番茄潜叶蛾种群定殖与种群重建及延续能力研究

2024-03-04张桂芬万坤潘梦妮王龙黄聪王玉生张毅波冼晓青杨念婉桂富荣刘万学万方浩

中国农业科学 2024年3期

张桂芬，万坤,，潘梦妮,3，王龙,4，黄聪，王玉生,3，张毅波，冼晓青，杨念婉,5，桂富荣，刘万学，万方浩

张桂芬1，万坤1,2，潘梦妮1,3，王龙1,4，黄聪1，王玉生1,3，张毅波1，冼晓青1，杨念婉1,5，桂富荣2，刘万学1，万方浩1

1中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害综合治理全国重点实验室/农业农村部外来入侵生物防控重点实验室，农业农村部外来入侵生物预防与控制研究中心，北京 100193；2云南农业大学植物保护学院，昆明 650201；3湖南农业大学植物保护学院，长沙 410125；4云南农业大学热带作物学院，云南普洱 665099；5中国农业科学院西部农业研究中心，新疆昌吉 831100

【背景】番茄潜叶蛾（）是一种对番茄等作物最具毁灭性危害的世界检疫性害虫，2017年首次在我国西北新疆伊犁的露地番茄发现，2018年又在我国西南云南临沧的保护地番茄发生，目前已快速传播至我国20余个省级区域。【目的】以成虫为对象在室内笼罩条件下，研究明确番茄潜叶蛾的种群定殖、种群重建及延续能力。【方法】每笼接入不同数量（2、4、6、8、10头）的番茄潜叶蛾成虫（性比1﹕1），通过评价其产卵量和幼虫孵化率，研究繁殖体数量对番茄潜叶蛾种群定殖能力的影响；以1对成虫（2头，性比1﹕1）为起始繁殖体数量，通过种群数量动态监测、虫态（龄期）个体数量占比及丰富度指数评价，研究番茄潜叶蛾的种群重建和延续能力。【结果】以5个繁殖体数量（2、4、6、8、10头，性比1﹕1）接入番茄潜叶蛾成虫，各繁殖体数量的总计产卵量分别为93.1、194.9、271.3、311.5和400.2粒，差异显著；平均单雌产卵量分别为93.1、97.4、90.4、77.9和80.0粒，差异显著，且繁殖体数量为1♀﹕1♂、2♀﹕2♂和3♀﹕3♂的平均单雌产卵量明显高于4♀﹕4♂和5♀﹕5♂；此外，在5个繁殖体起始数量处理中，卵孵化为幼虫的比率均比较高，为91.3%—92.7%；综合分析结果显示，种群定殖能力大小依次为5♀﹕5♂＞3♀﹕3♂＞4♀﹕4♂＞2♀﹕2♂＞1♀﹕1♂。1对（2头，性比1﹕1）番茄潜叶蛾成虫即可重新建立种群，约90 d（3个世代）后种群即可达到稳定状态。在168 d（约5个世代）的种群重建和种群延续过程中，仅在最初的0—91 d范围观察到3个较为明显的种群发生高峰（世代），高峰日总计虫量（蛹未予计入）较起始繁殖体数量分别增加77.8、60.5和60.1倍，其中，成虫数量分别增加6.4、4.1和7.7倍；之后，各虫态（卵、1—4龄幼虫、成虫）同时发生，世代重叠现象明显，种群数量趋于稳定并波动增长，总计种群数量持续稳定在96.6—140.6头，不同虫态（龄期）个体数量占比在16.67%上下波动，丰富度指数稳定在1.011—1.094。【结论】番茄潜叶蛾1对成虫即具有较高的生殖与存活能力，传入的起始繁殖体数量越大，番茄潜叶蛾成功定殖的可能性越大；1头雌虫和1头雄虫即可重新建立种群并使种群得以稳定延续。1对成虫的传入即具有较大的入侵风险并产生足够多的后代以满足种群延续和扩张，因此，在番茄潜叶蛾防控工作中，应加强对该虫的监测预警，并力争在其点片发生期予以灭除。

