盆栽番茄对NaCl和Na2SO4微咸水灌溉的生理响应

2024-03-04裴书瑶曹红霞张泽宇赵方洋李志军

中国农业科学 2024年3期

裴书瑶，曹红霞，张泽宇，赵方洋，李志军

裴书瑶，曹红霞，张泽宇，赵方洋，李志军

旱区农业水土工程教育部重点实验室/西北农林科技大学水利与建筑工程学院，陕西杨凌 712100

【目的】微咸水灌溉是干旱地区增加灌溉水源，缓解农业用水短缺的重要手段之一。但不合理的灌溉水质会严重限制植物的生理活性和生长。开展不同盐类型的微咸水灌溉对番茄叶片生理变化影响的研究，有利于从生理水平揭示盐敏感型作物番茄对不同类型盐的耐受机理，对农业生产以及利用微咸水进行节水控盐具有重要意义。【方法】以番茄为研究对象进行微咸水灌溉盆栽试验，设置灌溉水的盐类型（NaCl（T1）和Na2SO4（T2））和盐度（0、1.5（S1）、3.0（S2）、4.5（S3）和6.0（S4） dS·m-1）两个因素，分析各生育期番茄植株受不同类型和程度胁迫后叶片气体交换参数、渗透与抗氧化生理调节、离子平衡等生理指标的变化规律，探讨NaCl、Na2SO4胁迫下番茄光合能力下降程度差异的产生原因。【结果】微咸水灌溉引起了番茄生育后期（成熟采摘期）和高盐度（S4）处理下叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）与CK相比的显著下降，番茄叶片脯氨酸（pro）、可溶性糖（SS）、丙二醛（MDA）含量和叶片Na+含量在盐胁迫和生育期推进中不断积累 (＜0.05)，超氧化物歧化酶活性（SOD）在生育后期随盐度的增加呈先增加后减小的趋势。T1胁迫下Pn、Gs和Tr的最高下降幅度可达44.13%、64.53%和33.75%，而pro、SS、MDA、Na+的增幅可达CK的2.31、0.77、0.55和5.81倍。两种盐胁迫下SS、SOD和K+/Na+三项指标与Pn关联度发生了明显变化，其中，T1处理下SS与Pn回归直线斜率显著高于T2(＜0.05)，T1处理下SOD与Pn回归直线斜率显著低于T2(＜0.05)，K+/Na+与Pn回归曲线表现为T1曲线相对偏左。主成分分析结果表明，对于T1处理，SOD活性值更高，在Pn稳定中有重要作用，但生育后期受到抑制，仅能在一定程度上提升水分利用效率；对于T2处理，各生理指标受到胁迫较轻，其中SS积累与光合产物相关，能够促进生物量积累。【结论】盐胁迫导致叶片吸收过量Na+，引起番茄净光合速率、气孔导度和蒸腾速率的下降，丙二醛在叶片的积累；同时，叶片提高超氧化物歧化酶活性以及脯氨酸、可溶性糖含量来应对胁迫。相同灌水盐度下，NaCl胁迫下番茄叶片净光合速率、气孔导度受影响程度更大，可溶性糖维持了Na2SO4胁迫下净光合速率的稳定，超氧化物歧化酶在NaCl胁迫下能够保护光合系统；净光合速率相同时，NaCl处理需要保持更高的叶片K+/Na+水平。Na2SO4胁迫的番茄叶片受胁迫影响较小；而在盐度相同时，NaCl胁迫下番茄具有更高的水分利用效率。推荐主要含NaCl的微咸水灌溉盐度应小于3 dS·m-1，主要含Na2SO4的微咸水灌溉盐度不超过4.5 dS·m-1。

