外源激素对西瓜幼苗侧枝发育、膜脂过氧化反应及光合特性的影响

2024-04-02陈浩杰江鸿戴玉娟杨欣孙小武戴思慧

中国瓜菜 2024年3期

陈浩杰　江鸿　戴玉娟　杨欣　孙小武　戴思慧

摘要：为探究植物激素对西瓜幼苗侧枝发育、膜脂过氧化反应和光合特性的影响，以黄小玉西瓜为试材，选择外源生长素[吲哚乙酸（IAA）]、细胞分裂素[6-苄氨基嘌呤（6-BA）]和脱落酸（ABA）3種激素，设置不同激素不同浓度喷施处理，定期测量西瓜幼苗株高、茎粗、侧枝长度、丙二醛（MDA）含量、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）活性、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO2浓度。结果表明，外源植物激素处理对西瓜侧枝发育、膜脂过氧化反应及光合特性的影响存在较大差异，低浓度的IAA处理能够抑制西瓜侧枝发育，并且可以促进植株生长，提高SOD和POD活性，降低MDA含量，提高净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率；低浓度的6-BA能够促进西瓜幼苗侧枝发育，促进植株生长，提高SOD和POD活性，降低MDA含量，提高净光合速率和气孔导度；ABA能够抑制西瓜幼苗侧枝发育，抑制植株生长，超过一定浓度可降低SOD活性，增加MDA含量，降低胞间CO2浓度。

关键词：外源激素；西瓜；侧枝；膜脂过氧化；光合特性

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2024）03-054-09

Effects of exogenous hormones on lateral branch development， membrane lipid peroxidation and photosynthetic characteristics of watermelon seedlings

CHEN Haojie， JIANG Hong， DAI Yujuan， YANG Xin， SUN Xiaowu， DAI Sihui

（Engineering Research Center for Horticultural Crop Germplasm Creation and New Variety Breeding， Ministry of Education/ College of Horticulture， Hunan Agricultural University， Changsha 410128， Hunan， China）

Abstract： In order to investigate the effects of plant hormones on lateral branch development， membrane lipid peroxidation reaction and photosynthetic characteristics of watermelon seedlings， three hormones， exogenous growth hormone [indole acetic acid （IAA）]， cytokinin [6-benzylaminopurine （6-BA）] and abscisic acid （ABA） were selected for the experiment， Huangxiaoyu watermelon as the test material， and spraying treatments were designed with different concentrations of different hormones， and watermelon seedling height， stem thickness were measured regularly， lateral branch length， MDA content， SOD activity， POD activity， net photosynthetic rate， transpiration rate， stomatal conductance and intercellular CO2 concentration were measured regularly. The results showed that the effects of exogenous phytohormone treatments on lateral branch development， membrane lipid peroxidation and photosynthetic characteristics of watermelon varied greatly， and low concentrations of IAA inhibited the development of watermelon lateral branches， promoted plant growth， increased SOD and POD activity， reduced MDA content， increased net photosynthetic rate， stomatal conductance， inter-cellular CO2 concentration， and enhanced the rate of transpiration; and low concentrations of 6-BA promoted the development of watermelon lateral branch length. promote plant growth， increase SOD and POD activity， reduce MDA content， enhance net photosynthetic rate， and increase stomatal conductance; ABA could inhibit the development of lateral branches of watermelon seedlings， inhibit plant growth， reduce SOD activity， increase MDA content， and reduce the intercellular CO2 concentration of watermelon seedlings.

