基于主成分和聚类分析的高油花生品种遗传多样性评估及综合评价

韩艳红，杨海棠，胡延岭，石彦召，朱桢桢，于沐，刘软枝，李盼

（郑州市农业科技研究院，郑州 450005）

当前，在国产大豆产量不足的前提下，国家鼓励农户种植油料作物，增加国内油脂自给率。花生是产油效率最高的油料作物，每667 m2花生产出的花生油是油菜的2倍，是大豆的4倍[1-2]。河南是我国花生第一大产区，2022年河南省花生种植面积146.7万hm2，约占全国花生种植面积的1/4。近年来全国主推花生品种的平均脂肪含量仅为51%，据研究表明，油料作物的含油量每提高1%，油料加工的纯利润就可以提高7%[3]。在国家大力提升油脂油料自给率的背景下，培育综合性状优良的高油花生品种是提升花生市场竞争力的必由之路。高油花生是种子中脂肪含量达到国家标准55%及以上的花生品种[4]。对高油花生品种主要的性状指标进行分析评价，对选育推广高油花生新品种具有重要指导意义。以往研究多是针对普通花生品种的综合分析与评价研究。饶庆琳等[5]对46份花生种质资源35个品质性状进行了主成分分析；李玉发等[6]对11个花生品种的主要农艺性状进行了多元化分析；白冬梅等[7]对90份山西省地方花生品种进行了分析和评价；徐杨玉等[8]将花生品种的21个品质性状运用主成分分析法将其综合成3个主成分因子，代表原始数据信息的74.47%；刘卫星等[9]对我国北方地区15个花生品种的产量与品质性状进行了分析；黄杨等[10]对134份江西地方花生品种主要的农艺性状采用主成分分析等方法对其进行鉴定评价；佟士俭等[11]对44份花生品种资源5个主要品质性状进行了分析；薛云云等[12]对72份山西花生品种的15个农艺性状和品质性状的变异情况进行分析。但是专门对高油花生的分析与评价较少。宋江春等[13]对近年来河南省选育的高油花生品种进行了系谱分析；于海洋等[14]对以农大D666为中心配置6个组合的F2群体为试验对象进行含油量的遗传模型分析；张忠信等[15]对在不同试点种植的高油品种豫花9326的脂肪含量进行了分析；邓丽等[16]对2个高油花生开农88、开农99最佳密度进行分析研究；郑丽珍等[17]提出评价品种的优劣，对其多个性状进行综合评价更为科学。本研究通过对2019—2021年参加河南省花生联合体品种试验的22个高油花生品种在河南省12个不同参试点的农艺性状、品质性状及产量性状等18个性状指标进行了遗传多样性分析，研究了高油花生品种各个性状间的相关性，并对其进行主成分分析和聚类分析，客观地评价了不同高油花生品种的特性及应用价值，提供了高油花生品种科学评价的方法，旨在为高油花生品种的选育及推广应用提供理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验材料

以2019—2021年参加河南省花生联合体品种试验的22个高油花生品种为研究对象，参试品种见表1。试验点共12个，分别为河南的新乡、安阳、驻马店、洛阳、濮阳、开封、商丘、周口、信阳、南阳、漯河和郑州。

表1 参试高油花生品种名称Table 1 Names of tested high-oil peanut varieties

1.2 试验方法

试验统一采用随机区组排列，重复3次，小区面积1.33×10-3hm2，每穴2粒种子。田间管理按照河南省花生联合体区域试验方案要求进行。品种的品质分析由河南省作物分子育种研究院从各试验点取混合样送农业农村部农产品质量监督检验测试中心（郑州）统一测试；考种按照河南省花生联合体区域试验方案要求。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel、SPSS 22.0软件对试验数据进行整理并进行变异分析、相关性分析、主成分分析和聚类分析。