番茄；微咸水灌溉；钠盐胁迫；光合作用；植物生理

0 引言

【研究意义】盐胁迫是农业环境中植物生长和生产力的重要限制因素。盐胁迫导致植物高渗和高离子胁迫，抑制植物吸收水分和重要养分物质，严重降低植物的生理活性[1]。植物对灌水盐度与土壤盐度引起盐胁迫的响应程度不同，相比于土壤，植物更易吸收灌溉水中的溶解盐，因此灌水盐度对于植物的危害比土壤盐度更大[2]。作为一种非常规水源，在淡水资源短缺地区，微咸水灌溉被广泛用于农业生产，但盐环境对作物影响也日益严重，咸水资源合理利用成为一个重要的研究方向。【前人研究进展】微咸水灌溉对植物带来的不利影响主要涉及光合速率降低，重要化学反应酶活性下降，植物生长必需的养分离子缺乏等，特别是当灌溉水含盐量超过耐盐阈值时，植物的胁迫反应更严重[3-4]。研究表明，当作物面临轻度或中度胁迫时，光合作用主要受气孔关闭限制的影响，此时植物能够通过调整气孔功能保持细胞水势，维持光合作用；而当作物面临重度胁迫时，光合作用则受叶绿体损害导致的非气孔限制的影响[5-8]。随着盐胁迫程度增加，棉花幼苗叶片与番茄叶片的丙二醛、游离脯氨酸、可溶性糖含量均明显增加；夏玉米、刺榆叶片受到低浓度盐胁迫时，超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）活性的升高在抗氧化防御中发挥了重要作用，但高盐度处理引起的离子毒害破坏了酶结构，降低了酶活性[9-12]。在盐胁迫下，高浓度的Na+、Cl-、SO42-降低了植物对氮（N）、磷（P）、钾（K）、钙（Ca）等必需营养元素的吸收，植物体内的离子平衡遭到破坏[13]。一方面，植物通过增加细胞内Na+排出和阻止Na+进入来降低细胞内Na+的积累，同时限制K+外排来实现细胞内离子代谢的平衡；另一方面，植物又可通过调控离子在植物体内区域化分布来提高对盐胁迫的适应性，例如，植物的茎对Na+和Cl-具有截留作用，能够减少盐离子向叶片的转运，液泡对Na+和Cl-的区隔化作用也是提升植物细胞免受盐胁迫伤害的重要机制[2,14-17]。灌溉水中的盐离子成分在不同地区变化较大，其中Na+、Ca2+、Mg2+是主要的阳离子，主要阴离子为Cl-、SO42-、HCO3-[18]。除了大多数地区中占主导地位的NaCl外，Na2SO4也会导致土壤结构破坏，植物产量降低[19]。由于地下水与土体中的离子成分常发生交换作用，地下水与土体中离子成分基本相似[20]。在我国的盐渍土分布中，NaCl与Na2SO4盐渍土面积位于前两位[21]。对NaCl与Na2SO4两种盐胁迫下植物生理状况的差异研究结果显示，NaCl对罗勒光合作用的影响大于Na2SO4，在玉米和3种林木的研究中也观察到相同的结果[22-24]。对于豆类植物，Na2SO4胁迫引起了强烈的氧化损伤，对光合作用的影响超过了NaCl[25-26]。已有研究表明，随着盐溶液电导率的增加，Na2SO4胁迫下辣椒叶片的可溶性糖浓度未发生显著变化，而受NaCl胁迫植株的可溶性糖含量显著下降，在水稻幼苗和草类盐生植物的研究中也有相同的结果[27-29]。对于草坪草和扁桃砧木叶片，Na2SO4比NaCl胁迫对细胞膜通透性危害更大，丙二醛含量增加更为显著，抗氧化酶活性也大幅升高[30-31]。但也有研究发现Na2SO4能在抗盐基因型水稻中诱导更高的抗氧化活性，因为水稻能够更有效地将氧化谷胱甘肽（GSSG）回收为还原型谷胱甘肽（GSH）[32]。研究表明，采用3—5 dS·m-1的微咸水灌溉能够保持经济产量并提高番茄质量[33-35]。【本研究切入点】目前，已有大量关于微咸水灌溉下植物的生长发育研究，但对于NaCl、Na2SO4胁迫下植物生理机制差异的研究多集中在盐生植物以及植物的幼苗生长阶段，对于盐敏感型作物研究较少。同时，两种盐胁迫对不同植物光合作用以及抗氧化调节的影响程度也不尽相同。番茄是我国重要的经济作物，也是中度耐盐植物，通常在灌溉条件下种植，对于西北干旱区，实现微咸水灌溉下番茄优质高产尤为重要。【拟解决的关键问题】本研究通过温室番茄桶栽试验，探讨不同钠盐（NaCl、Na2SO4）及不同盐度（0、1.5、3.0、4.5和6.0 dS·m-1）的微咸水灌溉下番茄叶片生理指标的变化，探明灌水盐度和盐类型对番茄叶片气体交换参数、渗透调节物质、抗氧化酶活性、叶片离子含量及生物量的影响；揭示NaCl、Na2SO4胁迫下各叶片生理指标与气体交换参数关系的差异，并分析两种盐胁迫下植物应激状态的差异，为进一步阐明植物对不同盐胁迫响应的生理机制提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2021年在西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室的日光温室内进行（34°17′ N、108°01′ E）。