Key words： Exogenous phytohormones; Watermelon; Lateral branches; Membrane lipid peroxidation; Photosynthetic characteristics

西瓜（Citrullus lanatus）属于葫芦科西瓜属一年生蔓性草本植物。西瓜含丰富的矿物盐和维生素，瓜瓤脆甜多汁，具有夏季水果之王的美誉。绝大多数西瓜品种在第4～5片真叶之前，主枝的节间短缩，同时第2片叶及以上的每个叶腋处均分生出侧枝，侧枝在伸长生长的同时又不断分生次级侧枝。枝条分枝是一个重要的农艺性状，直接决定植物的构型，植物的生长主要通过植物的节间伸长和分枝来实现，以促进最佳数量的花产生，影响作物的生产力[1-2]，因此，侧枝的管理往往成为植物栽培管理的重点与难点。西瓜在栽培生产过程中，经常会受到逆境因素的影响，积累活性氧并发生一些过氧化反应，对植物产生危害[3]，如何消除逆境胁迫带来的危害对西瓜生产非常重要。光合作用为植物的生长发育提供物质和能量[4]，对西瓜生产的重要性更是不言而喻。

许多研究表明，植物侧枝发育需激素参与，植物激素可以调节膜脂过氧化反应以及植物的光合特性[5-8]。目前针对激素对侧枝发育、膜脂过氧化反应以及光合特性的调控机制已有研究，孙麟钧等[6]研究了外源激素对杉树侧枝发育的影响；朱琨等[8]研究了外源激素对草地早熟禾光合特性的影响；何萍[9]对春玉米的研究，得出外源激素对膜脂过氧化反应有一定影响。但有关激素对西瓜幼苗侧枝发育、膜脂过氧化反应合光和特性的综合作用还需进一步探索。鉴于此，笔者以黄小玉西瓜幼苗为研究对象，通过喷施3种外源植物激素，探究其对西瓜侧枝发育、膜脂过氧化以及光合特性的影响，以期为西瓜高质量、高效率生产提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试西瓜品种黄小玉由湖南雪峰种业有限责任公司提供，吲哚乙酸（IAA）、6-苄氨基嘌呤（6-BA）和脱落酸（ABA）由上海源叶生物科技有限公司提供。

1.2 方法

试验于2023年3—7月在湖南农业大学园艺学院金山基地进行，采用50孔穴盘进行基质育苗，待幼苗生长至2叶期，选取生长状况良好，长势一致的幼苗进行试验。随机区组排列，设置4组共13个处理：（1）对照（CK），清水处理；（2）IAA处理組，浓度（ρ，后同）设置为10、50、100和200 mg·L-1；（3）6-BA处理组，质量浓度设置为10、20、50和100 mg·L-1；（4）ABA处理组，浓度设置为5、10、20和50 mg·L-1。每个处理20株，3次重复。所有处理均采用叶面喷施，每次喷施均在19：00进行，4 d 1次，共处理4次，为避免不同试验处理激素之间的相互影响，在不同试验处理幼苗之间用聚氯乙烯板进行物理隔离。

1.3 指标测定

每次处理后第2 天的17：00记录数据。用直尺测量西瓜幼苗地上部株高，用游标卡尺测量第一节茎粗，由于侧枝刚开始发育很难直接观测，所以采用石蜡切片的方式进行观察和测量，待到可以直接观测时，用游标卡尺测量。膜脂过氧化反应和光合特性的相关指标均在最后一次处理之后进行检测，采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[10]，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性[10]，采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量[10]。采用LI-6400XT便携式光合作用分析仪测定植株光合参数。

1.4 数据处理

采用SPSS26.0和Microsoft Excel 2013软件对试验数据进行统计和差异显著性分析，采用GraphPad Prism 9软件绘制图表，采用CaseViewer对组织切片进行观察和分析。

2 结果与分析

2.1 不同外源激素对西瓜幼苗生长和侧枝发育的影响

2.1.1 外源激素处理对西瓜株高的影响由图1-a可以看出，10和50 mg·L-1 IAA处理在播种后13～25 d时株高均显著高于CK，25 d时分别较CK提高18.44%和28.57%；100 mg·L-1 IAA处理在播种后17～25 d时株高显著高于CK；200 mg·L-1 IAA处理株高在播种后21～25 d时显著低于CK；在13和17 d时株高均低于CK，但差异不显著。由此可知，喷施低浓度的IAA对西瓜幼苗株高有促进作用，而浓度过高则会产生抑制作用。

