植物精油的生物学活性及其在仔猪生产上的应用

刁蓝宇， 张倚剑， 吴 胜

（上海美农生物科技股份有限公司，上海 201800）

自2020 年7 月1 日全面禁止在饲料中添加抗生素以来， 寻找或研发高效的抗生素替代品以降低仔猪腹泻率、 提高猪群生长性能成为养殖业的迫切需求。 目前已知的抗生素替代品主要包括有机酸、酶制剂、益生菌（素）、抗菌肽、中链脂肪酸和植物精油等（易宏波等，2020）。植物精油是一种挥发性芳香化合物，具有抑菌、抗氧化、抗炎等特性 （赵琛等，2020；Spisni 等，2020； 谢凤莲等，2018），可通过减少致病菌的数量来调节肠道菌群结构 （Zhai 等，2018）、 改善肠道健康 （梁婵等，2022）、 促进动物生长 （Wang 等，2018；Liu 等，2018；Zhai 等，2018；Zeng 等，2015）。

1 植物精油的理化特性

植物精油（PEO）是从植物材料（如种子、花、叶、芽、细枝、草本植物、树皮、木材、水果和根）中提取的一种具有芳香性、挥发性、油性、抗水解性的液体次生代谢物质 （Irshad 等，2020；Omonijo等，2018；Xu 等，2018；Brenes 等，2010），由多种醛类、酚类及醇类等化学分子组成，包含两大类化合物：萜烯类（如香芹酚和百里香酚）和苯丙烯类（如肉桂醛和丁香酚）（Omonijo 等，2018）， 以萜烯类化合物为主（Menicucci 等，2022），具有广泛的抑菌、抗氧化、抗炎等生物学活性（Abou 等，2021；贾淋雁2019）， 对动物的生长和健康有着积极作用（Xu 等，2018）。植物精油来源广泛，目前已有的植物精油超过3000 多种（郑建怡等，2019）。

2 植物精油的生物学活性

2.1 植物精油的抑菌活性 在当前规模化养殖业中，仔猪因离开母体、断奶、转群、饲料结构变化、混群、饲养环境、饲养管理等多因素影响，造成其采食量低、生长迟缓、消化紊乱、腹泻水肿、料比高、效益低等不良结果。腹泻是断奶仔猪面临的主要困难，其会导致猪群肠道菌群紊乱、生长性能下降和免疫功能障碍 （Long 等，2018；Omonijo 等，2018）。 有研究表明，因肠道健康问题导致的仔猪死亡率达15%～20%， 在断奶后的死亡率为6%～20%（Xiong 等，2019）。由此可见，肠道健康问题制约着我国生猪养殖业优质高效发展， 健康的肠道对仔猪的整体代谢、生理、疾病防御和生长性能至关重要（谭碧娥，2020）。

研究表明，在断奶仔猪基础日粮中添加适量的植物精油可降低其腹泻率， 下降幅度为10.09% ～55.36%（Wojnicki 等，2019）。 植物精油对细菌具有良好的抑制作用，其化学成分以酚类物质抗菌性最强（Marinelli 等，2018），且各组分之间能够协同发挥作用。植物精油中的醛酚类物质发挥抑菌活性主要是其结构中的酚羟基、羰基等脂溶性的疏水基团与细胞膜的蛋白质发生反应，改变细菌细胞膜的结构和功能，导致细胞膜膨胀， 从而增加细胞膜通透性， 起到抑菌效果（Omonijo 等，2018）。肉桂醛是醛类物质中抑菌作用最强的活性成分（Macheboeuf 等，2008），能够直接作用于真菌的细胞膜，使膜产生脂质过氧化自由基、损伤膜结构和功能、破坏细胞壁、增加膜通透性，导致细胞内容物外泄，最终导致真菌细胞死亡（Sun 等，2020），肉桂醛对大肠杆菌、枯草杆菌及金黄色葡萄球菌具有较强的抑菌效果（Lv等，2017）。植物精油成分中的酚类物质以香芹酚和百里香酚的应用较为广泛，两者互为同分异构体，主要通过改变细胞膜通透性和抑制细菌内毒素的分泌及多种作用协同，实现调节肠道菌群平衡的功能（吴文，2018），两者对革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌、 真菌和酵母菌具有广谱抑菌特性（Nizamani 等，2020； 许 璐 等，2020；Diánez 等，2018）。植物精油具有疏水性，能够穿透革兰氏阳性菌的细胞膜进入细胞内部，通过干扰酶的生成以及使蛋白质变性两种方式发挥其抑菌作用，而革兰氏阴性菌的细胞膜较为复杂，含有丰富的膜蛋白，对植物精油具有较强的抵抗力。因此，通常认为植物精油对革兰氏阳性菌的抑菌效果比对革兰氏阴性菌好（Ju 等，2019）。