1.1 试验材料

试验温室内配有通风口、排风扇和遮阳网，避免夏季高温灼伤叶片，并设有温湿度传感器监测试验期间番茄生长环境中的温湿度（表1）。番茄试验品种为‘富强’，试验土壤取自附近农田0—20 cm耕作层，土壤容重1.35 g·cm-3，田间持水量23.3%（质量含水量）。有机质含量5.11 g·kg-1，碱解氮56.31 mg·kg-1，速效磷4.15 mg·kg-1，有效钾104.39 mg·kg-1，pH 7.6。

土壤自然风干后过2 mm筛，每盆装土14 kg。盆的上口径×下底径×高分别为30 cm×25 cm×30 cm，每盆底部均打8个孔（d=5 mm），并铺设一层细砂。为减少蒸发，在土层表面铺1 cm厚的珍珠岩。试验肥料施用量为每千克干土中0.240 g尿素（N：46.4%）、0.132 g P2O5、0.210 g K2O。磷肥做一次性基施，氮肥和钾肥按照基追比为1﹕2的比例随灌水施入，追肥分别在第一穗果和第二穗果果实膨大期进行，留四穗果打顶。

表1 番茄全生育期温室温度与湿度

1.2 试验设计

采用育苗移栽的方式种植，待番茄幼苗4叶1心时定植（2021年4月10日），每盆定植1株，定植后浇缓苗水。缓苗7 d后开始进行微咸水灌溉处理，土壤水分控制在75%—85%的田间持水量（θ），通过称重法补水。试验采用双因素完全随机区组设计，设置NaCl（T1）和Na2SO4（T2）2类咸水灌溉，且配置4个电导率水平，分别为1.5 dS·m-1（S1）、3.0 dS·m-1（S2）、4.5 dS·m-1（S3）和6.0 dS·m-1（S4），并以自来水灌溉为对照，共9个处理，每个处理3个重复。具体试验设计见表2。

表2 试验设计表

1.3 测定指标及方法

1.3.1 叶片气体交换参数在番茄开花坐果前期（5月13日）、后期（6月10日）和成熟采摘前期（7月5日）进行叶片气体交换参数测定。采用Li-6800便携式光合仪在晴天上午9：00—11：00测定叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。

1.3.2 渗透调节物质及抗氧化酶活性在测定叶片气体交换参数的当天取叶片样品，用超低温冰箱保存。叶片游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮比色法测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定；超氧化物歧化酶活性采用氮蓝四唑光还原法测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸比色法测定。

1.3.3 叶片离子含量及叶片氮含量在测定叶片气体交换参数的当天取叶片样品，在105 ℃烘箱内杀青后，80 ℃烘干至恒重，粉碎。样品采用H2SO4-H2O2消煮，用连续流动分析仪测定叶片氮含量，用原子吸收分光光度计测定Na+和K+的含量，并计算钾钠比（K+/Na+）。

