤改良剂,通过优化改变根际系统对生物可利用金属的吸收来修复污染场地。

1.2.3 AM 真菌对土壤酶活性的影响王瑾等[50]指出,接种AM真菌的土壤磷酸酶含量较未接种的含量显著升高,土壤脲酶活性也表现出接种菌剂的明显高于未接种菌剂土壤,随接种时间的延长,AM真菌对脲酶的贡献率越大。在任旭琴等[51]的研究中,接种AM 真菌显著提高了土壤脲酶、蔗糖酶、蛋白酶、过氧化物酶和脱氢酶活性,降低过氧化氢酶活性,以此缓解淮安红椒连作障碍。对猕猴桃根际土壤酶活性的研究中也得出同样结论,接种AM 真菌显著提高了猕猴桃根际碱性磷酸酶活性、蔗糖酶活性和过氧化氢酶活性,进一步提高了果实的产量和品质[52]。

此外,在研究中发现菌根真菌通过与根系土壤和根皮层细胞形成的菌丝网,扩大宿主植物的根系吸收面积,便于缩短养分的输送距离,同时在此过程中分泌有机酸、质子等分泌物[53],不仅起到改善土壤理化性质,提高土壤酶活性,提高土壤中的有机质和养分含量[54],同时在这个过程中地下微生物群落及结构也在不断发生着变化。

2 AM真菌对连作土壤微生物区系的作用

2.1 连作对土壤微生物区系的影响

微生物种群的丰富度和变异在土壤功能、质量和生态系统的可持续发展中起着至关重要的作用[55]。土壤微生物群落结构失衡是导致连作障碍的一个重要原因。

一些研究表明[56-58],连作障碍的发生,部分原因是根际处的代谢产物以及植物腐殖质为土壤微生物提供的营养条件和生活环境,对微生物种群的分布产生了影响。同时这些代谢产物和腐殖质增加了病原菌的数量或促进孢子的萌发,使得有害微生物增殖,此外又迫使病原拮抗菌数量及种类减少,最终导致土壤微生物数量和多样性水平降低[59-60]。而连作又导致土壤的结构及理化性质改变,最终造成连作障碍逐年加剧的现象。

大量试验证实[61-67],连作下土壤微生物区系变化的主要特征:由细菌型土壤向真菌型土壤的转变,使有害微生物成为优势种。随着连作年限的增长,细菌和放线菌的数量明显下降,而真菌的数量则逐年上升,从而导致细菌与真菌的比值降低。细菌在作物根际微生态系统能量和物质转化中发挥着十分重要的作用,细菌性土壤是一种具有良好品质的生物指示剂,而真菌性土壤是土壤肥力衰竭的标志[68-69]。在HUANG[70]的研究中也证实伴随连作年限增加微生物群落组成和根际土壤多样性发生了显著变化,病原微生物明显增加,有益菌减少,从而加速土传病害的发生,严重影响甜菜产质量,研究中也发现细菌和真菌群落的多样性在连作1 年~5 年下降,然后从连作5 年~30 年增加,其中与未连作土壤相比,连作1年、5年和30年的酸杆菌种类显著增加,镰刀菌在连作5年的土壤中高度富集,链格孢菌在连作30 年土壤中丰富。马云华等[71]、刘素慧等[72]在研究黄瓜和大蒜连作年限对土壤微生物区系影响中也发现,随连作年的延长,土壤真菌的数量不断提高,而细菌和放线菌的数量呈现出倒“马鞍”状,先升高但后下降的趋势。连作情况不仅对微生物的结构多样性具有影响,对功能多样性也有一定影响。在李春格等[73]的研究中,大豆收获期连作4年和8年的土壤微生物功能多样性、微生物群落AWCD 值以及对6 类碳源的利用率均比未连作土壤低。由此可见,对于连作制度下土壤微生物区系的影响比较复杂,拥有合理的土壤微生物群落结构和多样性,以及较稳定的微生物活性,不仅可以缓解或消除连作障碍,还可以成为维持土壤系统稳定性和可持续性的重要保证[74]。

2.2 AM真菌对土壤微生物区系的影响

微生物群落结构越丰富,物种多样性越高,对抵抗有害菌的能力就越强[75-76]。细菌、真菌、放线菌目前常被研究用于反映土壤和植物状态。细菌是数量最多、活动能力最强的类群[77]。土壤真菌在土壤有机质的降解、养分循环、土传病害的发生及植物的生长过程中也起着不可替代作用[78-79]。放线菌因其具有多种抗菌、抗氧化、和酶抑制剂等功能被研究学者所广泛关注[80-82]。

