不同麦类作物籽粒灌浆特性研究

张杉，王培营，江晓东，蔡春昊，郑建杰，杨再强

（江苏省农业气象重点实验室/生态与应用气象学院，南京 210044）

0 引言

小麦、大麦和青稞是中国主要栽培的麦类作物，由于各地气候条件的差异以及不同麦类作物对水热条件的需求不同，小麦、大麦和青稞分布在中国不同地区。小麦是中国主要的粮食作物，栽培集中于中国北方，近年来，栽培面积稳定在2.4×106hm2，年总产量约1.33×108t，是中国粮食安全的重要保障[1-2]。大麦在中国具有悠久的种植历史，其适应性极强，产区覆盖了东北、东南、中部、西北、西南等区域，是重要的啤酒生产原料和畜禽饲料，中国大麦近年来收获面积保持在5.0×105hm2，2020年全年国内大麦产量达2.04×106t，但伴随着中国啤酒业和畜牧业的发展，仍需进口来满足对国内市场大麦的需求[3-6]。青稞是中国青藏高原的主栽作物，是藏族人民传统粮食作物及牲畜饲料的主要原料[7-9]，2020年青稞的种植面积在藏区达1.43×105hm2，产量达8.3×105t。3种麦类作物在中国不同地区的粮食安全中扮演着重要的角色，随着生活水平的提高，青稞、大麦类的功能食品也越来越受到人们的欢迎，人们对3 种麦类作物的需求在不断提高，对作物的高产栽培及育种研究也提出了更高的要求。

籽粒千粒重是作物产量构成的三因素之一，灌浆进程的差异引起千粒重的差异。王树杰等[10]研究表明两种不同棱型大麦在花后7、14、21 d灌浆速率与千粒重呈极显著正相关；江晓东等[11]研究表明遮光降低了小麦籽粒渐增期和快增期的灌浆速率，导致千粒重降低；朱明霞等[12]研究表明青稞籽粒灌浆持续期和最大灌浆速率出现时间与粒重均呈极显著正相关，平均灌浆速率与粒重呈正相关。因此，研究麦类作物籽粒灌浆进程对籽粒粒重的形成及作物的高产栽培具有重要作用。目前，有关小麦、大麦和青稞灌浆特性的研究较多，但对3 种麦类作物灌浆特性的对比研究鲜见报道。Logistic 模型是麦类作物籽粒灌浆速率常用的模型之一[11-13]，本研究采用Logistic 模型对小麦、大麦和青稞3 种麦类作物籽粒灌浆过程进行拟合，分析不同麦类作物在籽粒灌浆过程的差异，以期为小麦、大麦、青稞三类麦类作物的高产栽培提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2021 年11 月—2022 年5 月在南京信息工程大学农业气象实验站(32°N，118.7°E)进行。试验站所在地区年最高温度37℃，年最低温度-7℃，年平均气温15.6℃。年平均日照时数约2132 h，平均降水量1100 mm左右。试验期间相关气象要素的变化情况如图1。

图1 试验期间田间气象要素逐日变化

试验选用小麦品种‘宁麦13’、大麦品种‘龙啤1号’和青稞品种‘昆仑15号’为供试品种。3品种均于2021年11月15日播种，播种密度均为3.0×106苗/hm2，行距为25 cm。试验小区面积为4 m×4 m，为保证取样不受边际效应影响，有效取样面积为中心3 m×3 m。试验采用随机区组设计，每处理重复3次。

试验田耕层土壤为壤质粘土，全氮和有机碳含量分别为10.8 g/kg 和15.7 g/kg，土壤的黏粒含量为26.1%，pH(H2O)为6.4。试验田以尿素为氮肥，施用量折合纯N 为16.8 g/m2，在播种和拔节时分别施用1/2；以过磷酸钙为磷肥，施用量折合P2O5为10.5 g/m2；以KCl 为钾肥，施用量折合K2O 为13.5 g/m2，磷钾肥在播种时全部用作基肥施用。其他田间管理措施同当地大田。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 籽粒灌浆动态在小麦、青稞和大麦3 种作物开花期—收获期进行，在每种作物开花当天，选取长势一致且同一天开花的单茎进行标记，并以开花当天作为0 d，以后每隔7 d进行取样，每次取标记单茎15个，直至作物成熟收获，每处理重复3 次。将取样穗置于烘箱在75℃条件下烘干至恒重，剥出籽粒，称量干重，计算出千粒重。