1.3.4 番茄地上部生物量及水分利用效率

1.4 数据处理

采用SPSS 24.0进行统计学分析，Matlab 2020b与Origin 2021进行绘图。

2 结果

2.1 不同钠盐胁迫下番茄叶片气体交换参数

随着生育期推进，番茄叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）先增加后减小，胞间二氧化碳浓度（Ci）持续增加。在开花坐果前期，高盐度（S4）处理使番茄叶片Tr和Ci与对照（CK）相比均降低，T1盐类型处理下Tr、Ci分别降低了20.48%、9.03%，T2处理下分别降低了16.33%、7.32%（＜0.05），但盐类型对番茄各叶片气体交换参数指标均无显著影响（＞0.05）。开花坐果后期，在S4处理下，叶片Pn显著低于CK（＜0.05）。对于Gs，T2处理在盐度大于4.5 dS∙m-1时比CK显著降低，S3、S4处理比CK分别降低了16.41%、34.65%（＜0.05），而T1处理在各个盐度下的Gs均低于CK，S1—S4分别降低21.26%、13.78%、30.03%、40.64%（＜0.05），但与T2处理无显著差异（＞0.05）。所有盐胁迫处理（除T2S1外）均导致Tr相对于CK明显下降，且在高于S2的各个盐度下，均发现T1处理显著低于T2。S3、S4处理使Ci在T2胁迫中分别降低5.34%、6.74%，而S2、S3、S4使T1胁迫下Ci分别降低6.18%、8.77%、7.50%（＜0.05）。在成熟采摘前期，盐胁迫处理下（除T2处理的S1外）番茄叶片Pn、Gs和Tr均显著低于CK，其中在T1S4处理下，Pn、Gs和Tr分别下降44.13%、64.53%、33.75%，而T2S4处理降幅显著低于T1S4，与CK相比分别下降28.57%、41.80%、25.67%（＜0.05）。对于Ci，仅在T1S2、T1S3和T2S3处理下观察到与CK存在显著差异（＜0.05）（图1）。

ESFF：开花坐果前期；LSFF：开花坐果后期；ESPM：成熟采摘前期。T：盐类型，S：盐度。*、**分别表示在0.05与0.01水平差异显著；ns：差异不显著。下同

2.2 不同钠盐胁迫下番茄叶片渗透与抗氧化调节

番茄叶片脯氨酸含量（pro）、可溶性糖含量（SS）、丙二醛含量（MDA）均随生育期推进而持续增加，超氧化物歧化酶活性（SOD）则随生育期推进呈先增大后减小的趋势（图2）。在开花坐果前期，pro与SOD在两种盐胁迫下随盐度变化的曲线发生了交替，T1胁迫下S2（3.0 dS·m-1）处理pro含量最低，在低盐度（S1—S3）下SOD含量较高；T2胁迫下S3处理pro含量最低，在S4处理下SOD活性更高。除T2S1处理外，所有盐胁迫处理均使SS相比于CK显著增加（＜0.05），S4处理下增加最多，T1、T2分别为CK的2.24和2.05倍，但两者之间差异不显著（＞0.05）。S4处理下，T1、T2分别使番茄叶片MDA含量分别比CK增加了60.65%、43.21%（＜0.05）。在开花坐果后期，S3、S4处理下T1胁迫的pro含量显著高于T2，成熟采摘前期S3、S4处理下T1分别比T2高52.48%、40.67%（＜0.05）。两个类型盐胁迫下，SS仅在开花坐果后期的S3盐度处理时差异显著（＜0.05）。对于叶片SOD活性，开花坐果后期在T1胁迫下，SOD在S1盐度取得最大值，比CK高46.28%，T2胁迫下在S2盐度处取得最大值，显著高于CK（＜0.05）。成熟采摘期的SOD活性均在S1盐度下达到峰值，比CK高54.05%、46.85%，之后随盐度增加而降低，且T1降低幅度高于T2（＜0.05）。相同盐度下，T1处理的叶片中积累了更多MDA，但仅在开花坐果后期的S3、S4处理中具有显著差异（＜0.05）。

图2 不同钠盐胁迫对番茄叶片渗透与抗氧化调节的影响

2.3 不同钠盐胁迫下番茄叶片离子含量

随着生育期推进，番茄叶片钠离子含量（Na+）呈持续增加趋势，而钾离子含量（K+）、钾钠比（K+/Na+）、叶片氮含量（LNC）持续减小。灌溉水盐度对各生育期叶片离子含量等指标影响均显著，随着灌水盐度的增加，番茄叶片Na+积累程度显著增加，同时叶片K+含量、K+/Na+以及LNC显著降低。与K+/Na+随盐度增加而持续下降的趋势不同，在开花坐果后期和成熟采摘前期，叶片K+与LNC在中度盐处理下的下降程度减缓或有轻微回升趋势。在灌水盐度相同时，两种盐类型下各叶片离子平衡指标均无显著差异（图3）。

2.4 不同钠盐胁迫下番茄生物量与水分利用效率

方差分析结果表明，仅盐度对番茄地上部生物量与WUE有显著影响，盐类型、盐类型与盐度交互作用对地上部生物量与WUE均无显著影响。与CK相比，NaCl、Na2SO4均降低了番茄地上部生物量，但这样的降低仅在S4处理下达到了显著水平（＜0.05），T1、T2分别降低11.58%、9.58%。相比于CK，在T1胁迫下，S3、S4处理使WUE分别增加12.27%、14.40%；而在T2胁迫下，S2、S3处理导致WUE显著升高（＜0.05），分别比CK高11.67%、12.82%（图4）。

