玉米杂交种花丝活力及其结实性动态研究

赵树政，杨美丽，鹿红卫，苏玉杰，程建梅，王帮太,2，秦贵文

（1鹤壁市农业科学院，河南鹤壁 458031；2河南省玉米良种培育工程技术研究中心，河南鹤壁 458031）

0 引言

玉米作为重要的粮食、饲料、经济作物，提高玉米产量备受育种者关注。在玉米产量构成三因素中，单位面积穗数是可控的，粒重在不同年份间表现稳定，而穗粒数最容易受环境条件的影响产生较大波动，因此在玉米生产过程中，对穗粒数的研究至关重要[1-2]。研究表明，玉米穗粒数与果穗吐丝数呈显著的正相关，果穗上着生的籽粒数与雌花序建成和小花分化数量密切相关[3-4]。花丝的受精结实能力是决定玉米籽粒产量的重要因素[5-6]。在普通大田条件下，夏玉米雌穗分化的小花数量是相对稳定的，但小花受精率和小花结实率籽粒败育率受环境条件影响较大[7]。玉米吐丝及花丝活力存在基因型间差异，花丝吐出后持续时间的长短及其活力高低直接决定籽粒结实能力[8]。玉米花丝生长对环境条件十分敏感，高温、干旱和光照不足均能引起花丝生长缓慢或停止生长[9-10]。徐美玲测定了不同的温度下玉米花丝受精结实性差异，结果表明玉米花丝活力与温度密切相关，气温越高其寿命越短，反之则寿命越长[11]。

近年来黄淮海玉米种植区夏季高温等极端天气频繁出现，对该区域玉米生产提出了很大的挑战[12]。因此对玉米杂交种的花丝生长动态及不同日龄花丝结实性规律进行相关研究可以更加详细的了解品种特性及环境适应性规律。本研究以‘永优1573’、‘永优1583’和‘郑单958’为试验材料，通过人为控制吐丝授粉，研究不同类型玉米杂交种花丝的生长发育动态，探索玉米花丝生长、雌穗发育及不同日龄花丝结实率、花丝授粉后果穗穗部相关性状的变化等，明确玉米杂交种花丝活力及不同日龄花丝结实率的动态变化规律，以期为玉米高产高效育种和服务豫北地区夏玉米生产提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验选取3个玉米杂交种‘永优1573’、‘永优1583’、‘郑单958’为材料。2022年夏播将各试验材料种植于鹤壁市农业科学院试验园区。每个材料10行，行长5 m，行距0.67 m，密度7.50 万株/hm2，3 个重复。为保证有新鲜花粉，7 d后播种3个试验材料各2行，行长5 m。

1.2 测定项目与方法

花丝日吐丝长度和日吐丝数目的测定：参照陈坚剑等[13]花丝测定方法，每个试验材料选取生长基本一致的植株3株，吐丝前用授粉袋套雌穗，并挂牌记录花丝吐出苞叶时间，从花丝吐出苞叶约1 cm时从苞叶最顶端剪下花丝，连续10 d在苞叶最顶端处剪断花丝，随时套上授粉袋避免花粉飘移至花丝，测定剪下花丝的平均长度，同时记录花丝吐出苞叶的数目。

不同日龄花丝活力测定：吐丝前选取生长基本一致植株雌穗进行套袋，吐丝1 cm时进行挂牌记录吐丝日期。各材料吐丝当日取雄穗新鲜花粉进行人工饱和授粉，授粉后雌穗立即套袋，并在挂牌上标记授粉日期，记为D1；连续授粉13 d，每天每个材料授粉3株，授粉时要确保花粉量充足，后期授粉可采用2 期植株花粉。每个材料另选取第1天吐丝植株5株进行田间开放授粉，授粉后不再套袋作为对照。所有授粉材料成熟后收获自然晾干，测定穗长、穗粗、穗行数、行粒数、百粒重、穗粒重以及含水量等相关指标。花丝活力用不同吐丝天数的果穗授粉后的结实率来测定。

1.3 数据处理与分析

采用Excel 软件进行数据整理和作图，运用DPS 8.05软件进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 玉米杂交种吐丝授粉期间气象资料分析