2.2 植物精油的抗氧化活性 植物精油是一种具有抗氧化特性的天然生物活性化合物（Liu 等，2018），主要通过两种途径来发挥抗氧化功能：（1）直接作用于自由基（ROS），减少机体ROS 数量；（2）调节机体抗氧化酶活性，降低易生成ROS 的物质，防止进一步发生反应，间接发挥抗氧化功能（Choi 等，2020）。 植物精油的主要成分包含萜烯类、醇类、酚类、醛类、酮类、酯类及其他复杂的碳氢化合物（Nazzaro 等，2017；Nieto，2017），这些单体均具有较强的抗氧化特性， 且其发挥抗氧化特性的作用方式不一致。酚类物质与过氧ROS 结合以降低ROS 的活性或将其清除；酚羟基与过渡金属离子螯合、阻断生物氧化过程、减少金属离子诱导的ROS 生成；萜烯类化学物质可提高体内抗氧化酶活性， 进而发挥其抗氧化活性 （冯栋梁等，2018）。 王兰（2018）研究表明，在白羽肉鸡基础日粮中添加200 mg/kg 植物精油能显著提高21 d白羽肉鸡的血清总抗氧化（T-AOC）活力；Wei 等（2017） 研究表明， 在断奶仔猪基础日粮中添加100 mg/kg 复合植物精油（香芹酚和百里香酚按1：1 比例复配）， 发现植物精油可通过降低肿瘤坏死因子-α（TNF-α）mRNA 的相对表达量来降低断奶仔猪肠道氧化应激带来的损伤； 孔繁云等（2020）研究发现， 在绵羊基础日粮中添加4 g/（只·d）牛至精油可显著提高绵羊血清超氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）活性。 综上所述，植物精油具有天然抗氧化活性，能够增强动物机体的抗氧化能力。

2.3 植物精油的抗炎活性 植物精油作为抗炎剂能够影响动物的免疫机能， 通过阻断丝裂原活化蛋白激酶通路， 减少氧化应激有关的机制来阻断核因子-κB（NF-κB）激活，从而减少炎症发生（De 等，2018）。炎症是由组织损伤、应激或感染引起的一种恢复组织稳态的适应性生理状态（邵菲等，2022），若其持续存在，则有可能导致机体免疫细胞持续激活， 从而损害机体健康 （Tumer 等，2018）。 植物精油具有抑菌活性，其可通过调节炎症酶活性、抑制NF-κB 转录、调节细胞因子来发挥 抗 炎 活 性 （Matuka 等，2020；Sivandzade 等，2019）。植物精油的抗炎活性可促进动物机体吸收营养物质，提高动物的生长性能（赵琛等，2020）。

3 植物精油在仔猪上的应用

3.1 植物精油能够有效调控仔猪的肠道菌群结构 在仔猪生长过程中有两个肠道菌群定植和演替变化十分剧烈的关键时间节点： 出生后第一周和断奶后几天（Merrifield 等，2016），这个阶段是仔猪器官发育和免疫机能成熟的关键时期， 影响仔猪的肠道健康和功能获得（刘作华等，2020）。肠道菌群对宿主的健康状况有至关重要的作用，其能够参与宿主营养物质的吸收和代谢、 调节机体新陈代谢、 维持机体免疫功能、 抵御病原体入侵（Azad 等，2020；Clavijo 等，2018）。 当菌群多样性降低或结构失衡时，容易导致宿主免疫性能下降、营养物质利用率降低、生长性能下降（Zhang 等，2021；Wu 等，2021）。 研究表明，植物精油对各种病原体具有抑菌活性（Zhai 等，2018a），不同细菌对葡萄精油的敏感性（依据抑菌圈和最小抑菌浓度值）表现为：枯草芽孢杆菌＞大肠杆菌＞金黄色葡萄球菌＞鼠伤寒沙门氏菌＞铜绿假单胞菌，且革兰氏阳性菌对植物精油更为敏感 （Deng 等，2020）。也有研究表明，植物精油对双相杆属、单螺杆菌属、索氏杆菌属有较好的抑菌作用，抑菌率为25% ～91%（Dhakad 等，2018）。 赵琛（2021）的研究结果表明， 柠檬油对大肠杆菌和沙门氏菌具有较强的抑菌作用；当肠道菌群处于不平衡状态时，拟杆菌门能够诱发肠道炎症发生（Zhai 等，2020）。Xie 等（2022）研究发现，植物精油能够降低断奶仔猪肠道的拟杆菌门丰度，且其研究结果与Li 等（2018）相似；Xu 等（2018）在断奶仔猪基础日粮中添加30 mg/kg 含25%百里香酚和25%香芹酚的复合植物精油， 发现其能增加断奶仔猪粪便中乳酸菌和总厌氧菌的数量；税光伟（2019）在产肠毒素性大肠杆菌攻毒的断奶仔猪日粮中添加200 mg/kg 复合植物精油， 发现植物精油有降低断奶仔猪腹泻评分的趋势。 植物精油能够调节仔猪肠道菌群结构、抑制肠道有害菌生长、维持肠道稳衡状态， 从而提高机体消化吸收能力， 促进动物生长。 植物精油单一成分使用和复配使用的功效不同， 实际生产中可依据当前需求选择合适的植物精油应用方案。