由图1-b可以看出，20 mg·L-16-BA处理在播种后13～25 d时的株高均显著高于CK，播种后25 d的株高为27.31 cm，显著高于CK 21.92%。10和50 mg·L-1 6-BA处理在播种后17～25 d时株高均显著高于CK，在25 d时分别较CK提高13.84%和12.75%；100 mg·L-1处理在播种后21～25 d时株高显著低于CK。由此可知，喷施低浓度的6-BA对西瓜幼苗株高有促进作用，但升高到一定浓度后，会表现出抑制作用。

由图1-c可以看出，4种不同浓度的ABA处理在播种后13～25 d时的株高相较于CK均显著降低，在25 d时，5、10、20和50 mg·L-1ABA处理分别较CK降低5.92%、7.81%、8.51%和8.81%。由此可知，ABA处理对西瓜幼苗的株高有抑制作用，且随浓度升高抑制效果增强。

2.1.2 不同外源激素对西瓜幼苗茎粗的影响由图2-a可以看出，100 mg·L-1IAA处理在播种后13～25 d时茎粗相较于CK均有显著差异，表现为促进作用，25 d时的茎粗为3.71 cm，比CK增加6.00%，10 mg·L-1IAA处理在播种后17 d时茎粗显著高于CK；50 mg·L-1 IAA处理在播种后17～21 d时茎粗显著高于CK；200 mg·L-1 IAA处理与CK的茎粗在播种后21～25 d时呈显著差异，表现出显著的抑制作用。由此可知，喷施低浓度的IAA对西瓜幼苗茎粗有促进作用，而浓度过高则会产生抑制作用。

由图2-b可以看出，20 mg·L-1 6-BA处理的茎粗在播种后13、21和25 d时显著高于CK，播种后25 d茎粗为3.73 mm，显著高于CK 6.57%；100 mg·L-1处理的茎粗在播种后21～25 d时显著低于CK。由此可知，喷施低浓度的6-BA对西瓜幼苗茎粗有促进作用，达到一定浓度后，则会表现出抑制作用。

由图2-c可以看出，10、20和50 mg·L-1的ABA处理播种后13～25 d时的茎粗均显著低于CK，其中50 mg·L-1ABA处理的抑制效果最显著，播种后25 d茎粗为2.93 mm，显著低于CK 16.29%，5 mg·L-1的ABA处理在播种后13～25 d时茎粗均低于CK，但与CK差异不显著。由此可知，ABA处理对西瓜幼苗的茎粗有抑制作用，且浓度越高，抑制效果越显著。

2.1.3 不同外源激素对侧枝发育的影响图3为各个处理在侧枝发育初期相同比例尺下的侧枝组织的石蜡切片图，可以看出，IAA处理的侧枝明显小于CK，6-BA处理的侧枝明显大于CK，ABA处理的侧枝较CK也有一定程度的减小。

由图4-a可以看出，10和50 mg·L-1 IAA处理的侧枝长度在播种后17～25 d时均显著低于CK，25 d时分别为CK的71.75%和60.97%；100 mg·L-1IAA处理的侧枝长度在播种后21～25 d时均显著低于CK；200 mg·L-1 IAA处理的侧枝长度在播种后25 d时显著高于CK。由此可知，喷施低浓度的IAA对西瓜幼苗侧枝长度有抑制作用，而浓度过高则会产生促进作用。

由图4-b可以看出，20、50和100 mg·L-1的6-BA处理在播种后17～25 d时的侧枝长度均显著高于CK，在25 d时分别较CK增加41.18%、57.16%和29.44%；10 mg·L-1 IAA处理的侧枝长度在播种后17和25 d时显著高于CK。由此可知，喷施6-BA对西瓜幼苗侧枝长度有促进作用，并且在一定浓度范围内，随着处理浓度的增加，促进作用会增强，但达到一定浓度后促进作用会下降。

