沙拐枣叶功能性状对生境变化的响应

王 飞 ,陈文业 ,郭树江,3 ,杨 帆 ,王强强,3 ,杨自辉,3

(1 甘肃省治沙研究所,兰州 730070;2 甘肃省林业科学研究院,兰州 730020;3 甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站,甘肃民勤 733300)

植物功能性状是植物与生境间的桥梁,反映植物自身内部功能间的协调、进化与平衡,进而表现出对环境的适应能力[1]。随着外界环境条件变化,叶片表现出较高的敏感性和可塑性,其功能性状直接反映植物对资源的获取能力以及适应环境而形成的适应对策[2-3]。在区域或全球尺度上,气候条件主要影响植物功能性状的分布状况[4-5];中尺度上,土地利用和干扰发挥重要作用;在小尺度内,地形和土壤因子对性状的分布起决定性作用[6-7],小尺度范围内的地形变化,其对局部环境的土壤理化性质[8-10]、种子库[11]和植物功能性状[12-13]等产生一定的影响。甘肃民勤东、西、北三面被腾格里沙漠与巴丹吉林沙漠包围,使该区域成为中国境内强沙源区[14],丘间低地和流动沙丘是该区重要的风沙地貌类型。其中,流动沙丘的形成是干旱荒漠区土壤退化的产物[15],植被自然恢复比较缓慢[16-18]。丘间低地是由风蚀、风积共同作用而形成的地貌单元,植被发育相对较好,地下水相对较高且波动频繁[19-20]。闫守刚等[21]研究发现,流动沙丘的植被恢复首先在迎风坡过渡带,而大面积(>5 hm2)丘间低地能够对流动沙丘区的植被恢复产生影响。宋创业等[22]发现,土壤中有机质与全氮含量影响着丘间低地植物群落的分布格局。这些研究反映出丘间低地与流动沙丘对植物和土壤能够产生较为明显的影响。因此,研究荒漠植物叶功能性状对丘间低地与流动沙丘的响应及其与土壤因子的关系,对揭示植物群落水平上的生态适应策略具有重要意义。

沙拐枣(Calligonum mongolicum)是蓼科、沙拐枣属灌木,主要分布在半固定、流动沙丘、沙地、沙砾质及砾质荒漠的粗沙积聚处,枝条茂密,萌蘖能力强,根系发达,适应能力强,是荒漠区典型的沙生植物,在维护生态平衡中发挥了重要的作用。目前,有关沙拐枣的研究主要集中在群落[23-24]、种群[25-26]及抗性生理[27-28]等方面,对沙拐枣叶功能性状与环境因子关系的研究鲜见报道。鉴于此,本文针对不同演替阶段沙拐枣叶功能性状对丘间低地与流动沙丘2种生境的响应进行研究,揭示民勤沙拐枣适应性生存策略,以期为该区域的植被恢复及生态重建提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站周边,该站在巴丹吉林沙漠西南缘、石羊河流域下游,地理位置为103°05′E,38°35′N,海拔1 378.5 m。该区属于典型的大陆干旱气候,年均降水量113.2 mm,年均气温7.7℃,年平均风速2.8 m/s,沙尘频发。研究试验样地位于该站3号观测塔及双墩子附近,丘间低地与流动沙丘相间分布,流动沙丘上植被零星分布,主要以一年生草本为主,而丘间低地主要是白刺灌丛沙包、沙拐枣。土壤为棕漠土,土壤基质为细沙,黏粒及养分含量极低。

1.2 试验设计与方法

经过对民勤绿洲-荒漠过渡带的全面踏查,分别在丘间低地与流动沙丘迎风坡2种生境设置样地,利用GPS测量记录样地经、纬度基本信息(表1)。在每一样地中,随机选取5株形态大小、长势等基本一致的植株,并测量植株高度、冠幅(表1),分别在植株四周采集完整且成熟的叶片,装入保鲜箱带回实验室;同时采集植株根系附近深度为0—60 cm 的土壤样本,3个重复,用于土壤因子测定。

表1 样地概况Table 1 General status of plots

1.2.1 叶功能性状指标测定

采用精度为0.000 1 g的电子天平称量叶片鲜重(m1,g),将叶片完全浸于去离子水中直至饱和,称重(m2,g);使用叶面积仪(Yaxin1241)中测定叶面积(S,cm2)。随后将叶片样品置于65℃的烘箱烘干至恒重,称重测定叶片干重(m3,g)。叶片干样用粉碎机进行粉碎,过0.125 mm(120目)筛,叶片全碳(leaf total carbon content,LCC,mg/g)、全氮(leaf total nitrogen content,LNC,mg/g)含量采用元素分析仪(Costech ECS4024)测定;叶片全磷含量(leaf total phosphorus content,LPC,mg/g)通过浓硫酸-过氧化氢消煮,采用钼锑抗比色法测定[29]。叶片稳定碳同位素(stable carbon isotope,δ13C,‰)采用激光碳同位素分析仪(Picarro G2131-I CO2)测定。