1.2.2 籽粒灌浆进程拟合采用Logistic 模型[11-13]，以花后天数t为自变量，千粒重W为因变量，对小麦、青稞和大麦籽粒灌浆过程进行拟合，并计算出相应的灌浆特征参数，进而分析3 种麦类籽粒灌浆特性。见公式(1)。

式中W为各个时期小麦、青稞和大麦籽粒的千粒重[g/(1000grain)]，K为理论最大千粒重[g/(1000grain)]，t为开花后天数(d)，B为籽粒累积初始值参数，A为灌浆速率。

式(1)中当W达到99%K时的时间为有效灌浆时间T99(d)，见公式(2)。

平均灌浆速率Rave(g/(1000grain·d))为最大千粒重K除以有效灌浆时间T99，见公式(3)。

W达到最大千粒重K的5%至95%所经历的时间为灌浆活跃D(d)，见公式(4)。

式(1)对t一阶求导得到籽粒灌浆速率R，见公式(5)。

式(5)中对t一阶求导得到公式(6)。

使式(6)中R’=0，求得灌浆速率极值对应的时间Tmax，见公式(7)。

将Tmax带入式(5)，得到最大灌浆速率Rmax[g/(1000grain·d)]，见公式(8)。

式(6)接着对t求导，使其为零可求得2 个t值分别为t1和t2(t1

灌浆终期t3(d)即是有效灌浆时间T99，见公式(11)。

根据t1、t2、t3可以分别求出渐增期持续时间Δt1(d)、快增期持续时间Δt2(d)和缓增期持续时间Δt3(d)，见公式(12)、(13)、(14)。

渐增期、快增期和缓增期累积的千粒重除以其所持续的时间即为该时期平均灌浆速率R1、R2和R3（g/(1000grain·d)），见公式(15)、(16)、(17)。

1.3 数据处理

采用MATLAB R2020a 和IBM SPSS Statistics 21进行数据统计和处理，Microsoft Excel 2019作图。

2 结果与分析

2.1 小麦、大麦和青稞籽粒灌浆速率的变化

由图2知，小麦、大麦和青稞的籽粒灌浆速率变化均为单峰曲线，大麦籽粒灌浆速率峰值出现时间早于小麦和青稞。在达到籽粒灌浆速率峰值前，大麦的籽粒灌浆速率增加最快。花后7 d，小麦、大麦和青稞的籽粒灌浆速率分别为0.82、1.06、0.47 g/(1000grain·d)，大麦比小麦高0.24 g/(1000grain·d)，青稞比小麦低0.35 g/(1000grain·d)，三者之间差异显著(P<0.05)；花后14 d，小麦、大麦和青稞的籽粒灌浆速率分别为1.84、2.67、1.52 g/(1000grain·d)，三者之间差异显著(P<0.05)。小麦、大麦和青稞的籽粒灌浆速率最大值分别为2.31、2.67、2.50 g/(1000grain·d)，三者之间差异不显著。在达到灌浆速率峰值后，3 种作物籽粒灌浆速率逐渐降低，大麦籽粒灌浆速率降低最快，青稞次之，小麦最慢。小麦、大麦、青稞3 种作物花后42、35、42 d的灌浆速率分别为0.18、0.14、0.11 g/(1000grain·d)，籽粒灌浆趋于结束。可见，不同麦类作物在籽粒不同灌浆阶段的灌浆速率存在明显差异，从而影响其籽粒干物质的积累。