2.5 番茄叶片生理指标的相关性

图5为番茄叶片气体交换参数归一化后（除以各指标的最大值）的回归分析结果。Pn与Gs、Tr具有显著的线性相关关系，而协方差检验结果表明两种盐胁迫下Gs、Tr对Pn的回归直线并无明显差异，因此拟合成一条回归直线。Pn对Gs的回归直线与Pn对Tr的回归直线斜率均大于1，表明在6.0 dS·m-1盐度胁迫范围内，番茄Gs与Tr降低程度大于Pn。

通过灰色关联度法分析两种盐胁迫下各叶片生理指标与番茄光合参数的关联性（图6）。相比而言，Na2SO4胁迫下SS与Pn的灰色关联系数（GCC）增加，SOD、K+/Na+与Pn的GCC有所下降。Gs与各生理指标之间的灰色关联序（GRO）均表现为LNC最高，MDA与Na+最低，尽管两种盐胁迫下SS与K+以及pro与K+/Na+的GRO发生了交替，但其GCC变化幅度很小，表明两种盐胁迫下各生理指标与Gs之间的关联性较为相似。所有数据的关联度分析结果显示，在盐胁迫下，各生理指标对于Pn与Gs的关联序排名基本一致，其中，LNC和K+与叶片气体交换参数之间的联系最紧密；同时，渗透调节物质（pro与SS）与气体交换参数之间的关联度小于抗氧化酶（SOD），叶片氧化损伤指标（MDA）与气体交换参数的关联度小于渗透调节物质。

图3 不同钠盐胁迫对番茄叶片离子含量的影响

图中不同小写字母代表在不同盐度处理间差异显著（P＜0.05）

图5 归一化叶片气体交换参数的回归分析

图中不同垂线长度代表灰色关联系数（GCC）的大小，圆圈中的数字代表不同指标的灰色关联序（GRO）

采用灰色关联度分析中在两种盐胁迫下关联序发生变化的生理指标与Pn进行回归分析（图7）。结果表明，SS、SOD与Pn呈明显的线性相关，K+/Na+与Pn呈二次相关。检验两种盐类型回归系数的差异，结果显示，T1胁迫下SS与Pn回归直线的斜率显著大于T2，表明叶片SS积累程度相同时，Pn在T2胁迫下的降幅更小，SS在T2胁迫时调节作用更大；T1胁迫下SOD与Pn回归直线的斜率小于T2，即T1胁迫下叶片SOD的调节作用对Pn贡献更大；对于K+/Na+与Pn的回归曲线，其二次项系数差异不显著，一次项系数差异显著，表明T2的回归曲线相较于T1曲线偏左，在Pn相同时，T1胁迫下的K+/Na+更高。

图7 番茄可溶性糖、超氧化物歧化酶、钾钠比与净光合速率的回归分析

2.6 番茄叶片生理指标与生物量、水分利用效率的主成分分析

主成分分析图中总结了地上部生物量、WUE与生理指标的相关关系，前两个主成分解释了14项指标85.8%的信息（图8）。PC1解释了总方差的71.1%，与Pn、Gs、Tr、Ci、K+、LNC、K+/Na+、地上部生物量呈正相关，与Na+、pro、SS、MDA呈负相关。PC1更倾向于体现气体交换、叶片离子平衡及渗透调节特征。PC2解释了总方差的14.7%，与SOD、WUE正相关。所有的高盐度处理（S3、S4）均在PC1阴性区，CK与所有S1、S2处理在PC1阳性区。因此，PC1是决定盐胁迫下叶片应激状态的主要成分，在PC1方向上相同盐度下T2处理对应取值一直高于T1处理，同时还发现，T1S2与T2S3处理在PC1方向的状态更为接近。在PC2方向上，T1的取值一直高于T2，表明T1激活了更高的SOD活性，在相同盐度下，T1的水分利用效率更高。