根据各主成分方差贡献率占特征值大于1的主成分方差贡献率和的权重，建立高油花生品种综合评价数学模型，计算每个高油花生品种主成分综合得分并排名。

2 结果与分析

2.1 性状指标的变异分析

变异系数可用于分析各性状的遗传变异程度[18]。表2计算出22个高油花生品种的18个性状指标的变异系数，从大到小依次为：油酸含量>每公斤果数>百果重>主茎高=每公斤仁数>百仁重=单株生产力>侧枝长>结果数>籽仁产量>总分枝数>荚果产量=结果枝数>饱果率=出仁率=蛋白含量>生育期>脂肪含量。其中，供试花生品种油酸含量的变异系数大于30%，说明供试的高油花生品种中，油酸含量的遗传变异丰富，有多个高油高油酸的花生品种。

表2 参试高油品种各性状的变异系数Table 2 Variation coefficients of traits of tested high-oil peanut varieties

2.2 性状指标的相关性分析

从表3可知，主茎高、侧枝长与生育期、结果枝数、百仁重、百果重、蛋白含量、总分枝数、单株生产力呈正相关，并达到显著水平，与每公斤果数、每公斤仁数、饱果率、出仁率呈负相关；总分枝数、结果枝数、结果数相互呈显著正相关，总分枝数、结果枝数与主茎高、侧枝长、单株生产力呈正相关，并达到显著水平，结果枝数与生育期呈显著正相关，结果数与每公斤果数、每公斤仁数呈极显著正相关，与百果重呈显著负相关；百果重、百仁重与生育期、主茎高、侧枝长、蛋白含量、单株生产力、侧枝长呈正相关，并达到显著水平，与每公斤仁数、每公斤果数、饱果率呈极显著负相关；每公斤仁数、每公斤果数与饱果率、结果数、出仁率呈正相关，与主茎高、生育期、百仁重、百果重、蛋白含量、单株生产力、主茎高呈负相关。出仁率与百果重、蛋白含量呈显著负相关，与主茎高、侧枝长呈极显著负相关，与饱果率呈极显著正相关，与每公斤果数、每公斤仁数、籽仁产量呈显著正相关；饱果率与百仁重、百果重呈极显著负相关，与单株生产力、生育期、蛋白含量、主茎高呈显著负相关，与每公斤果数、每公斤仁数、出仁率呈极显著正相关；脂肪含量与蛋白含量呈显著负相关，与荚果产量、籽仁产量呈极显著正相关；蛋白含量与主茎高、侧枝长、百果重、百仁重呈极显著正相关，与生育期呈显著正相关，与每公斤果数、每公斤仁数、出仁率、饱果率、脂肪含量、籽仁产量呈显著负相关；单株生产力与生育期、主茎高、侧枝长、结果枝数、百果重、百仁重呈极显著正相关，与总分枝数呈显著正相关，与每公斤果数、每公斤仁数呈极显著负相关，与饱果率呈显著负相关；籽仁产量、荚果产量、脂肪含量相互呈极显著正相关；籽仁产量与出仁率呈显著正相关，与蛋白含量呈显著负相关。以上可知，农艺性状对产量性状、品质性状均产生一定的影响，产量对品质性状中的脂肪含量、蛋白含量有一定的影响，品质性状中蛋白含量、脂肪含量之间是相互制约的。

表3 供试高油花生品种性状间的相关分析Table 3 Correlation analysis on traits of tested high-oil peanut varieties

2.3 性状指标的主成分分析

主成分分析是通过识别多个变量之间的相关性，尽可能充分提取信息，通过降维的方法，把多个变量化为少数几个综合变量成分的统计分析方法[19-21]。本研究用主成分分析法对22个高油花生品种的18个性状指标进行分析，提取出4个特征值大于1的主成分，4个主成分累计方差贡献率达到84.541%，可用这4个主成分代表18个性状指标综合评价高油花生品种。