番茄潜叶蛾；繁殖体数量；种群定殖；种群重建；种群延续；虫态（龄期）丰富度

0 引言

【研究意义】番茄潜叶蛾（）隶属鳞翅目（Lepidoptera）麦蛾科（Gelechiidae）属，为番茄的毁灭性害虫，若防治不及时或防控措施不得当，可造成番茄减产80%—100%[1-2]。我国于2017年8月首次在新疆伊犁发现番茄潜叶蛾入侵[3-4]，翌年（2018年3月）又在云南临沧发现该虫危害[5]。番茄潜叶蛾传播扩散迅速，入侵我国仅6年即已传播至20余个省级区域，并在新疆、云南、内蒙古、山西、山东、辽宁等的局部区域造成严重危害[6-7]，对我国番茄产业生产安全构成了潜在巨大威胁[8]。研究番茄潜叶蛾的种群定殖与种群重建及延续能力，对理解其扩张蔓延机制及其预防和控制具有重要意义。【前人研究进展】繁殖体是指外来入侵种进入到某一非原生地（即新环境）的个体数量；繁殖体压力（propagule pressure）包括繁殖体单次传入某地的个体数量、繁殖体传入的频率（或次数）以及繁殖体的质量（即个体的生殖与存活能力）[9-12]。其中，入侵种起始繁殖体的数量至关重要，为该入侵种能否成功定殖奠定了基础[13-15]。通常，并非所有的物种入侵都能成功定殖，当个体数量比较低、入侵次数比较少时，其定殖失败的可能性就会增大[16-20]。当单次侵入的个体数量过少，并又受到不良环境因素影响时，其种群灭绝的概率就会显著增强[21-22]；反之，单次传入的繁殖体数量越多，入侵定殖成功的机率就越大[11,13-15,23]。近年的研究也显示，单次传入某地的繁殖体数量大且传入次数多的种群具有更加多样化的基因库，有助于提高其环境适应性和快速融入新生境[24-25]。因此，在研究繁殖体压力对定殖影响时，繁殖体的数量及其环境适应性亦应一并考虑[10-12]。迄今，国内对外来物种（尤其是入侵害虫）繁殖体压力的相关研究较少[23,26-29]。番茄潜叶蛾的传播扩散方式主要有两种，即短距离扩散和远距离传播。番茄潜叶蛾的短距离/近距离扩散主要通过两种途径，一是通过幼虫吐丝下垂，转移到邻近的植株；二是通过成虫自主飞翔或随风飞翔，扩散到邻近的地块[30]。而番茄潜叶蛾的远距离传播，主要借助带有卵或/和幼虫的幼苗和果实（尤其是带有果萼和/或果蔓的果实）的异地调运和销售等方式[1,30-31]。远距离传播只能使少量的番茄潜叶蛾个体到达新环境，且受阿里效应（Allee effect）（即一个物种的任一适合度组分（如存活率或繁殖率）与该物种的密度或数量之间呈正相关关系，如果某一物种经历阿里效应，当该物种密度比较低时某些适合度会下降。对于外来入侵种，当起始种群极小时，阿里效应可能会导致该物种灭绝）[16,32]和随机事件（random event）（即在随机试验中，可能出现也可能不出现、而在大量重复试验中具有某种规律性的事件。外来入侵种的定殖可能性大小为一概率事件，传入初始繁殖体的个体数量、以及个体的生殖和存活能力与其能否成功定殖密切相关）[33]的影响，因此，达到新环境的繁殖体个体数量对番茄潜叶蛾能否成功定殖和种群重建具有决定性作用[11,13-14,24,32-33]。【本研究切入点】然而，该虫如何能在短时间内扩散至我国50%以上的省级区域并成功定殖和重新建立种群，不同繁殖体的个体数量对其重新建立种群有何影响，尚不得而知。【拟解决的关键问题】以番茄潜叶蛾成虫为对象，通过室内笼罩试验，研究不同繁殖体数量的繁殖和存活，明确其种群定殖能力；以1对成虫为传入起始繁殖体数量，研究其种群重建和种群延续能力。

1 材料与方法

试验于2022年3月至2023年5月在中国农业科学院植物保护研究所完成。

1.1 供试虫源

番茄潜叶蛾采自云南玉溪有机果蔬生产基地，于室内（国家农业生物安全科学中心高等级生物安全实验室）（温度25—28 ℃；相对湿度（60±5）%；光周期L﹕D=16 h﹕8 h）以盆栽番茄苗（营养土种植）进行饲养，连续饲养40代以上，期间以相应的田间种群不定期进行复壮，用于后续相关试验。

1.2 供试寄主植物

用于饲养番茄潜叶蛾的番茄品种为毛粉（中蔬5号），果实为大型果。以营养土盆栽方式在日光温室种植清洁苗，自然光照，冬季暖气加温、夏季鼓风机加水帘降温。当番茄苗发育至5—8片真叶期时，用于后续相关试验。

1.3 试验器具

使用两种规格的养虫笼，即常规养虫笼和小型养虫笼。常规养虫笼购自迅能仪器（北京）有限公司，规格为长×宽×高=50 cm×35 cm×35 cm（玻璃纤维杆框架，100目细纱）。小型养虫笼为团队自主研发，由养虫仓（直径11.4 cm，高12.5 cm）、密封仓盖（直径12.8 cm）、以及营养液仓（直径8.2 cm，高6.0 cm）3部分构成。其中，养虫仓由细纱（100目）、透明塑料筒及硅胶塞组成，养虫仓与营养液仓之间由上下均可开启/闭合的密封仓盖相连[34]。

1.4 种群定殖能力的测定

以初羽化的番茄潜叶蛾成虫为供试材料，以起始繁殖体数量为2、4、6、8和10头（性比1﹕1）、不同雌雄虫数量比（1♀﹕1♂、2♀﹕2♂、3♀﹕3♂、4♀﹕4♂和5♀﹕5♂）进行配对，分别接入小型养虫笼。养虫笼内放有完全展开的新鲜洁净番茄叶片一片，同时提供10%的蜂蜜水。之后，每隔12 h观察一次成虫产卵情况，记录成虫产卵量。成虫开始产卵后每天更换一次新鲜清洁的番茄叶片，添加蜂蜜水，分别计数各处理F0代成虫的产卵量。以产卵盛期（开始产卵的第1—2天）的卵（50粒）为供试材料，每天观察一次卵（F1代）的发育状态，记录卵孵化为幼虫的数量，计算F1代卵孵化为幼虫的比率。共设5个处理，每处理5个有效重复，重复3个批次。