图2 不同麦类作物籽粒灌浆速率的变化过程

2.2 小麦、大麦和青稞籽粒千粒重动态变化

由图3可知，小麦、大麦和青稞的籽粒千粒重变化均呈现“慢-快-慢”的“S”型增长特点，3 种作物的籽粒千粒重在不同灌浆阶段存在差异。在籽粒灌浆初期，小麦（花后0～14 d）、大麦（花后0～7 d）和青稞（花后0～14 d）的千粒重分别为14.73、2.10、7.82 g/(1000grain)，大麦和青稞分别比小麦低6.91 g/(1000grain)和12.63 g/(1000grain)，三者之间差异显著(P<0.05)。在籽粒灌浆中期（小麦、青稞为花后14～35 d，大麦为花后7～28 d），籽粒千粒重迅速增加，在该阶段结束时，小麦、大麦和青稞的籽粒千粒重分别为50.71、45.81、43.27 g/(1000grain)，大麦和青稞之间无显著差异，皆显著低于小麦。在该阶段，小麦、大麦和青稞的籽粒千粒重的增加量分别为35.98、43.71 35.45 g/(1000grain)，大麦的籽粒千粒重的增加量显著高于小麦和青稞7.73 g/(1000grain)和8.26 g/(1000grain) (P<0.05)，青稞和小麦的籽粒千粒重增加量无显著性差异。在籽粒灌浆末期（小麦、青稞为花后35～42 d，大麦为花后28～35 d），3 种作物籽粒千粒重的增加量显著降低，小麦、大麦和青稞的千粒重增加量分别为0.89、3.20、3.12 g/(1000grain)，大麦和青稞无显著性差异，均显著高于小麦(P<0.05)。小麦、大麦和青稞收获时的千粒重为分别为51.60、49.01、46.39 g/(1000grain)，三者之间差异显著，大麦和青稞分别比小麦低2.59 g/(1000grain)和5.21 g/(1000grain)。

图3 不同麦类作物籽粒千粒重变化

2.3 小麦、大麦和青稞籽粒灌浆进程拟合

以麦类开花后天数(t)为自变量，该时间对应的千粒重(W)为因变量，用Logistic模型对不同麦类籽粒灌浆过程进行拟合，得到结果见表1。小麦和青稞的灌浆过程的拟合度在F检验结果下都达到了极显著水平(P<0.01)，大麦的拟合度达到显著水平(P<0.05)，说明Logistic 模型能够客观准确的反映不同麦类籽粒的灌浆进程。

表1 不同麦类籽粒灌浆过程的Logistic拟合方程

表2为利用Logistic模型所计算出的相关籽粒灌浆参数。小麦、大麦和青稞的理论最大千粒重(K)分别为53.37、49.27、46.63 g/(1000grain)，3 种作物间差异显著(P<0.05)。小麦分别比大麦和青稞高4.10 g/(1000grain)和6.74 g/(1000grain)。

从灌浆速率有关参数看，小麦、大麦和青稞的最大灌浆速率(Rmax)分别为2.34、2.86、2.50 g/(1000grain·d)，大麦分别显著高于小麦和青稞22.22%和14.40%，小麦与青稞间无显著差异；小麦、大麦和青稞的平均灌浆速率(Rave)分别为1.16、1.37、1.10 g/(1000grain·d)，大麦分别比小麦和青稞显著高18.10%和24.55%，小麦与青稞间无显著差异；青稞的渐增期灌浆速率(R1)显著低于小麦和大麦(P<0.05)，分别低27.96%和31.63%，大麦和小麦无显著性差异；小麦、大麦和青稞的快增期灌浆速率(R2)分别为2.05、2.51、2.19 g/(1000grain·d)，大麦显著高于小麦和青稞22.44%和14.61%，小麦与青稞间无显著差异；小麦、大麦和青稞的缓增期灌浆速率(R3)分别为0.57、0.70、0.61 g/(1000grain·d)，大麦显著高于小麦和青稞22.81%和14.75%，小麦和青稞无显著性差异。可见，Rmax、Rave、R2和R34 个与灌浆速率有关的参数，大麦的均显著高于小麦和青稞，小麦和青稞间无显著性差异。