3.2 植物精油能够缓解仔猪机体氧化应激带来的损伤 断奶是仔猪生长过程中影响其后期发育和生长的关键行为之一， 可通过增加丙二醛（MDA）和ROS（如羟基ROS 和超氧阴离子）含量来诱导机体产生氧化应激， 并损伤仔猪的抗氧化防御系统（Degroote 等，2019）。 氧化应激是一种重要的化学机制，可影响猪的生长性能和健康状况，尤其是在当前规模化养殖系统中， 猪经常受到断奶、营养不良、疾病、热应激、饲料内真菌毒素污染、 转群和过度拥挤等应激源影响， 导致机体ROS 数量增加， 当抗氧化系统被过多ROS 击溃时，就会发生氧化应激（Omonijo 等，2018）。 ROS生成和清除能力之间的动态平衡与细胞活性和动物健康密切相关（Luo 等，2020）。 在断奶期间机体氧化还原状态难以维持平衡， 可能导致猪群在断奶后出现生长缓慢、 发病率和死亡率高等影响养殖效益的现象（Degroote 等，2019）。

抗氧化防御系统包括抗氧化损伤的非酶促抗氧化剂和酶促抗氧化剂 （Tian 等，2019），GSH-Px是酶促抗氧化防御系统的重要组成部分（Zhang等，2020）。TNF-α 和白细胞介素-1β（IL-1β）是由各种类型的免疫细胞释放的典型促炎细胞因子，机体TNF-α 浓度是断奶应激的指标之一（Chen等，2018）。研究表明，仔猪断奶后机体促炎细胞因子的浓度上调， 易引发肠道损伤 （Novais 等，2021）。 Xie 等（2022）研究表明，日粮中添加300 mg/kg 植物精油 （主要成分为2.5%百里香酚、2.5%香芹酚）可提高断奶仔猪血清GSH-Px 活性，并有降低血清TNF-α 浓度的趋势。梁婵等（2022）研究发现， 复合纤维与植物精油联合应用可显著提高大肠杆菌攻毒仔猪的血清T-AOC，并显著降低仔猪血清MDA 含量。 Li 等（2012）在断奶仔猪基础日粮中添加0.01%主要成分为百里香酚和肉桂醛的复合型植物精油， 发现植物精油能显著提高断奶仔猪血清SOD 和血浆TNF-α 含量， 并显著降低血清白细胞介素-6（IL-6）含量，该研究结果与Xu 等（2018）结果相似。

3.3 植物精油能够促进仔猪生长发育 生长性能是反映饲料转换率的关键指标， 在规模化养殖业中，乳仔猪阶段猪群的体况好、腹泻少、采食量高、疾病净化率高是育肥猪出栏日龄小、体重大的重要标识， 因此， 做好乳仔猪的饲养管理尤为重要。 植物精油能够促进仔猪生长发育主要与其对仔猪胃肠道的影响有关， 通过刺激仔猪胃肠道消化液的分泌，改善仔猪肠道形态、稳定肠道微生物菌群结构、减少肠道炎症发生，从而提高饲料转化率， 促 进 动 物 生 长 （Steiner 等，2015）。 Su 等（2020，2018）研究表明，在断奶仔猪基础日粮中添加200 mg/kg 植物精油 （主要成分为13.5%百里香酚和4.5%肉桂醛）可显著提高其平均日增重及营养物质消化率，该研究结果与Tan 等（2020）及Li 等（2018）相似；Zhai 等（2020）研究表明，植物精油能够提高保育猪的生长速度和采食量； 也有研究报道， 在断奶仔猪基础日粮中添加植物精油不能显著改善其生长性能， 但能提高其平均日采食量和平均日增重 （王仁杰等，2021；Van 等，2020；黄金昌等，2020；Su 等，2018）。 以上研究表明， 植物精油对提高断奶仔猪的生长性能有正向积极作用， 研究结果不一致的原因可能与植物精油的成分、使用剂量、试验条件、试验猪群的健康状态、试验人员的饲喂方式等因素有关。

4 小结

综上所述，在乳仔猪生长过程中，适当应用植物精油能够抑制猪群肠道有害菌群生长、 调节肠道菌群结构、降低猪群腹泻率，同时能够增强机体抗氧化能力、促进动物生长、降低生产成本。 植物精油生物活性多样，具有抑菌、抗氧化和促生长的生物功能，对猪群生产和健康可产生积极的影响。植物精油作为新型绿色添加剂在养殖业可持续发展中将发挥愈来愈重要的作用， 在未来养殖业中将具有广阔的应用前景。