1.5 种群重建和延续能力的测定

在每个养虫笼（常规养虫笼）中放入洁净盆栽番茄苗2株（5—8片真叶期），然后，以1对成虫（2头，性比1﹕1）的最少个体数量接入初羽化的番茄潜叶蛾成虫，进行种群重建和延续能力测定。连续饲养，期间每周调查一次，记录每片叶片上卵的数量、1—4龄各龄期的幼虫数量，以及养虫笼内的成虫数量，并据此计算每个养虫笼的种群数量（由于老熟幼虫主要在土壤中化蛹，本研究中蛹的数量未予调查计数）。共计重复5个养虫笼，期间根据幼虫取食情况每5—7 d添加2株无虫盆栽番茄苗（清洁苗）。待种群稳定后继续饲养和调查2个月以上，共计连续饲养168 d（约5代）[35]。

1.6 数据处理与分析

每12 h调查统计不同起始繁殖体数量的雌虫产卵量，每天记录一次卵孵化为幼虫的数量，分别计算各起始数量处理的总计产卵量、平均单雌产卵量和幼虫孵化率；之后，依据上述参数计算相对评价指标（以1对成虫为起始数量的3项指标值为参照）和综合评价指标（上述3项指标相对值的乘积）[36]，并据此进行繁殖体数量与种群定殖能力的综合评价分析。每7 d记录一次最少个体数量种群重建与延续能力试验的不同虫态（龄期）数量，依据种群个体数量和世代发生历期（卵发育至成虫历时约30 d）[35]判定各代发生高峰期（高峰日），并据此计算种群增加倍数；以虫态（龄期）丰富度指数（）以及各虫态（龄期）种群数量占比评价最少个体数量的建群稳定性（种群重建和延续能力），虫态（龄期）丰富度指数越高，表明虫态（龄期）数量越多，重建种群的稳定性也就越强并越能持久维持和延续[37-38]。

最少个体数量种群重建和延续能力的种群增加倍数=高峰日个体数量/起始繁殖体个体数量；种群重建和延续过程中不同调查时期的幼虫虫口数量=1—4龄幼虫个体数量之和；种群重建和延续过程中不同调查时期的各虫态（龄期）数量占比（%）=（某一虫态（龄期）个体数量/所有虫态（龄期）个体数量）×100；借鉴物种丰富度指数计算方法，计算虫态（龄期）丰富度指数=（-1）/In。其中，为虫态（龄期）数，包括卵、1—4龄幼虫和成虫，共计6种状态；为所有虫态（龄期）个体总计数量[37-38]。

采用单因素方差检验（one-way ANOVA）和最小显著差法（LSD），分析不同起始繁殖体数量对番茄潜叶蛾总计产卵量、平均单雌产卵量以及幼虫孵化率（数据经反正弦转换后）的影响；以成对数据测验进行最少量个体种群稳定维持期（第98—168天）的各虫态（龄期）虫量占比（数据经反正弦转换后）显著性水平检验。所有数据均采用SPSS 24.0软件进行分析，差异显著水平为＜0.05。

2 结果

2.1 种群定殖能力的测定

在一定空间范围内，以5种起始繁殖体数量（性比1﹕1）的番茄潜叶蛾成虫分别进行配对组合，测定其总计产卵量、平均单雌产卵量以及卵孵化为幼虫的比率。结果表明，在适宜条件下，以1♀﹕1♂—5♀﹕5♂的起始繁殖体数量进行配对组合，番茄潜叶蛾雌虫均具有较强的繁殖能力，且各起始繁殖体数量配对组合间的总计产卵量（4,14=233.207，＜0.01）和平均单雌产卵量（4,14=7.572，=0.04）均具有显著性差异（表1）。随着起始繁殖体数量的增加（由2头成虫增至4、6、8和10头）其总计产卵量显著增多（＜0.01），分别为最小繁殖体数量（2头成虫）的2.09、2.92、3.35和4.30倍（理论值应分别为2、3、4和5倍），增幅最大的为2♀﹕2♂，比理论值提高了9.3%，而其他数量均较理论值有所降低。平均单雌产卵量以起始数量为2♀﹕2♂的最高，4♀﹕4♂的最低，仅为2♀﹕2♂的79.93%；起始繁殖体数量为1♀﹕1♂、2♀﹕2♂和3♀﹕3♂的平均单雌产卵量明显高于起始数量为4♀﹕4♂和5♀﹕5♂的平均单雌产卵量（＜0.05），分别为4♀﹕4♂起始数量的1.195、1.25和1.16倍，和5♀﹕5♂起始数量的1.16、1.22和1.13倍；但1♀﹕1♂、2♀﹕2♂与3♀﹕3♂之间，以及4♀﹕4♂与5♀﹕5♂之间并无显著性差异（＞0.05）（表1）。此外，在5种起始繁殖体数量中，无论个体数量大小其后代卵孵化为幼虫的比率均较高，为91.3%—92.7%，且彼此之间无显著性差异（4,14= 0.138，=0.965）（表1）。表明番茄潜叶蛾1对成虫即具有较强的生殖与存活能力。