3 讨论

3.1 盐度影响番茄叶片的生理

光合作用是反映植物胁迫状态的传感器，已有许多学者尝试利用光合参数反映植物耐盐性的差异[36]。本研究中，盐度导致了番茄生长中后期净光合速率、气孔导度、蒸腾速率降低，以及胞间二氧化碳浓度的先降后升。Pn的降低与渗透胁迫条件下植物为主动减少蒸腾耗水而使气孔开度变小，CO2交换能力受限的气孔限制有关，而随着灌溉水引入盐离子积累导致胁迫程度的持续增加，非气孔限制占主导作用，引起了Ci的增加[7]。在Ci增加时，Pn的降低可能与叶片组织中Na+积累引起PSII损伤有关；同时，核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶（Rubisco）效率也受到影响[37]。此外，盐度导致光合碳水化合物活性的降低并引起蔗糖在源叶的积累，也会通过反馈抑制光合速率[38]。已有研究表明，玉米在中度胁迫状态下主要通过降低Gs来提高水分利用效率，Gs的降低在一定程度上限制了Pn而非损伤叶片的光合能力[39]。本研究也得出相似的结果，归一化后气体交换参数Pn对于Gs与Tr回归曲线斜率大于1，表明Pn下降幅度小于Tr，增加了叶片水分利用效率。因此，在水资源稀缺地区，适量的微咸水灌溉能够提升叶片水分利用效率，降低作物总耗水量，但在作物生育后期，盐分积累易引起叶片光合器官的损伤，需及时补充淡水灌溉进行缓解。

图中的点表示不同胁迫处理下番茄的胁迫响应状态。图中的箭头代表不同指标在主成分体系中所占的贡献，箭头越长，表示指标对主成分体系越重要

脯氨酸在维持植物细胞渗透平衡，清除ROS，保持膜完整性以及保存蛋白质和DNA结构方面起重要作用[15]。盐胁迫下番茄叶片脯氨酸含量的增加主要受植物氨基酸合成酶的调节[40]。在开花坐果期，中等盐度处理时脯氨酸含量的降低可能与应激状态下脯氨酸氧化分解提供能源，其氧化产物激活ROS传导系统有关[41-42]。研究表明，轻度盐胁迫下植物叶片可溶性糖大量积累，参与了渗透调节，同时也是植物体内更多生化反应的能源物质，但在高盐胁迫时植物体内的碳代谢被限制会引起叶片可溶性糖含量的减少[43]。本研究中仅体现了可溶性糖积累阶段的变化，表明植物的胁迫状态未达到极为严重的地步。植物的盐胁迫耐受性通常与更高的抗氧化酶活性有关，在胁迫期间，SOD主要负责催化超氧阴离子自由基转化为H2O2与O2，是ROS毒性的第一道防线[44]。研究表明，SOD活性与叶片氧化损伤指标MDA呈显著的负相关关系，SOD活性的增加能够显著减少叶片中MDA的积累[22]。这也解释了本研究中，开花坐果期与低盐度处理下叶片MDA的积累水平较低且SOD活性较高，而随着灌溉水引入盐分离子的积累，SOD的清除能力没有被激活。植物受到严重胁迫时，抗氧化防御系统甚至会失去作用，在之后的研究中需要建立SOD与植株形态指标的关联，在实际生产中及时辨别植物应激状态。

本研究中，灌溉盐度每增加一个梯度，番茄叶片Na+含量也成倍增加，K+/Na+呈减小趋势。由于钠与钾的拮抗作用，较高的钠浓度往往会降低植物钾的可用性，根和叶中过量的Na+流入导致K+外排，进而导致植物蛋白质合成的破坏[45]。盐胁迫下LNC受到影响而显著低于CK，与前期的研究结果一致[39]。关联度分析结果发现，LNC与Pn、Gs关联度最高，是因为LNC不仅调节叶肉细胞的厚度和渗透性，并进一步影响CO2在叶片内的扩散，还能够改变光合酶的含量和活性[46]。这些结果表明，植物受到盐胁迫时，离子竞争会引起植物营养元素缺失，需及时补充氮、钾肥。同时，研究发现Ca2+能够减轻盐胁迫对植物的负面影响，维持细胞膜完整[47]。