叶片含水量(leaf water content,LWC,%)计算公式为:mLWC=(m1-m3)/m1×100%。比叶面积(specific leaf area,SLA,cm2/mg)计算公式为:SSLA=S/(1000×m3)。叶干物质含量(leaf dry material content,LDMC,%)计算公式为:mLDMC=m3/m2×100%。

1.2.2 土壤因子测定

土壤含水量(soil moisture content,SMC)采用烘干法测定;有机质含量(soil organic matter,SOM)采用重铬酸钾氧化-外加热法[29]测定;全氮含量(soil total nitrogen content,STN)采用半微量凯氏法[29]测定;速效磷含量(soil available phosphorus content,SAP)采用碳酸氢钠提取-钼锑抗比色法[29]测定;土壤电导率(soil electrical conductivity,SEC)采用电导仪法[30]测定;土壤p H 值采用电极法[30]测定。

1.3 数据统计与处理

采用Excel 2010 和SPSS 19.0 软件对试验数据进行统计分析及作图。分别采用变异系数(coefficient variation,CV)和方差法对2 种生境下沙拐枣叶功能性状和土壤因子进行差异显著性分析,利用Pearson 法分析沙拐枣叶功能性状各指标相关性,分别用主成分分析法和逐步回归分析法筛选其随生境变化的主要指标及土壤影响因子。图表中数据为平均值±标准误差。

2 结果与分析

2.1 沙拐枣叶功能性状的变化特征

由表2可知,沙拐枣叶功能性状的变异系数介于2.39%～24.94%,SLA变异系数最大,δ13C变异系数最小。由图1、表3可知,沙拐枣LWC、SLA、N∶P表现为3号塔>双墩子,但未达到显著水平(P>0.05);而LDMC、LCC、LNC、LPC、δ13C表现为3号塔<双墩子,其中LDMC、LNC、δ13C在不同样地之间差异不显著(P>0.05),双墩子沙拐枣LCC、LPC 分别显著(P<0.05)、极显著(P<0.01)高于3号塔。

表2 沙拐枣叶功能性状的描述性统计Table 2 Descriptive statistics for leaf functional traits of C.mongolicum

表3 沙拐枣叶功能性状之间的差异性Table 3 Differences of leaf functional traits of C.mongolicum

在2种生境条件下,丘间低地沙拐枣LDMC、LCC高于流动沙丘,但未达到显著水平(P>0.05);流动沙丘上沙拐枣LWC、SLA、LNC、LPC高于丘间低地,其中流动沙丘上沙拐枣SLA、LPC分别极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)高于丘间低地。

2.2 沙拐枣叶功能性状相关性及主成分分析

由表4可知,在丘间低地与流动沙丘2种生境下沙拐枣LWC 与LDMC 分别呈极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)负相关。在丘间低地中,沙拐枣SLA 与LDMC 呈显著负相关(P<0.05),LNC与δ13C呈显著负相关(P<0.05)。在流动沙丘中,沙拐枣SLA 与LCC、LNC 分别呈极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)负相关,LCC 与LNC 呈显著正相关(P<0.05)。

表4 叶功能性状指标之间的相关系数Table 4 Correlation coefficients among leaf functional traits

如表5所示,丘间低地前3个主成分的特征值分别为3.622、2.692 和1.175,贡献率分别为45.277%、33.651%和14.692%,累计贡献率为93.620%;流动沙丘前3个主成分的特征值分别为4.322、2.336 和1.017,贡献率分别为54.020%、29.205%和12.710%,累计贡献率为95.935%。2种生境的累计贡献率均>85%,说明丘间低地与流动沙丘各自3个主成分因素是代表沙拐枣叶功能性状变化的主要因素。

表5 初始因子载荷矩阵及主成分贡献率Table 5 Factor matrix and principal component contribution rate

通过对各指标综合得分位次进行排名可知,丘间低地前3个指标因子为LPC、LWC 和LCC;流动沙丘前3 个指标因子为LWC、δ13C 和LNC,其中LWC是2种生境下沙拐枣叶功能性状中综合排名前3的共同指标因子。