表1 5种起始繁殖体数量（性比=1﹕1）番茄潜叶蛾的生殖与存活能力

数据为平均数±标准误。同列数据后小写字母不同，表示处理间在＜0.05水平差异显著（单因素方差分析最小显著差法）

Data are mean±SE. Data in the same column followed by different lowercase letters indicate significant difference at＜0.05 level (one-way ANOVA, LSD test)

2.2 种群定殖能力的综合评价

以5种起始繁殖体数量的总计产卵量、平均单雌产卵量以及幼虫孵化率为指标，进行番茄潜叶蛾种群定殖能力综合评价，结果显示（表2），1对成虫（2头，性比1﹕1）即具有定殖种群的能力；起始繁殖体数量不同，其种群定殖能力各异。其中，起始数量为5♀﹕5♂的定殖能力最强，其次为3♀﹕3♂，1♀﹕1♂的定殖能力最弱，定殖能力由强至弱依次为5♀﹕5♂＞3♀﹕3♂＞4♀﹕4♂＞2♀﹕2♂＞1♀﹕1♂（表2）。将各起始繁殖体数量与对应的种群定殖能力综合评价指标进行线性回归分析，结果显示，二者呈显著线性相关（=0.1326+ 0.1558，=0.9528），即番茄潜叶蛾的起始繁殖体个体数量越多、繁殖体压力越大，其种群定殖能力越强（图1）。

图1 番茄潜叶蛾不同起始繁殖体数量（性比=1﹕1）与种群定殖能力的关系

表2 番茄潜叶蛾5种起始繁殖体数量（性比=1﹕1）的种群定殖能力综合评价

a综合评价指标为3项评价指标相对值的乘积

Comprehensive evaluation index = product of the relative value of the three evaluation indexes

2.3 最少个体数量种群重建和延续能力的测定

以上述研究中具有种群定殖能力的最少个体数量（2头，性比1﹕1），进行种群重建和延续能力研究，每7 d调查一次成虫、卵、以及各龄期（1—4龄）幼虫的虫口数量，统计分析结果显示（图2），在调查监测的5个多月（168 d）内，仅在最初的0—91 d范围观察到3个明显的种群发生高峰（3个世代）[35]，各高峰日总计虫量较起始数量分别增加了77.8、60.5和60.1倍（总计虫量），其中成虫数量分别增加了6.4、4.1和7.7倍，分别对应第28、63和91天；之后，各虫态同时发生，世代重叠现象明显，种群数量趋于稳定且波动增长，总计种群数量持续稳定在96.6—140.6头/笼（图2）。进一步的不同虫态（龄期）数量占比分析和丰富度指数评价结果表明，在种群重建和种群延续的前3个世代（0—91 d），各虫态（龄期）种群数量占比在0—100.0%波动，且虫态不同波动幅度各异；与此同时，丰富度指数介于0—1.044（图3）。之后（第98—168天），各虫态（龄期）虫量占比基本稳定在16.67%（6种发育状态，每种占比理论值）左右；其中，卵的虫量占比最高，平均为31.8%，明显高于其他虫态（龄期）占比（df=10，＜0.01；成对数据测验）；其他各虫态（龄期）占比分别为1龄幼虫平均为12.8%，2龄幼虫为16.2%，3龄幼虫为14.3%，4龄幼虫为12.9%；成虫为12.0%。而丰富度指数则稳定在1.011—1.094（图3）。

数据为平均值±标准误Data are mean±SE

3 讨论

生物入侵是传入、定殖、潜伏（重建种群）、扩散、暴发的有序过程，其中传入是整个入侵过程的第一步，而能否顺利定殖和重新建立种群是外来有害生物成功入侵的关键[11]；同时，传入的内容（传入起始种群繁殖体的个体数量、个体的生殖与存活能力）对种群定殖和种群重建亦具有重要作用[11]。繁殖体压力对外来物种入侵的影响，主要体现在定殖成功率、定殖种群大小和稳定性等方面[13-14,18]。

3.1 繁殖体压力越大番茄潜叶蛾的种群定殖能力越强

通常，繁殖体压力与某一入侵种的定殖概率或种群重建能力具有正相关关系，但该种关系并非呈直线增加[13-14,18]。本研究结果显示，番茄潜叶蛾1—5对成虫（性比1﹕1）均具有种群定殖能力；随着繁殖体压力增大其总计产卵量显著增加，尽管各起始数量的平均单雌产卵量与繁殖体压力大小并非呈正相关关系，但其整体种群定殖能力随繁殖体压力的增加而增强，表现为起始繁殖体数量越多，繁殖体压力越大，成功定殖的可能性就越大。研究结果与Maron对贯叶连翘（）（100、200、400粒种子/花盆）的研究结果[14]、陈忠义等对空心莲子草（）（1、3、5、7、9根肉质根片段/花盆）的研究结果[27]、邓贞贞等对豚草（）（5、10、20、40粒种子/m2）的研究结果[29]、以及张建琼等对褐纹甘蔗象（）（1、2、3、4、5对成虫/株）的研究结果[26]相符合。