根据鹤壁市气象局农业气象观测站的田间气象观测数据。8月4日至6日，连续3 d最高温度超过35℃，日照时数较长；8月9日至11日，连续3 d低温寡照，最低气温在20～22℃，日照时数相对较少；8月12日至14日再次出现最高温度超过35℃的高温天气，日照时数较短。‘永优1573’于8月4日吐丝，‘永优1583’于8月7日吐丝，‘郑单958’于8月8日吐丝，因为3个玉米杂交种吐丝时间不同，以上天气状况可能对其吐丝和授粉造成不同程度影响（图1）。

图1 玉米杂交种吐丝授粉期间气象资料

2.2 玉米杂交种日吐丝长度和吐丝数量动态变化

图2为玉米杂交种从吐丝第1 天开始连续10 d 从其雌穗苞叶最顶端剪去花丝并测量剪下花丝平均长度和平均数量。由图2 可以看出，玉米雌穗日吐丝长度呈典型的抛物线变化趋势，吐丝第2天快速增长，长度达53～62 mm，第3、4天吐丝长度略有下降，第2、3天吐丝长度之和占总吐丝长度的一半以上。不同品种比较，‘永优1583’吐丝总长最大194.9 mm，其次为‘永优1573’吐丝总长为181.5 mm，‘郑单958’的吐丝总长最小为167.9 mm。玉米杂交种日吐丝数量呈‘快增-慢增’的变化，吐丝前3天花丝数量快速增加，从吐丝第4天开始增长缓慢直到停止增长，其中‘永优1583’从吐丝第6 天开始，吐丝数量不再增加，‘郑单958’从吐丝第9天开始花丝数量不再增加。

2.3 玉米杂交种不同日龄花丝授粉穗长和穗粗比较

由图3 可以看出，玉米杂交种不同日龄花丝授粉果穗长度基本呈波动增长到降低的状态，以自然授粉果穗为对照，3个品种吐丝第1天授粉果穗长度均显著小于对照果穗，‘永优1573’果穗有5 cm长的秃尖。吐丝第2～4 天，果穗长度不断增长，之后处于水平波动，吐丝第10天以后，果穗长度略有下降。随着吐丝日数增加，授粉后穗粗基本呈‘先增后降’的动态变化，吐丝7 d后穗粗基本小于对照果穗，且穗粗与穗行数密切相关。品种间比较，‘永优1573’在吐丝第2 天授粉果穗最粗，‘永优1583’和‘郑单958’则在吐丝第5天授粉果穗最粗，郑单958 在吐丝第10～12 天授粉穗粗变化不明显。

图3 不同日龄花丝授粉穗长和穗粗的动态变化

2.4 玉米杂交种不同日龄花丝授粉穗粒重和百粒重比较

由图4可知，随着玉米杂交种花丝日龄的延迟，授粉后其穗粒重先增后降，吐丝第1～3 天授粉穗粒重显著低于对照，‘永优1573’在吐丝第6 天授粉穗粒重高于对照，‘永优1583’在吐丝第6～7天授粉穗粒重较高，‘郑单958’在吐丝第7～9天授粉穗粒重较高，其在吐丝后期的穗粒重较高与穗粗密切相关。‘永优1573’、‘永优1583’和‘郑单958’在吐丝第1～4 天授粉百粒重均显著高于对照且逐渐降低。吐丝第5天及以后授粉百粒重下降且后期有不同程度的增加，这可能与籽粒灌浆时长和外界环境相关。

图4 不同日龄花丝授粉穗粒重和百粒重的动态变化

2.5 玉米杂交种不同日龄花丝授粉结实率比较

花丝活力用不同吐丝天数的果穗授粉后的结实率来测定。由图5可以看出不同日龄花丝授粉结实率变化呈先增后降的抛物线趋势，‘永优1573’、‘郑单958’花丝授粉结实率峰值出现在吐丝第7 天，‘永优1583’花丝授粉结实率峰值出现在吐丝第6 天。‘永优1573’和‘永优1583’在吐丝第11～13 天其结实率显著降低，‘郑单958’则下降缓慢且差异不显著，这与其后期较高的穗长、穗粗和穗粒重有关。