由图4-c可以看出，20和50 mg·L-1ABA的处理在21和25 d时的侧枝长度均显著低于CK，在25 d时分别较CK降低15.52%和16.79%；10 mg·L-1ABA处理在25 d时的侧枝长度相较于CK显著降低12.47%。由此可知，短时间内ABA处理并不影响西瓜幼苗侧枝生长，但随着处理时间的增加，抑制作用增强。

2.2 外源激素对西瓜幼苗膜脂过氧化反应的影响

2.2.1 外源激素对西瓜幼苗MDA含量的影响由图5可以看出，10和50 mg·L-1的IAA处理与CK相比，MDA含量显著降低，分别较CK降低24.69%和29.35%；200 mg·L-1 IAA处理的MDA含量相比CK显著升高。10、20和50 mg·L-1 6-BA处理与CK相比，MDA含量均显著降低，分别较CK降低16.22%、21.34%和16.06%。与CK相比，5 mg·L-1 ABA处理MDA含量显著降低14.25%，10、20和50 mg·L-1 ABA处理MDA含量显著升高，且随着ABA浓度的升高，MDA含量呈上升趋势。

2.2.2 外源激素对西瓜幼苗SOD活性的影响由图6可以看出，10和50 mg·L-1IAA处理与CK相比SOD活性分别显著升高14.55%和17.46%；200 mg·L-1 IAA处理的SOD活性比CK显著降低14.38%。10、20和50 mg·L-1 6-BA处理与CK相比SOD活性分别显著升高18.30%、22.57%、23.13%。20和50 mg·L-1 ABA处理的SOD活性较CK分别显著降低12.91%和13.52%。

2.2.3 外源激素对西瓜幼苗POD活性的影响由图7可以看出，50 mg·L-1 IAA处理与CK相比，POD活性显著升高，10、100和200 mg·L-1 IAA处理与CK相比，POD活性差异不显著。20、50和100 mg·L-1 6-BA处理与CK相比，POD活性显著升高，其中50 mg·L-16-BA处理的POD活性最高，10 mg·L-1 6-BA处理与CK相比，POD活性差异不显著。4个ABA处理与CK相比，POD活性差异均不显著。

2.3 外源激素对西瓜幼苗光合特性的影响

由图8可以看出，与CK相比，10、50和100 mg·L-1 IAA处理的蒸腾速率（Ts）、净光合速率（Pn）、胞间CO2浓度（Ci）和气孔导度（Gs）均显著升高，200 mg·L-1 IAA处理与CK相比，除Ci未达显著差异水平外，其余指标均显著升高。与CK相比，6-BA的4个处理Pn和Gs均显著升高，Ts和Ci均未达显著差异水平。与CK相比，ABA的4个处理Ci、Ts、Pn和Gs均未达显著差异水平。

3 討论与结论

对植物分枝的研究表明，侧枝生长依赖于多种内部和外部环境信号[11]，叶腋分生组织的起始活化到后期侧枝的发生虽然受到环境以及植物本身的遗传因子调控，但在整个过程中植物激素起到了更为直接的调控作用，适宜浓度的外源激素能够影响植物侧枝的生长发育。笔者在本研究发现IAA、6-BA和ABA在一定程度上影响西瓜侧枝的发育，低浓度IAA增强西瓜幼苗的顶端优势，抑制侧枝的生长。蔡铁等[12]对水稻喷施外源生长素，发现60 mg·L-1 IAA可以显著抑制水稻分蘖的发生；刘凯等[13]用0.01 mg·L-1 IAA喷施杨树，可以明显抑制杨树枝条的形成；如果去除或削弱IAA的活性，就会解除顶端优势来促进分蘖[14]。有研究表明，生长素是通过维持局部低浓度的细胞分裂素来负调控腋芽生长[15]。细胞分裂素参与调控植物分枝发育[16]，参与调控植物细胞分裂并诱导芽的形成，是腋芽发育的诱导因子[17]。Hu等[18]在豌豆研究中发现，CTK调控豌豆侧芽生长，CTK可诱导侧枝生长；细胞分裂素的合成和降解基因在植物体内活跃的组织部位如茎和根中广泛表达，目前已鉴定了部分基因对侧枝发育的调控[19]。本研究表明，喷施6-BA能够促进侧枝的发育，这与陈小娟[20]对茶树的研究结果一致。ABA是诱导腋芽休眠的正调控因子，并对许多植物侧枝生长表现为抑制作用。在拟南芥上ABA调控腋芽的研究表明，外施ABA能抑制植物侧枝的生长[21]。本研究表明，喷施外源ABA对侧枝的发育有一定的负调控作用，这与王原秀等[22]的研究结果一致。