2.2.1 AM 真菌对土壤微生物数量的影响将AM 真菌接种到土壤中,改变了土壤微生物的数量和结构,同时对根际微生物产生直接或间接的影响,使其他微生物在数量上达到新的平衡,而不改变它们的类型,并增加它们的活性[83]。土壤接种AM 真菌后,可显著增加红豆杉[84]、翅果油树[85]、枳橙[86]、滇重楼[87]根际土壤中的三个主要微生物类群量,接种AM 真菌也明显提高连作大豆[88]、黄瓜[89]、桂花、大叶女贞等绿化植物根际土壤中放线菌的数量,同时改善了土壤微生物的区系劣变[90]。

2.2.2 AM 真菌对土壤微生物结构的影响在姜海燕[91]的研究中,接种AM 真菌对土壤微生物类群中真菌的比例有明显的降低作用,说明AM 真菌能抑制土壤中真菌的增殖,维持土壤中其他细菌和有益放线菌的比例,维持土壤微生物的相对平衡。索炎炎等[92]也发现,连作花生在接种AM 真菌后,根际土壤的细菌/真菌、放线菌/真菌、细菌/放线菌及微生物总量有显著的提高,表明土壤微生物已经从“真菌型”土壤转变为“细菌型”土壤,利于宿主植物对土壤养分的转化吸收。

2.2.3 AM 真菌对土壤微生物丰富度及多样性的影响在苜蓿接种AM真菌后明显增加了土壤真菌和细菌群落的丰富度与多样性,其中病原有害菌帚枝霉属、镰刀菌属的相对丰度降低,伴随着支顶孢属、青霉菌属等生防菌和拟杆菌纲、木霉属等与固氮、溶磷有关的有益菌相对丰度显著增加,优化了微生物群落生态环境,更利于土壤循环和植株生长[93-94]。康佳等[95]在接种AM 真菌对花生根系土壤微生物的研究中也同样发现,细菌群落和真菌群落的Chao1 指数均显著增加,说明AM真菌具有增加细菌、真菌群落丰富度的作用并明显改变细菌和真菌群落显著差异物种。

2.2.4 AM 真菌与非细菌土壤动物的相互作用AM 真菌在与土壤根际微生物作用的同时也与非细菌土壤动物相互作用,研究表明AM 真菌可以对土壤原生动物的活动和种群产生积极影响[96],同时土壤线虫也是与菌丝和根系寄生虫相互作用最显著的土壤微动物群。AM真菌还可以通过促进植物生长来影响线虫的活动和种群,从而增加植物对包括线虫在内的病原体的抗性[97]。因此,更好地了解AM 真菌与其他微生物之间的相互作用对于发展土壤肥力和作物生产的可持续是十分必要的[98]。

3 AM真菌对连作土壤上植物生长作用

3.1 连作土壤对植物生长的影响

不同作物受连作影响各不相同,其中受连作影响较大的一些作物如甜菜,林柏森[99]在研究中发现连作使得甜菜中有害物质含量增加,导致糖分损失率增加、可提糖率降低,同时由于连作上一年甜菜的残枝落叶仍然遗留在田间,导致褐斑病病原菌的基数增高,最终促使甜菜的品质下降。西瓜在种植过程中西瓜枯萎病时常发生,加以在连作制度下,发病现象更严重,极大影响西瓜正常生长及品质,导致经济效益降低[100-101]。连作下的辣椒[102]、黄瓜[103-104]也都表现出明显的生理障碍,在连作下导致果实变形,植物生长量减小,叶面积、根面积及根活力等指标下降,致使主要病害发病率上升,最终造成总体产量下降。百合在连作年限增加的同时,土壤中的自毒物质降低了其保护性酶活性,可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量以及相对电导率均持续升高。叶片叶绿素总量、净光合速率、气孔导度及蒸腾速率逐渐下降,胞间CO2浓度不断升高,抑制了幼苗的发育,造成百合产质量下降[105]。

同样还有一些经济作物受连作影响,导致经济效益降低,造成农业损失。如连作下棉花的茎粗、株高都有明显的减小,花铃脱落率显著上升,叶片的生理活性和膜结构稳定性降低,不利于光合作用,延缓棉花的生长发育[106]。在陈钰栋的研究中,烟草的株高、田间叶面积、有效叶数、最大叶长和叶绿素含量均随连作年限增加而逐渐下降,烟草病情指数呈上升趋势,其中土传病害尤为明显,给烟叶生产和烟农造成极大损失[107-108]。大豆[109]、花生[110]在连作制度下,植株光合作用降低,营养吸收不充足,最终导致单株种子数显著减少,影响经济收益。