3.2 不同钠盐胁迫影响番茄叶片的生理

不同盐类型对番茄叶片气体交换参数的影响差异显著，主要表现为相比于Na2SO4，NaCl胁迫下Pn、Gs、Tr及Ci下降幅度更大，光合同化能力减弱更多，与之前学者对罗勒和玉米的研究结果一致[22-23]。这意味着不同阴离子对光合装置的损伤状况可能不同，研究表明，盐胁迫下净光合速率与叶片Na+和S的含量无关，但与叶片Cl-含量存在负相关关系，因此Cl-对叶片光合器官的损伤可能比SO42-更强[48]。也有研究表明，SO42-能够参与植物体内的S循环转变成叶绿体中重要的非酶抗氧化剂谷胱甘肽（GSH）[26,32]。与NaCl相比，Na2SO4胁迫中SS与Pn关联度的提升的原因可能是SS不仅参与渗透调节，同时也是光合作用的产物之一[49]。IRAKOZE等[28]在对水稻的研究中发现，Na2SO4胁迫下根系内积累的蔗糖水平比NaCl胁迫下高很多，与Na2SO4能够参与特定的糖代谢有关。这也可以解释在回归分析结果中，对于维持胁迫下Pn的稳定，SS在Na2SO4胁迫过程中比在NaCl胁迫中发挥了更大的作用。与之相反，SOD活性则是在NaCl胁迫过程中贡献更高，这可能是因为，SO42-相当于植物补充外源S产生GSH而与酶抗氧化剂协同作用，其中CAT、GPX活性的增加幅度远大于SOD[50]。已有研究表明，K+/Na+与番茄叶片生物量密切相关[51]。在Pn取值相同时，NaCl胁迫的高K+/Na+水平显示出其光合面积更大，而光合能力有所损失。已有研究表明，补充硫能够使植物体内有充足硫醇化合物供应来消除盐胁迫毒害作用，对于NaCl与Na2SO4混合胁迫下植物的状态也明显比NaCl单独胁迫更优，这些结果显示植物体内硫循环在应对盐胁迫中发挥了重要作用，这也解释了本研究中Na2SO4胁迫下植物生理状态更佳的现象[52-53]。

以上结果表明，可以通过不同灌溉方式来优化盐碱条件下两种盐胁迫下的番茄生理状况。对NaCl胁迫可以通过咸淡水交替灌溉来管理，减少盐积累。相比之下，Na2SO4胁迫可以刺激可溶性糖的产生，增加灌溉盐度和灌溉频率可以促进番茄果实品质的提升。

3.3 NaCl、Na2SO4胁迫影响番茄地上部生物量与WUE

盐度会限制盐敏感型作物的生物量积累并影响作物的生产潜力，这主要与盐抑制光合作用与碳代谢有关。已有研究表明，随着盐度增加，番茄生长发育迟缓，地上部生物量随之降低，与本研究结果一致[2,54]。对于不同钠盐胁迫，主成分分析也反映出胁迫光合应激状态与生物量的显著相关性，在Na2SO4胁迫下，叶片具有更高的光合能力，增加了番茄生物量的积累。盐度促进了叶片水分利用效率的提升，并提高灌溉水利用效率，减少耗水量，这与盐胁迫下植株蒸腾的降低程度大于净光合速率降低程度有关[39]。而本研究发现，两种盐在开花坐果后期与成熟采摘前期的Tr差异显著性均大于Pn，表明NaCl胁迫下Tr降低更明显，因此NaCl水分利用效率较高，这与主成分分析结果一致。另外，本研究观察到T1S1、T1S2、T2S1、T2S2处理均集中在PC1和PC2阳性区，在此区域叶片生理状况较优且拥有较高的生物量和水分利用效率，而T2S3处理虽在PC1阴性区，但距离阳性区很接近，其生物量的减少较小。

4 结论

（1）在整个生育过程中，微咸水灌溉导致叶片吸收过量Na+，降低番茄Pn、Gs和Tr，增加叶片MDA的积累，提高SOD活性以及pro、SS含量。

（2）相同灌水盐度下，NaCl胁迫对番茄叶片Pn、Gs影响程度比Na2SO4更高，主要是由于阴离子对光合器官损伤程度不同。在Na2SO4胁迫下，SS的积累有利于植物光合能力的稳定；在NaCl胁迫下，SOD对活性氧的清除是保护植物光合能力的重要方式，相较于Na2SO4胁迫，NaCl胁迫需要较高的叶片K+/Na+来维持相同的Pn。

（3）主成分分析结果显示，Na2SO4胁迫下，番茄叶片生理功能相对完善，有利于生物量的积累，受胁迫负面影响较轻，而在盐度相同时，NaCl胁迫作用下番茄的水分利用效率得到提升。对于主要包含NaCl成分的微咸水进行灌溉时，推荐盐度小于3.0 dS·m-1；对于主要含Na2SO4成分的微咸水，则推荐灌溉盐度不超过4.5 dS·m-1。