由表4可以看出，第1主成分：特征值为7.939，贡献率为44.105%，百果重、百仁重、每公斤果数和每公斤仁数占比较高（见表5），与果型大小有关，称为果型影响因子；相关性分析中，百果重、百仁重与生育期、主茎高、侧枝长、蛋白含量、单株生产力均呈正相关，并达到显著水平及以上，与饱果率呈极显著负相关；每公斤果数、每公斤仁数与结果数、饱果率呈极显著正相关，与主茎高、单株生产力呈负相关，并达到显著水平及以上；饱果率与侧枝长、主茎高均呈负相关，结果数与百仁重、百果重均呈负相关，与每公斤果数、每公斤仁数均呈极显著正相关，在实际生产中花生植株过于高大，会影响生殖生长，导致花生结果数量减少，饱果率降低，最终影响产量，因此该主成分值应适中，才可平衡株型和产量各性状。

表4 参试高油花生品种性状间的主成分分析Table 4 Principal component analysis on traits of tested high-oil peanut varieties

表5 性状指标数据标准化后主成分载荷矩阵Table 5 Load matrices of principal component of standardized trait index data

第2主成分：特征值为3.343，贡献率为18.573%，荚果产量、籽仁产量、脂肪含量占比较高（表5），称为产量和脂肪含量影响因子；产量高、脂肪含量高可以提升品种的市场竞争力和占有率，因此该主成分值越高越好。

第3主成分：特征值为2.666，贡献率为14.809%，总分枝数、结果枝数占比较高（表5），可称为分枝影响因子；从相关性分析可以看出，总分枝数、结果枝数与结果数、百果重、百仁重呈正相关，因此该主成分值偏高为好。

第4主成分：特征值为1.27，贡献率为7.055%，主茎高、侧枝长、出仁率占比较高（表5），其中出仁率为负值，从相关性分析可以看出，主茎高侧枝长与荚果产量、结果数这些产量因素呈正相关，但与饱果率、出仁率呈负相关，株型高大，会影响花生开花下针，营养生长旺盛，消耗养分过多，会影响到花生结果的总数和饱果数量，影响出仁率，因此该主成分可称为株高影响因子，值应适中略偏低较好。

建立高油花生品种综合评价数学模型：根据各主成分方差贡献率占4个主成分方差贡献率的权重，计算每个高油品种综合得分，公式如下：

F=（主成分1方差贡献率）/（4个主成分累计方差贡献率）×FAC1+（主成分2方差贡献率）/（4个主成分累计方差贡献率）×FAC2+（主成分3方差贡献率）/（4个主成分累计方差贡献率）×FAC3+（主成分4方差贡献率）/（4个主成分累计方差贡献率）×FAC4。

从表6可以看出，高油花生品种中主成分综合得分较高的有商花26号、郑花6号、豫花109号、开农99、漯花15号、豫花94号、商花23号、豫花134号、濮花52号、豫花9326、豫花95号、开农310和周花8号，这13个高油品种综合性状表现突出，较参试的其他高油花生品种更适宜在河南地区推广种植。

表6 参试高油花生品种的主成分综合得分及排名Table 6 The comprehensive score and rank of principal component of tested high-oil peanut varieties

表7 参试高油花生各类群农艺、品质和产量性状的平均值、变化范围及方差Table 7 The average, variation range and variance of agronomic, quality and yield traits in different groups of tested high-oil peanut varieties

2.4 高油花生品种的聚类分析

采用软件SPSS 22对22个高油花生品种各项性状指标进行聚类分析，采用Ward联接，按照欧氏距离聚类，得到树状图，如图所示。在欧氏距离为7时，可将22个高油花生品种聚为4类，第一类：周花10号、周花8号、豫花154号、豫花134号、开农310、濮花52号、商花23号、豫花9326、豫花95号，这9个品种生育期相对较长，在118 d左右，株型较高，分枝、结果较少，籽仁较大，出仁率、饱果率低，脂肪含量相对较低，蛋白含量相对较高，油酸含量较高，荚果产量、籽仁产量较低；第二类：郑花6号、漯花15号、商花26号、豫花109号、豫花94号、开农99，这6个品种生育期长，在120 d左右，株型高，分枝、结果较多，籽仁大，出仁率、饱果率较低，脂肪含量较高，油酸含量相对较低，单株生产力较高，荚果产量、籽仁产量较高；第三类：远杂21、驻花11号、豫花132号，这3个品种生育期最短，在114 d左右，株型较矮，分枝、结果最多，籽仁较小，出仁率、饱果率高，脂肪含量较高，蛋白含量较低，油酸含量较高，单株生产力较低，籽仁产量、荚果产量较高；第四类：远杂9102、漯花27号、开农317、漯花21号，这4个品种生育期短，在113 d左右，株型矮，均小于40 cm，分枝、结果少，籽仁较小，出仁率、饱果率高，脂肪含量较高，蛋白含量低，油酸含量较低，单株生产力低，籽仁产量、荚果产量较高。