3.2 AM菌剂对植物生长的作用

AM真菌可以显著提高寄主植物对营养元素的吸收,增强相关防御酶的活性,从而促进植物生长,增强植物的抗逆性,现已被广泛用于多种作物的栽培中[111-114]。AM真菌促进了有机磷和难溶解磷元素的解离,将无效磷转化为有效磷,便于根系直接吸收和菌根间接吸收土壤中的磷元素[115]。也有研究证明[116-117],被誉为“生物肥料”的AM菌剂可以从土壤中吸收多聚磷酸盐,并通过酶的作用转化为植物可利用的正磷酸盐,通过根外菌丝转运到根皮层细胞内,以此来缓解磷匮乏。在MA等[118]的研究中也证明了接种AM菌根明显提高小麦的磷素营养,加强了小麦籽粒中锌浓度和生物利用度,提高了籽粒产质量。同样许多研究结果发现[119-120],AM真菌能够促进植物吸收简单形态的氮,铵态氮、硝态氮、氨基酸等,并且AM真菌菌丝具有吸收、转移氮元素至宿主植物或附近植物的能力,随着真菌菌丝的扩张,氮的吸收分解速率也随之加快。在WANG 等[121]研究中,接种摩西管柄囊霉,植物地上部分氮含量增加15%。在宿主植物受到盐、重金属、干旱等非生物胁迫时,一些研究[122-124]证明在接种AM 真菌后,植物增加了对营养元素的吸收,提高光合作用,增强水分利用率,以缓解植物所受到的胁迫。李少朋等[125]发现,煤矿区土壤生长的紫穗槐在接种AM 真菌后,根系生长有显著改善,菌根侵染率结果也证实菌根与紫穗槐形成了良好共生体。杨玉荣[126]在铅污染条件下,使用AM菌剂处理的刺槐,其N、P、S和Mg元素含量较未使用菌剂处理的刺槐有明显提高,并起到促进植物生长的作用。

在其他方面,BI 等[127]在实验中发现,在根系受损的情况下,AM 真菌提高了玉米根系的生长素和细胞分裂素,降低了脱落酸水平,缓和了植株的激素平衡,提高了总根长和总根体积,也增加了根尖数、叶面积和叶绿素含量,显著提高玉米养分含量及地上部生物量[128]。MATHUR 等[129]也同样发现,有菌根接种的玉米植物叶片指数、根长及抽穗数量都有所提高,同时表现出更好的光合作用性能。所以AM真菌与植物根系构成互惠互利的关系,AM 真菌的菌丝网络进入植物根系无法进入的大面积土壤,增加宿主植物对矿质养分的吸收来促进植物生长发育,同时提高植物对逆境条件的抗性和适应性能力。

4 展望

综上,连作障碍是在植物生长过程中多种因素交融作用所致,在研究中已经证实AM 真菌的加入对于根系形态状况、土壤微生物数量及结构以及作物对营养元素的吸收利用都起到了正向调节作用。综合目前AM真菌的研究现状,在农业生产中的逆境条件下AM真菌起到积极作用,但大多局限于实验室研究阶段,在作物栽培的实际应用中仍有较大的发展空间,总结今后的研究重点应该放在以下几个方面:

(1)深入研究AM 真菌与不同作物共生菌种的适应性,以有效提高其生物量潜力。不同宿主植物的共生菌种不同,应该充分了解AM 菌株与植物品种以及环境间的相互作用,并通过技术手段深入探究AM 真菌对植物具体的影响,选择最合适的菌根与植物组合,以此来有效缓解胁迫下的作物生长问题。

(2)加强特定菌株的纯培养技术。AM 真菌数量及种类十分丰富,现对于某种特定菌株的纯培养技术仍需努力探索,深入研究大部分菌株的具体功能和价值并引导农民如何正确使用AM 菌剂,这对促进AM菌剂在农业上的应用实践,推动农业生产有重要意义。

(3)做好优质菌群的筛选工作。在深入研究AM菌群后,更应该注重良好菌群的筛选,开发更高质量的AM真菌接种物,及时对接种效果进行测评,以便产品化的扩繁。因此,需要在各个层面深入研究AM真菌,为AM 真菌能够有效缓解连作障碍提供更有力的依据,推动农业的可持续发展。

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