绿色线表示每种发育状态占比理论值（16.67%）；虫态（龄期）旁小写字母不同表示各虫态（龄期）间在P＜0.05水平差异显著（成对数据t测验）

张建琼等以田间笼罩试验法对褐纹甘蔗象入侵定殖能力进行研究，结果显示，当有1对（性比1﹕1）成虫侵入时，褐纹甘蔗象即可成功繁殖（60 d后可剖查到1.67对成虫）；当以卵为初始繁殖体时，15粒以上的定殖可能性比较大[26]。但之后其是否定殖成功，未予明确。关鑫等以扶桑绵粉蚧（）为对象评价其在自然条件下的入侵定殖能力，发现在棉田和番茄田分别接入600头初孵若虫，其成功发育至产卵期雌虫的概率分别为2.83%和2.50%，并据此推算出保证该虫成功入侵和定殖的最小自然个体数量应为30—40头初孵若虫[28]。

3.2 番茄潜叶蛾1对成虫即可重新建立种群和保持种群稳定

以1对成虫的最少个体数量进行番茄潜叶蛾种群重建和种群延续研究，在种群重建过程中的最初约90 d有3个（约3个世代）明显高峰，高峰日虫量较起始个体数量增加了60.1—77.8倍，其中成虫增加了4.1—7.7倍；之后，世代重叠现象明显（各虫态（龄期）同时发生），种群数量较起始数量增加了48.3—70.3倍，虫态（龄期）占比和丰富度指数趋于稳定，表明番茄潜叶蛾1对成虫在短时间内即可重新建立种群，并可使种群稳定维持和延续5.5个月（5代）以上，1对成虫的传入即具有较大的入侵风险，就能产生足够多的后代以满足种群的延续和扩张。研究结果对揭示番茄潜叶蛾种群扩张机制具有重要意义。

番茄潜叶蛾主要以卵和/或幼虫随番茄幼苗或果实进行远距离传播[30]，在室内自然条件下（温度为20.9—27.5 ℃）番茄潜叶蛾卵孵化为幼虫的比率为90.0%以上[35]，卵发育至成虫的比率为63.6%[35]，据此推算，只要同一批采购定植的番茄苗（或销运的果实）上带有4粒虫卵（包括幼虫和卵），番茄潜叶蛾就有望在新区域成功定殖并重新建立种群和延续种群。比如，笔者在对番茄潜叶蛾发生区外销的番茄果实进行抽检（5批46盒）调查时发现，包装为450 g/盒的樱桃番茄果实中最高有7个果实（平均37个果实/盒）携带1—2龄幼虫（数据未发表），加之番茄潜叶蛾成虫寿命比较长，为7.9—13.8 d（15—30 ℃）[39]，其借助番茄果实外销的传播风险极大。而随番茄幼苗传播到其他区域的卵或/和幼虫，食物充足、环境适宜，成功定殖和重建种群的可能性更大。因此，在进行番茄幼苗调运时应严格监管，防止番茄潜叶蛾随番茄苗传入和进一步传播扩散。

3.3 研究番茄潜叶蛾种群定殖、种群重建和延续能力对解析其扩张蔓延机制及预防控制意义重大

番茄果实营养丰富，既能当作水果生食又能作为蔬菜烹调，既可在保护地（温室大棚）种植又能在露地生长，而且还是庭院种植的主要果蔬种类，在我国栽种范围十分广泛[40-41]。番茄潜叶蛾既可以在番茄的任一生长阶段发生，还可以取食危害番茄植株地上部的任一部位（包括叶片、果实、蕾、花、茎、嫩心、生长点等）[2,7]。本文在实验室条件下探讨了番茄潜叶蛾的种群定殖、种群重建和种群延续能力，发现该虫只要有1对成虫侵入即能在新生境成功定殖和重新建立种群，并使种群得以稳定延续。

通常，寄主植物的种类/品种、入侵地的环境条件（包括天敌）、管理措施等，对入侵物种（包括入侵害虫）的侵入定殖及种群重建均具有一定的不利影响[13-14,18]。尽管本研究的实验室条件相较露地环境更为稳定，且与温室大棚环境有一定区别，然而温室大棚的环境条件（包括温度、湿度等）较露地稳定，对少量入侵的番茄潜叶蛾个体的种群建立也更为有利；而且，以往的研究和笔者的田间观察也发现，番茄潜叶蛾不仅可以危害保护地番茄还能危害露地番茄，且对保护地番茄的危害更为严重[1,6,31]。有机果蔬生产基地（尤其是保护地）以及庭院菜地多不施用任何化学农药，进而为番茄潜叶蛾的成功定殖和种群建立提供了更大可能。并且，在田间实际调查监测中也观察到，温室大棚尤其是有机果蔬生产基地的温室大棚、庭院菜地、以及路边自生番茄苗，既是番茄潜叶蛾发生较早、危害较为严重的点位，更是番茄潜叶蛾进一步传播扩散的桥梁，因此，应予以密切关注和及早控制，并力争在其点片发生期予以灭除。