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Physiological Response of Potted Tomatoes to NaCl and Na2SO4Brackish Water Irrigation

PEI ShuYao, CAO HongXia, ZHANG ZeYu, ZHAO FangYang, LI ZhiJun

Key Laboratory of Agricultural Soil and Water Engineering in Arid and Semiarid Areas of Ministry of Education/College of Water Resources and Architectural Engineering, Northwest A＆F University, Yangling 712100, Shaanxi

【Objective】Brackish water irrigation is one of the important means to increase irrigation water sources and to alleviate the shortage of agricultural water in arid areas. However, unreasonable irrigation water quality can severely limit the physiological activity and growth of plants. Carrying out research on the effects of different salt types of brackish water irrigation on the physiological changes of tomato leaves is conducive to reveal the mechanisms of salt tolerance to different types of salt in the salt-sensitive crop tomato at the physiological level, which is of great significance to agricultural production as well as to the use of brackish water for water conservation and salt control. 【Method】In this study, tomato was used as an object of study in a brackish water irrigation pot experiment, and the two factors of irrigation water salt type (NaCl (T1) and Na2SO4(T2)) and salinity (0, 1.5 (S1), 3.0(S2), 4.5 (S3) and 6.0 (S4) dS·m-1) were set to analyze the changes of physiological indexes, such as leaf gas exchange parameters, osmotic and antioxidant physiological regulation, and ionic balance, in tomato plants subjected to different types and degrees of stress at different reproductive periods. The reasons for the differences in the degree of decline in photosynthetic capacity of tomato under NaCl and Na2SO4stress were explored too. 【Result】Brackish water irrigation caused significant decreases in leaf net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), and transpiration rate (Tr) in the late stage of fertility (mature picking stage) and high salinity (S4) treatments compared with CK, and the contents of proline (pro), soluble sugar (SS), malondialdehyde (MDA), and leaf Na+increased continuously during the salt stress and the progression of the fertility period (＜0.05). The superoxide dismutase activity (SOD) showed a trend of increasing and then decreasing with increasing salinity in the late reproductive stage. The highest decreases in Pn, Gs, and Trcould be up to 44.13%, 64.53%, and 33.75%, respectively, whereas the increases in pro, SS, MDA, and Na+could be up to 2.31, 0.77, 0.55, and 5.81 times higher than that of CK, respectively, all of which achieved under T1 stress. The correlations of SS, SOD and K+/Na+with Pnwere significantly changed under the two salt stresses, in which the slopes of the regression lines of SS and Pnwere significantly higher under T1 treatment than T2 (＜0.05), the slopes of the regression lines of SOD and Pnwere significantly lower under T1 treatment than T2 (＜0.05), and the regression curves of K+/Na+and Pnshowed that the T1 curves were relatively leftward. The results of principal component analysis showed that, under T1 treatment, SOD activity value was higher, which had an important role in Pnstabilization, but it was suppressed in the late reproductive stage, and could only enhance the water use efficiency to a certain extent; under T2 treatment, the physiological indexes were less stressed, in which the SS accumulation was related to the photosynthetic products, which could promote the biomass accumulation. 【Conclusion】 Salt stress led to excessive Na+absorption by leaves, causing a decrease in net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of tomato, and the accumulation of malondialdehyde in leaves, while leaves increased superoxide dismutase activity as well as proline and soluble sugar content to cope with the stress. Under the same irrigation salinity, the net photosynthetic rate and stomatal conductance of tomato leaves were more affected by NaCl stress, soluble sugars maintained the stability of net photosynthetic rate under Na2SO4stress, superoxide dismutase was able to protect the photosynthetic system under NaCl stress, and the NaCl treatment was required to maintain a higher leaf K+/Na+level when the net photosynthetic rate was the same. Tomato leaves under Na2SO4stress were less affected by stress, whereas tomato under NaCl stress had higher water use efficiency at the same salinity. The recommended salinity for irrigation of brackish water containing mainly NaCl was less than 3 dS·m-1, and the salinity for irrigation of brackish water containing mainly Na2SO4was not more than 4.5 dS·m-1.

tomato; brackish water irrigation; sodium stress; photosynthesis; plant physiology