在非生物胁迫下，植物内活性氧ROS增加，活性氧积累过量会产生氧化胁迫，植物体内抗氧化酶（SOD、POD）主要参与植物体内活性氧的清除，以维持植物体内复杂的ROS平衡调控机制。MDA是膜脂过氧化最重要的产物之一，具有损害植物组织或器官生物膜的功能和结构，对生物高分子如蛋白质、酶类、核酸等也有损伤作用[23]。本研究结果表明，低浓度的外源IAA和6-BA处理能在促进西瓜幼苗生长的同时提高SOD和POD活性，并且降低MDA含量；ABA会抑制西瓜幼苗生长，并且高浓度的ABA会降低SOD活性，增加MDA含量，这与何萍等[9]、刘丽杰等[24]的研究结果一致，与刘果等[25]对南美油藤的研究存在差异，可能与不同植物生物学特性的差异有关。

净光合速率能够反映植物光合生物学特性，是衡量光合作用的重要指标；气孔导度是气孔开放程度的指标，其大小能够影响植物与外界气体的交换，对光合作用起到调控作用[26]；蒸腾作用是植物吸收和运输水分的主要途径，能够直接影响光合作用所需的水分；胞间CO2浓度是衡量植物光合作用的重要指标，能够反映植物对CO2的利用效率[27-29]。本研究结果表明，喷施外源IAA能够提高西瓜幼苗叶片的净光合速率、增加气孔导度、提高胞间CO2浓度、提高蒸腾速率，这与石海燕等[30]、樊永信[31]的研究结果一致。喷施外源6-BA能够提高西瓜幼苗的净光合速率，增加气孔导度，这与金晓蕾等[32]对甜荞以及赵新宇等[33]对大豆的研究结果一致。喷施一定浓度的外源ABA能够降低西瓜幼苗的胞间CO2浓度，这与袁婷等[34]对杜仲的研究结果一致。

综上所述，不同外源激素处理对西瓜幼苗侧枝发育、膜脂过氧化反应及光合特性有不同的影响。在对西瓜侧枝发育的影响方面，喷施低浓度的IAA能够抑制侧枝的发育，但IAA浓度达到200 mg·L-1将不再抑制侧枝发育；低浓度的6-BA能够促进侧枝的发育，但浓度过高促进效果下降；ABA在一定程度上抑制了侧枝的发育。在对西瓜膜脂过氧化反应的影响方面，喷施低浓度的IAA和6-BA都能够提高SOD和POD活性，降低MDA含量，而一定浓度的ABA则是能够降低SOD活性，增加MDA含量。在对西瓜光合特性的影响方面，喷施IAA和6-BA都可以提高净光合速率和气孔导度；IAA还可以提高胞间CO2浓度和蒸腾速率；喷施一定浓度的ABA则能够降低西瓜幼苗的胞间CO2浓度。因此，外源激素处理对西瓜幼苗侧枝发育、膜脂过氧化反应及光合特性的影响存在较大差异，在西瓜生产栽培过程中有针对性地喷施适宜浓度的外源植物激素，可以在一定程度上调节西瓜的生长状况，但是各种激素混合处理对西瓜生长的影响还需进一步探究。

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