然而，并非入侵到新区域的番茄潜叶蛾均能遇到合适的寄主植物和适宜的生长环境（尤其是随番茄果实销运传播的个体），即使是温室环境，也不及实验室（本研究）环境稳定（尤其是温度），而且可能还会受到天敌的影响、少量个体遗传多样性的制约等。因此，有关繁殖体数量和质量对番茄潜叶蛾种群定殖和种群重建能力的影响，还需深入系统研究。而随着繁殖体数量增加其平均单雌产卵量反而有所降低，可能与本研究中的养虫笼空间有限相关。此外，由于番茄潜叶蛾老熟幼虫主要在土壤中化蛹，故此本研究中蛹的数量未统计在内；倘若计入蛹的数量，则番茄潜叶蛾的种群数量会更多、种群重建和延续能力应更强。本研究以室内连续饲养40代以上且不定期进行复壮的番茄潜叶蛾种群为对象，开展种群定殖和种群重建与延续能力的研究，鉴于外来入侵种传入到新地域后其生存环境可能会发生较大的变化，故此本研究结果或许不能完全反映田间（保护地、露地）实际情况，尚需开展田间试验予以进一步验证。

4 结论

采用室内笼罩实验，研究明确了番茄潜叶蛾的种群定殖和种群重建及延续能力。以总计产卵量、平均单雌产卵量和幼虫孵化率进行综合评价，番茄潜叶蛾种群定殖能力由高到低依次为5♀﹕5♂＞3♀﹕3♂＞4♀﹕4♂＞2♀﹕2♂＞1♀﹕1♂。番茄潜叶蛾1头雌虫和1头雄虫即可重新建立种群和维持种群持续稳定，在168 d（约5个世代）的种群重建和种群延续调查监测过程中，仅在最初的约90 d观察到3个明显的种群发生高峰（3个世代），高峰日虫量较起始虫量增加了60.1—77.8倍；之后，各虫态同时发生，世代重叠现象明显，总计种群数量持续稳定在96.6—140.6头，各虫态（龄期）占比在16.67%上下波动，丰富度指数稳定在1.011—1.094。1对成虫的传入即具有较大的入侵风险，即能产生足够多的后代以满足种群延续和扩张。整体上，番茄潜叶蛾目前在我国大多呈点片发生[6-7]，因此在其防控工作中，应加强对该虫的监测预警，并力争在其点片发生期予以灭除。

[1] BIONDI A, GUEDES R N C, WAN F H, DESNEUX N. Ecology, worldwide spread, and management of the invasive south American tomato pinworm,: Past, present, and future. Annual Review of Entomology, 2018, 63: 239-258.

[2] SOARES M A, CAMPOS M R.(tomato leafminer). CABI Compendium, (2020-11-30) [2023-08-18], https:// doi.org/10.1079/cabicompendium.49260.

[3] 张桂芬, 马德英, 刘万学, 王玉生, 付文君, 王俊, 高有华, 万方浩. 中国新发现外来入侵害虫——南美番茄潜叶蛾(鳞翅目: 麦蛾科). 生物安全学报, 2019, 28(3): 200-203.

ZHANG G F, MA D Y, LIU W X, WANG Y S, FU W J, WANG J, GAO Y H, WAN F H. The arrival of(Meyrick) (Lepidoptera: Gelechiidae), in China. Journal of Biosafety, 2019, 28(3): 200-203. (in Chinese)

[4] ZHANG G F, MA D Y, WANG Y S, GAO Y H, LIU W X, ZHANG R, FU W J, XIAN X Q, WANG J, KUANG M, WAN F H. First report of the South American tomato leafminer,(Meyrick), in China. Journal of Integrative Agriculture, 2020, 19(7): 1912-1917.

[5] 张桂芬, 冼晓青, 张毅波, 张蓉, 马德英, 刘万学, 高有华, 王俊, 杨子林, 李庆红, 王玉生, 薛延韬, 万方浩. 警惕南美番茄潜叶蛾(Meyrick)在中国扩散. 植物保护, 2020, 46(2): 281-286.

ZHANG G F, XIAN X Q, ZHANG Y B, ZHANG R, MA D Y, LIU W X, GAO Y H, WANG J, YANG Z L, LI Q H, WANG Y S, XUE Y T, WAN F H. Warning of the dispersal of a newly invaded alien species, tomato leaf miner(Meyrick), in China. Plant Protection, 2020, 46(2): 281-286. (in Chinese)

[6] ZHANG G F, XIAN X Q, ZHANG Y B, Liu W X, Liu H, Feng X D, Ma D Y, Wang Y S, Gao Y H, Zhang R,. Outbreak of the South American tomato leafminer,, in the Chinese mainland: geographic and potential host range expansion. Pest Management Science, 2021, 77(12): 5475-5488.

[7] 张桂芬, 张毅波, 冼晓青, 刘万学, 李萍, 刘万才, 刘慧, 冯晓东, 吕志创, 王玉生, 等. 新发重大农业入侵害虫番茄潜叶蛾的发生为害与防控对策. 植物保护, 2022, 48(4): 51-58.