3 结论与讨论

3.1 变异分析结果

高油花生各性状变异系数可反映出各性状遗传变异的多样性，也是我们在育种过程中进行性状改良研究的基础。研究结果表明，22个高油花生品种的18个性状指标中，油酸含量的变异系数较高，大于30%，与孙东雷、刘卫星等[22-23]的结果基本一致，说明油酸含量的遗传变异基础丰富，可通过亲本优配和栽培措施改善对其进行优化；饱果率（0.05）、出仁率（0.05）、蛋白含量（0.05）、生育期（0.03）以及脂肪含量（0.02）变异系数较低，其中，出仁率、蛋白含量和脂肪含量在各个性状指标中变异系数较小与范小玉等[24]研究的结果基本一致，说明通过人为措施较难使脂肪含量、出仁率、蛋白含量以及饱果率等发生较大的改变。这几年育成的油酸含量大于75%的优质花生品种越来越多，而脂肪和蛋白含量高的花生新品种相对较少[25]，佐证了这一结论。近些年河南省培育的高油花生品种亲本材料主要来源于白沙1016、徐7506-57、开选01-6、豫花15号和豫花9331等，只有开选01-6是国外引进材料的后代[26]，品种和品系间的杂交对地方品种利用较少，造成了育成高油花生品种遗传基础狭窄。

图1 参试高油花生品种各性状的聚类分析Figure 1 Cluster analysis on traits of tested high-oil peanut varieties

3.2 相关分析结果

通过对18个性状指标的相关性分析发现，高油花生品种的主茎高、侧枝长与饱果率、出仁率呈负相关，说明株型高大，营养生长旺盛，会过度地消耗养分，进而影响花生结果数量和饱果数，进而影响出仁率和饱果率，因此应该适当控制株型，株高45 cm左右较好。荚果产量与生育期、主茎高、结果数、出仁率、饱果率、单株生产力呈正相关，与邓丽等[16]研究的2个高油花生品种分析结果一致。单株生产力与生育期、主茎高、侧枝长、结果枝数、百果重、百仁重呈极显著正相关，百果重、百仁重与生育期、主茎高、侧枝长、蛋白含量呈正相关，说明适当延长生育期，可使籽仁更加饱满，同时也可提高单株生产力。脂肪含量与蛋白含量呈显著负相关，与荚果产量、籽仁产量呈极显著正相关，与刘卫星等[27]研究的结果一致，说明品质性状间是相互影响的，对产量性状也产生了影响，同时也说明高产优质花生新品种的培育是可行的。蛋白含量与主茎高、侧枝长、百果重、百仁重、生育期呈正相关，在生产中以蛋白质为主要育种方向的材料的选择可以重点选择百果重百仁重高的花生。脂肪含量与蛋白含量呈负相关，并达到显著水平，说明部分品质性状相互制约，高脂肪含量高蛋白含量的优质花生新品种较难选育成功。由性状间的相关关系，可推断与之显著相关的性状的表现，从而可以提高育种效率。

3.3 主成分分析结果

主成分分析法将18个性状指标归纳为果型影响因子、产量和脂肪含量影响因子、分枝影响因子、株高影响因子等4个综合指标。这4个综合指标相互之间不重叠，代表了18个性状84.541%的数据信息，这4个主成分影响因子对高油花生品种的综合性状评价有较大贡献，可为高油花生新品种的选育和推广利用提供参考。根据高油花生品种综合评价数学模型计算出每个高油品种的综合得分能较直观地评价品种的优劣，分值越高，品种越优[28]。22个花生品种中，综合得分较高的依次是商花26号、郑花6号、豫花109号、开农99、漯花15号、豫花94号、商花23号、豫花134号、濮花52号、豫花9326、豫花95号、开农310、周花8号，说明这13个高油品种综合性状表现突出，较参试的其他高油花生品种更适宜在河南地区推广种植。