2.3 沙拐枣立地土壤因子的变化特证

由表6可知,研究区土壤SMC、SOM、SAP 及SEC 的变化范围分别是0.364%～1.229%、0.150%～0.223%、0.256～0.659 mg/(100 g)、129.250～397.972μS,经方差分析,不同样地、生境之间差异不显著(P>0.05)。STN 变化范围是0.003%～0.016%,3号塔与双墩子均表现为丘间低地高于流动沙丘,而在双墩子丘间低地与流动沙丘之间差异显著(P<0.05)。p H 值范围在8.433～8.993 之间,呈碱性,不同样地之间无显著差异(P>0.05),但流动沙丘土壤p H 值高于丘间低地,尤其是在3号塔流动沙丘土壤p H 值显著高于丘间低地(P<0.05)。

表6 不同生境土壤因子的差异Table 6 Differences of soil factors in different habitats

2.4 沙拐枣叶功能性状与土壤因子的关系

由表7可知,沙拐枣LDMC、LPC、N∶P、δ13C与土壤因子呈显著相关关系(P<0.05),而其他指标LWC、SLA、LCC、LNC 与其相关性不显著(P>0.05)。逐步回归分析表明,沙拐枣LDMC 与SAP之间显著正相关(P<0.05);LPC随着SEC的升高而降低;N∶P 与SMC 呈显著正相关关系(P<0.05);δ13C随着STN、p H 值增大而增大。在δ13C与土壤因子的逐步回归方程中,STN 的标准化回归系数(1.054)大于土壤p H 值标准化回归系数(0.710),这表明影响δ13C的主要因子是STN,其次是土壤p H 值。

表7 叶功能特性与土壤因子之间的逐步回归分析Table 7 Stepwise regression analyses between leaf functional traits and soil factors

综上可知,在丘间低地和流动沙丘2种生境条件下,土壤因子不同程度地影响沙拐枣叶功能性状变异,其中影响沙拐枣叶功能性状的主要土壤因子是STN、p H 值、SMC。

3 讨论

3.1 沙拐枣叶功能性状对生境变化的响应

地形通过水分、养分等因子的再分配间接影响植被生长,植物叶片通过改变其性状以适应空间异质性[31]。植物功能性状的变异幅度有限,种内变异系数不超过30%[32-33],本研究中,沙拐枣叶功能性状的变异范围在2.39%～24.94%之间,与上述的研究结果相同,其中SLA 变异系数最大,δ13C 变异系数最小,这可能与民勤干旱恶劣的环境导致沙拐枣叶功能性状的可塑性较小有关。SLA 直接影响着植物对光与碳的获取能力,同时也反映植物对生境水热条件的适应[34]。本研究中,沙拐枣叶片SLA在丘间低地与流动沙丘2种生境之间具有极显著差异(P<0.01),这主要原因是,丘间低地土壤电导率较高(表6),盐胁迫会降低土壤水势,诱导植物发生水分胁迫,在这种条件下植物会通过降低SLA 来实现低蒸腾速率,从而减少水分散失来抵抗外界干旱贫瘠的生存环境。

叶片C、N、P含量及其比值能够反映植物对营养物质的吸收能力以及养分限制格局[35-36]。本研究中,民勤双墩子沙拐枣林龄为40年,枯梢较多,而3号塔林龄为15年,生长状况良好,经方差分析双墩子沙拐枣叶片LCC、LPC 显著高于3号塔(P<0.05),这主要是因为C 元素在植物体内主要是以有机质形式存在,随着植物生长,叶片中维管组织、LDMC以及糖类随之增多,从而使叶片中C 含量升高;同时,植物需要储存更多脂质P在叶片中,用于抵御该区严酷的自然环境。叶片中P 元素主要源自于土壤,本研究中,流动沙丘沙拐枣LPC 显著高于丘间低地,而丘间低地土壤中SAP 高于流动沙丘,这可能与土壤中盐分含量影响土壤P的可利用性有关[37-38],盐分的重要组成元素Ca增加能够固定土壤中的P,使土壤中植物可利用P 含量减少。叶片N∶P指示环境中N、P限制情况[39],由表2可知,沙拐枣叶片N∶P 平均值是17.792>16,因此从总体上看,民勤沙拐枣处于磷限制的生长状态。