ZHANG G F, ZHANG Y B, XIAN X Q, LIU W X, LI P, LIU W C, LIU H, FENG X D, LÜ Z C, WANG Y S,. Damage of an important and newly invaded agricultural pest,, and its prevention and management measures. Plant Protection, 2022, 48(4): 51-58. (in Chinese)

[8] 冼晓青, 张桂芬, 刘万学, 万方浩. 世界性害虫番茄潜麦蛾入侵我国的风险分析. 植物保护学报, 2019, 46(1): 49-55.

XIAN X Q, ZHANG G F, LIU W X, WAN F H. Risk assessment of the invasion of the tomato leafminer(Meyrick) into China. Journal of Plant Protection, 2019, 46(1): 49-55. (in Chinese)

[9] CARLTON J T. Pattern, process, and prediction in marine invasion ecology. Biological Conservation, 1996, 78: 97-106.

[10] WILLIAMSON M. Biological Invasions. London: Chapman and Hall Publication, 1996.

[11] 万方浩, 郑小波, 郭建英. 重要农林外来入侵物种的生物学与控制. 北京: 科学出版社, 2005.

WAN F H, ZHENG X B, GUO J Y. Biology and Control of Important Alien Invasive Species in Agriculture and Forestry. Beijing: Science Press, 2005. (in Chinese)

[12] MARTINEZ-GHERSA M A, GHERSA C M. The relationship of propagule pressure to invasion potential in plants.Euphytica, 2006, 148: 87-96.

[13] VON HOLLE B, SIMBERLOFF D. Ecological resistance to biological invasion overwhelmed by propagule pressure. Ecology, 2005, 86(12): 3212-3218.

[14] MARON J L. The relative importance of latitude matching and propagule pressure in the colonization success of an invasive forb. Ecography, 2006, 29: 819-826.

[15] ECKSTEIN R L, RUCH D, OTTE A, DONATH T W. Invasibility of a nutrient-poor pasture through resident and non-resident herbs is controlled by litter, gap size and propagule pressure. Plos One, 2012, 7(7): e41887.

[16] LEUNG B, DRAKE J M, LODGE D M. Predicting invasions: Propagule pressure and the gravity of Allee effects. Ecology, 2004, 85: 1651-1660.

[17] LOCKWOOD J L, CASSEY P, BLACKBURN T. The role of propagule pressure in explaining species invasions. Trends in Ecology and Evolution, 2005, 20: 223-228.

[18] SIMBERLOFF D. The role of propagule pressure in biological invasions. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2009, 40: 81-102.

[19] BROCKERHOFF E G, KIMBERLEY M, LIEBHOLD A M, HAACK R A, CAVEY J F. Predicting how altering propagule pressure changes establishment rates of biological invaders across species pools. Ecology, 2014, 95(3): 594-601.

[20] CASSEY P, DELEAN S, LOCKWOOD J L, SADOWSKI J S, BLACKBURN T M. Dissecting the null model for biological invasions: A meta-analysis of the propagule pressure effect. Plos Biology, 2018, 16(4): e2005987.

[21] DUNCAN R P, BLACKBURN T M, ROSSINELLI S, BACHER S. Quantifying invasion risk: The relationship between establishment probability and founding population size. Methods in Ecology and Evolution, 2014, 5(11): 1255-1263.

[22] CHASE K D, KELLY D, LIEBHOLD A M, BROCKERHOFF E G. The role of propagule pressure in experimental bark beetle invasions. Journal of Applied Ecology, 2023, 60(2): 342-352.

[23] 马超, 庄睿花, 王时聪, 许邶, 柴如山, 屠人凤, 朱林, 李道林, 郜红建. 繁殖体数量对外来在红壤中入侵潜力的影响. 安徽农业大学学报, 2019, 46(4): 665-670.

MA C, ZHUANG R H, WANG S C, XU B, CHAI R S, TU R F, ZHU L, LI D L, GAO H J. Effect of propagule quantity on invasive potential ofin red soil. Journal of Anhui Agricultural University, 2019, 46(4): 665-670. (in Chinese)

[24] KEMPEL A, CHROBOCK T, FISCHER M, ROHR R P, VAN KLEUNEN M. Determinants of plant establishment success in a multispecies introduction experiment with native and alien species. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2013, 110(31): 12727-12732.

[25] BLACKBURN T M, LOCKWOOD J L, CASSEY P. The influence of numbers on invasion success. Molecular Ecology, 2015, 24(9): 1942-1953.

[26] 张建琼, 陆永跃, 曾涛, 曾玲. 褐纹甘蔗象入侵定殖能力初步研究. 中国森林病虫, 2008(3): 10-18.

ZHANG J Q, Lu Y Y, ZENG T, ZENG L. Invasion and localization of Asiatic palm weevil(Heller). Forest Pest and Disease, 2008(3): 10-18. (in Chinese)

[27] 陈中义, 江红英. 空心莲子草无性繁殖体的大小及数量对其建群效应的影响. 长江大学学报(自然科学版), 2009, 6(1): 72-75.