3.4 聚类分析结果

对参试22个高油花生品种聚类分析可知，第一类属于生育期相对较长，在118 d左右，株型较高，分枝、结果较少，籽仁较大，品质一般，产量相对较低的大果早熟高油花生品种。其中周花8号脂肪含量56.18%、油酸含量79.3%，豫花154号脂肪含量55.25%、油酸含量78.6%，开农310脂肪含量55.40%、油酸含量80.6%，这3个品种脂肪含量（≥55%）、油酸含量（≥75%）均较高，可作为高油高油酸花生品种推广，其中，周花8号荚果产量350.23kg，在生产中可作为高产高油高油酸花生种质资源去应用。第二类属于生育期长，在120 d左右，株型高，分枝、结果较多，籽仁大，脂肪含量高（>56%）、产量高（>354 kg）的大果高产高油花生品种。其中，郑花6号的百仁重99.5 g，出仁率74.2%，饱果率86.4%，均是6个品种中最高的，属于粒大饱满商品性较好的品种，可大面积推广种植。以上两类生育期较长适宜在河南花生主产区春播种植和麦套种植。第三类属于生育期较短，在114 d左右，株型较矮，分枝、结果最多，籽仁较小，百仁重平均64.6 g，出仁率、饱果率高，品质一般，产量较高的小果高产高油花生品种，其中，驻花11号脂肪含量55.9%，油酸含量79.2%，属小果高产高油高油酸花生品种。第四类属于生育期短，在113 d左右，株型矮，主茎高均小于40 cm，分枝、结果少，籽仁较小，出仁率、饱果率高，品质一般、产量较高的小果矮杆早熟高产高油花生品种。其中，开农317脂肪含量56.44%，油酸含量78.2%，是高油高油酸花生品种；漯花21号脂肪含量61.04%，产量389.14 kg，主茎高26.5 cm，是22个高油花生品种中主茎高最低、脂肪含量和产量最高的。第三类和第四类生育期较短适宜在河南花生主产区夏直播种植。生产中可根据不同的需要选择种植。经聚类分析可知，河南花生主产区选育的品种类型相对单一，同时兼具高产和多个优良品质的品种依然较少。

综上，参试高油花生品种的18个性状遗传差异较大，变异系数为2.00%～33.00%。高油花生品种的农艺性状、产量性状、品质性状之间相互影响。通过主成分分析把18个性状归为果型影响因子、产量和脂肪含量影响因子、分枝影响因子、株高影响因子等4个主成分影响因子，累计贡献率达84.541%，其中果型影响因子的贡献率最高为44.105%。用4个主成分影响因子代替18个性状对高油花生品种进行综合评分，商花26号的主成分得分最高，漯花27号最低。22个品种通过聚类分析可分为4类，分别占40.9%、27.3%、13.6%和18.2%。当前河南的花生主产区种植的花生品种大多为大果高产品种[29]，往往品质一般或者较差，满足了花生种植者对产量的需求，但无法满足市场对花生营养品质、加工品质、贮藏品质的需求，严重影响了花生在全国市场的占有率和进出口贸易。推广种植的高油花生品种大多是小果花生，籽仁较小，产量潜力不大，因此培育大果高油高产花生新品种，对发展我国粮油产业具有重要意义[30]。另外，在高油花生育种工作中，前期应对杂交亲本的各个性状进行综合分析评价，根据选育方向，科学选择杂交亲本，适当引入国外引进材料的系选后代、野生远缘杂交后代以及地方品种，拓宽遗传基础，引入优良基因，提升高油花生品种的综合品质和抗性，选育出满足生产需求的优质高产高油花生品种，促进高油花生产业的快速发展。