从灌浆时间有关参数看，小麦、大麦和青稞的有效灌浆时间(T99)分别为45.89、36.05、42.30 d，三者之间差异显著(P<0.05)，大麦分别比小麦和青稞短9.84 d 和6.25 d，青稞比小麦短3.59 d；小麦、大麦和青稞的灌浆活跃期(D)分别为32.22、25.74、31.10 d，大麦分别比小麦和青稞短6.48 d 和5.36 d，表现出显著性差异(P<0.05)，青稞与小麦间无显著性差异；小麦、大麦和青稞达到最大灌浆速率时间(Tmax)分别为19.96、16.29、20.85 d，大麦显著短于小麦和青稞(P<0.05)，青稞和小麦无显著性差异；小麦、大麦和青稞的灌浆渐增期持续时间(Δt1)分别为12.18、10.62、14.70 d，三者间差异显著(P<0.05)；大麦和青稞的快增期持续时间(Δt2)均显著低于小麦3.69d 和2.72d (P<0.05)，大麦和青稞无显著性差异；大麦和青稞的缓增期持续时间(Δt3)分别显著低于小麦4.59 d和3.39 d(P<0.05)，大麦和青稞无显著性差异。可见，T99、D、Δt2和Δt34个灌浆时间有关参数，小麦均为最大值，大麦均为最小值，青稞介于两者之间。

3 讨论与结论

籽粒灌浆过程是影响麦类产量形成的重要过程，其灌浆速率和持续时间二者共同决定了籽粒的千粒重[14-15]。不同麦类作物的灌浆特性差异显著[16]。大量有关小麦的研究表明，小麦在干旱胁迫下灌浆期缩短使籽粒干物质积累量降低[17]，在高温胁迫下灌浆持续时间显著降低从而导致粒重显著降低[18-19]，秸秆带状覆盖延长了小麦的灌浆持续时间和提高了籽粒中、后期的灌浆速率，增加了小麦产量[20]，适量施用氮磷肥可以提高渐增期和快增期的持续时间而增加籽粒千粒重[12,21]，可见，延长灌浆时间是小麦千粒重提高的关键。本研究表明，小麦籽粒灌浆过程中，尽管Rmax、Rave、R2和R3等与灌浆速率有关的参数显著低于大麦，但T99、D、Tmax、Δt2和Δt3等与灌浆时间有关的参数显著高于大麦，使得其千粒重显著高于大麦，为53.37 g/(1000grain)。对大麦的研究指出，二棱大麦品种籽粒灌浆速率高于小黑麦和小麦[10]，最大籽粒粒重积累速率是影响大麦产量形成的主要因素[22]，本研究也表明，大麦的相关灌浆速率参数显著高于小麦和青稞，但由于其灌浆速率达到峰值后快速下降，且籽粒灌浆持续时间相关参数显著短于小麦，所以其千粒重也显著小于小麦，为49.27 g/(1000grain)。在青稞的研究中，东强等[23]研究表明较施用不同量尿素处理，缓释尿素处理下黑青稞渐增期持续时间缩短，快增期持续时间延长，籽粒产量、千粒重分别提高13.8%、4.11%。孙全平等[19]研究表明不同品种的青稞千粒重的差异来源于籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率。本研究表明，青稞与小麦相比，二者灌浆速率相关参数无显著差异，但T99、Δt2、Δt3籽粒灌浆持续时间相关参数显著短于小麦，使其千粒重显著低于小麦，为46.63 g/(1000grain)，灌浆持续时间的差异是决定二者千粒重差异的主要原因。大麦与青稞相比，尽管青稞的T99显著高于大麦，但组成T99的3 部分Δt1、Δt2和Δt3中，两者差异主要取决于Δt1，而决定粒重的关键时期Δt2和Δt3二者无显著差异，所以二者粒重的差异主要取决于灌浆速率，大麦籽粒相关灌浆速率参数显著高于青稞，故其千粒重显著高于青稞。

本研究从籽粒灌浆特性的角度研究分析了小麦、大麦和青稞的籽粒千粒重差异产生的原因。影响3种麦类作物千粒重的主要因素为灌浆速率和灌浆持续时间。灌浆持续时间的差异是造成小麦和青稞、小麦与大麦千粒重差异的主要原因；籽粒灌浆速率的差异是造成大麦和青稞籽粒千粒重差异的主要原因。由于本研究仅在长江下游地区（南京）进行，对于其他生态区域不同麦类作物灌浆特性的差异有待于进一步研究探索。