图5 不同日龄花丝授粉结实率动态变化

3 讨论与结论

研究表明同一个玉米果穗的不同部位花丝的生长速率不同，花丝伸出苞叶的时间可相差2～5 d[14-15]。本研究在玉米杂交种吐丝前进行人工套袋，确保花丝正常生长而不受外界花粉的影响，其研究结果能准确评价不同基因型玉米杂交种的吐丝特点。本研究结果表明玉米杂交种雌穗日吐丝长度呈典型的抛物线变化趋势，日吐丝长度峰值均出现在吐丝第2 天，长度达53～62 mm，随后吐丝长度逐日下降。吐丝总长度在不同杂交种间差异显著，‘永优1583’吐丝总长最大，其次为‘永优1573’，‘郑单958’吐丝总长最小。玉米杂交种日吐丝数量呈‘快增-慢增’的变化趋势，吐丝第1天花丝数量为300～400 条，吐丝第2、3 天日吐丝数量快速增加，从吐丝第4 天开始日吐丝数量缓慢增加直到不再增加，表明玉米杂交种吐丝相对集中且有较强的受精能力，以上试验结果与乔明峰等[16]、赵斌涛等[17]的研究结果基本一致。

本研究对不同基因型玉米杂交种不同日龄花丝人工授粉后果穗的穗长、穗粗、秃尖长、百粒重、穗粒重、穗粒数等性状进行统计分析，在保证饱和授粉的前提下，花丝活力和授粉结实率直接影响穗粒数，从而间接影响穗粒重和产量[18-19]。‘永优1573’在吐丝第1～3天授粉果穗长度明显小于对照果穗，‘永优1583’和‘郑单958’在吐丝第1～5 天授粉果穗长度均小于对照果穗，有秃尖且逐日减小。由于玉米果穗的中下部花丝最先抽出，授粉后抑制上部花丝发育和果穗伸长，同时造成穗上部籽粒败育且产生秃尖[20]。随着吐丝日数增加，授粉后果穗的穗粗、穗粒重和结实率基本呈先增后降的动态变化，其中穗粗的峰值出现在吐丝第4～5天，穗长、穗粒重和结实率的峰值均出现在吐丝第6～7天，品种间有差异。玉米杂交种吐丝第1～2天百粒重显著高于对照植株，吐丝中期逐渐降低，吐丝后期有不同幅度的增加且规律不明显，究其原因可能与籽粒灌浆时间长有关。吐丝前期灌浆时间长，果穗籽粒少，百粒重大；吐丝中期灌浆时长变短，百粒重下降；吐丝后期果穗籽粒少，百粒重出现不规律的波动增长。

研究表明，玉米花丝活力与温度、光照时数密切相关，高温热害迫会使花丝的活力降低，同龄花丝在上午授粉时，若温度不超过27℃，花丝的受精结实率最高；若光照不足，则导致花丝伸长延缓，未成熟小花和未受精小花数量增加[9,20-21]。本研究中3个玉米杂交种吐丝时间不同步，导致它们在不同的吐丝时期遇到高温和低温寡照天气，从而引起不同日龄花丝活力和授粉果穗性状的动态变化差异。如‘永优1573’吐丝最早，在其吐丝的第1～3天遇高温天气，使其授粉结实率、日吐丝长度、吐丝数量等均相对较低；‘郑单958’吐丝较晚，在吐丝第8天后温度条件适宜，其后期穗长、穗粗、穗粒重及结实率等均相对较高。因此在玉米杂交种的生产实践中，既要考虑其吐丝时间和时长，也不能忽视温度、光照等气候因素的影响。

在本研究中，不同基因型玉米杂交种日吐丝数量和吐丝长度在吐丝第2～3 天快速增长，吐丝第6～7 天授粉结实率和穗粒重均较高，应该尽量选择花丝数量多且吐丝快而集中的品种，利于更多的花丝授粉结实，更利于产量的形成[22-23]。以往研究表明，玉米籽粒结实是花丝与花粉高效配合获得的，玉米的花粉活性和适应性也是保障玉米受精结实的重要因素[24-25]，因此我们还需要进一步对玉米杂交种花粉活力及其与花丝相关性等方面进行研究，以期更加详细的了解品种特性，从而为提高玉米结实性、增加产量提供理论支撑。与以往研究结果相比，虽然不同材料间和不同环境下玉米花丝活力变化规律有一定的差异，但本研究结果所反映出的玉米杂交种花丝活力及其结实性动态变化规律不仅为玉米高效育种技术提供参考，同时对豫北地区夏玉米生产也具有很好的指导意义[26-28]。