3.2 不同生境下沙拐枣叶功能性状的相关性及主要指标

在自然环境中,植物需要获取与生长繁殖有关的资源来适应外界环境变化,而这一过程必须通过植物性状间的协同与权衡实现[40]。因此,植物叶功能性状之间关系密切,会随着生境及物种的变化发生改变[41]。LDMC能够反映植物对养分的保存能力[42]。本研究沙拐枣叶功能性状相关性分析表明,在丘间低地与流动沙丘2种生境下沙拐枣LWC 与LDMC分别呈极显著(P<0.01)、显著(P<0.05)负相关,这主要是因为植物在干旱、养分贫瘠的环境条件下,叶片含水量随之降低,植株会将叶生物量更多地投入到叶片结构的构建中,提高了叶组织密度和干物质含量,即增加叶片内部水分向叶片表面扩散的距离与阻力,减少植物自身体内水分散失[43],从而适应外界环境条件变化。本研究中,在丘间低地沙拐枣SLA 与LDMC 呈显著负相关(P<0.05),而在流动沙丘沙拐枣SLA 与LCC呈极显著负相关(P<0.01)。这主要原因是,沙拐枣通过降低SLA 增加LDMC,从而提高水分利用效率,而碳在植物体内主要起骨架作用,碳化合物在植物干重中占绝大部分,所以三者关系密切。植物的C、N 元素吸收途径相同,从而随着外界环境条件的变化表现出一致的变化规律。本研究中,流动沙丘沙拐枣叶片LCC 与LNC 之间呈显著正相关(P<0.05),进一步证明了这一点。综上所述,沙拐枣叶功能性状间存在一定的相关性,反映了植物通过不同的性状组合或适应策略来适应外界生境条件。

通过主成分分析发现,本研究中,LWC 是2种生境环境条件下沙拐枣叶功能性状中综合排名前3的共同指标因子,可以作为影响沙拐枣叶功能性状相对最为重要的指标。LWC 反映植物水分生理及利用效率,沙拐枣通过调整体内生理特征以适应环境变化。

3.3 沙拐枣叶功能性状与土壤因子的关系

在内陆干旱沙区,丘间低地是沙垄或沙丘间的凹地,与流动沙丘相比,丘间低地生境条件良好,是沙丘生态系统中生物和非生物成分间动态作用的主要场所[44]。丘间低地的水文条件受到地貌、植被等多种因素的影响[45],而土壤特征也与流动沙丘具有明显的差异[46]。本研究结果表明,在不同样地均表现为丘间低地SMC、SOM、STN、SAP及SEC 高于流动沙丘,p H 值反之。干旱沙区降雨量少,沙土蓄水能力差,水分在沙丘中会迅速下渗并向下运动,侧渗到丘间低地,使得丘间低地的水分状况相对较好。丘间低地良好的土壤环境条件,不同生活型植物相继侵入,土壤种子库及幼苗定居,为植被群落的形成提供了便利,同时植物根系生长影响周围土壤理化性质[47],种群形成发展以及群落演替又影响着土壤的发育过程[48]。

土壤是植物水分、养分的重要来源,直接影响植物的生长发育、生物量分配及生态策略[49]。根据逐步回归分析,STN、p H 值、SMC 对沙拐枣叶功能性状的影响较大。相关研究[50-51]表明,植物叶片养分主要是由根系从土壤矿物养分中获取,营养元素含量越多,植物光合能力越高,植物δ13C值就越偏重,所以一般情况下植物叶片δ13C 值与土壤矿物浓度呈正相关[52-53],其中N 元素是植物叶绿素合成所必需的矿质元素,这与本研究结果一致。土壤p H 值影响土壤养分分解与转化、土壤结构以及微生物活动等,进而对植物δ13C 值产生影响。在干旱荒漠区,SMC是影响植物生长发育的主要限制因素,本研究中SMC与沙拐枣叶片N∶P呈显著正相关(P<0.05),进一步揭示SMC 与植物叶片养分之间关系密切,与李玉霖等[54]、马剑英等[55]等研究结果相似,表明SMC升高能够促进植物对N、P的吸收,而在水分受限的荒漠区,植物可能通过调整对养分的利用策略以适应干旱环境条件。

4 结论

(1)沙拐枣叶功能性状的变异系数介于2.39%～24.94%,表明不同生境下沙拐枣叶功能性状表现出了差异,其中以SLA、LCC、LPC 变化最敏感,说明叶片在发育过程中通过调整资源分配策略以适应不同生境环境。

(2)沙拐枣部分叶功能性状之间随生境变化表现出显著的协同与权衡变化。LWC 是2种生境环境条件下沙拐枣叶功能性状中综合排名前3的共同指标因子。

(3)丘间低地SMC、SOM、STN、SAP 及SEC高于流动沙丘,p H 值反之。在丘间低地和流动沙丘2种生境环境条件下,土壤因子不同程度地影响沙拐枣叶功能性状变异,其中影响沙拐枣叶功能性状的主要土壤因子是STN、p H 值、SMC。