CHEN Z Y, JIANG H Y. Effects of the size and quantity of asexual propagules ofon its colony building. Journal of Yangtze University (Natural Science Edition), 2009, 6(1): 72-75. (in Chinese)

[28] 关鑫, 曾玲, 陆永跃. 广州地区自然条件下扶桑绵粉蚧入侵定殖能力研究. 生物安全学报, 2011, 20(3): 192-197.

GUAN X, ZENG L, LU Y Y. Potential of invasion and colonization for the cotton mealybugTinsley populations in cotton and tomato fields in Guangzhou, China. Journal of Biosafety, 2011, 20(3): 192-197. (in Chinese)

[29] 邓贞贞, 赵相健, 赵彩云, 李俊生. 繁殖体压力对豚草()定殖和种群维持的影响. 生态学杂志, 2016, 35(6): 1511-1515.

DENG Z Z, ZHAO X J, ZHAO C Y, LI J S. The impact of propagule pressure on the successful colonization and population persistence of invasive weed. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(6): 1511-1515. (in Chinese)

[30] DESNEUX N, WAJNBERG E, WYCKHUYS K A G, BURGIO G, ARPAIA S, NARVÁEZ-VASQUEZ C A, GONZÁLEZ-CABRERA J, RUESCAS D C, TABONE E, FRANDON J, PIZZOL J, PONCET C, CABELLO T, URBANEJA A. Biological invasion of European tomato crops by: ecology, geographic expansion and prospects for biological control. Journal of Pest Science, 2010, 83: 197-215.

[31] CAMPOS M R, BIONDI A, ADIGA A, GUEDES R N C, DESNEUX N. From the Western Palaearctic region to beyond:ten years after invading Europe. Journal of Pest Science, 2017, 90: 787-796.

[32] TAYLOR C M, HASTINGS A. Allee effects in biological invasions. Ecology Letters, 2005, 8: 895-908.

[33] WARREN P H, LAW R, WEATHERBY A J. Invasion biology as a community process: messages from microbial microcosms// CADOTTE M W, MCMAHON S M, FUKAMI T. Conceptual Ecology and Invasion Biology: Reciprocal Approaches to Nature. Dordrecht: Springer, 2006: 343-367.

[34] ZHANG Y B, TIAN X C, WANG H, CASTAÑÉ C, ARNÓ J, WU S R, XIAN X Q, LIU W X, DESNEUX N, WAN F H, ZHANG G F. Nonreproductive effects are more important than reproductive effects in a host feeding parasitoid. Scientific Reports, 2022, 12: 11475.

[35] 张桂芬, 张毅波, 刘万学, 王玉生, 武强, 郭建洋, 万方浩. 单头饲养南美番茄潜叶蛾的方法[P]: ZL 2019 1 0834842.X. (2021-05-25) [2023-08-18].

ZHANG G F, ZHANG Y B, LIU W X, WANG Y S, WU Q, GUO J Y, WAN F H. A method for rearing the South American tomato leafminerindividually[P]: ZL 2019 1 0834842.X. (2021-05-25) [2023-08-18]. (in Chinese)

[36] 张桂芬, 张毅波, 刘万学, 张帆, 冼晓青, 万方浩, 冯晓东, 赵静娜, 刘慧, 刘万才, 张晓明, 李庆红, 王树明. 诱捕器颜色和悬挂高度对番茄潜叶蛾诱捕效果的影响. 中国农业科学, 2021, 54(11): 2343-2354. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.008.

ZHANG G F, ZHANG Y B, LIU W X, ZHANG F, XIAN X Q, WAN F H, FENG X D, ZHAO J N, LIU H, LIU W C, ZHANG X M, LI Q H, WANG S M. Effect of trap color and position on the trapping efficacy of. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(11): 2343-2354. doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.008. (in Chinese)

[37] MARGALEF R. Information theory in ecology. General Systems, 1958, 3: 36-71.

[38] 张鹏, 王新杰, 王勇, 乔永, 徐雪蕾, 廖祥龙, 李静. 北京山区3种典型人工林群落结构及稳定性. 东北林业大学学报, 2016, 44(1): 1-5.

ZHANG P, WANG X J, WANG Y, QIAO Y, XU X L, LIAO X L, LI J. Community structure and stability of typical plantation in the mountains of Beijing. Journal of Northeast Forestry University, 2016, 44(1): 1-5. (in Chinese)

[39] 李栋, 李晓维, 马琳, 付开赟, 丁新华, 郭文超, 吕要斌. 温度对番茄潜叶蛾生长发育和繁殖的影响. 昆虫学报, 2019, 62(12): 1417-1426.

LI D, LI X W, MA L, FU K Y, DING X H, GUO W C, LÜ Y B. Effects of temperature on the growth, development and reproduction of the tomato leaf miner,(Lepidoptera: Gelechiidae). Acta Entomologica Sinica, 2019, 62(12): 1417-1426. (in Chinese)

[40] 李君明, 项朝阳, 王孝宣, 国艳梅, 黄泽军, 刘磊, 李鑫, 杜永臣. “十三五”我国番茄产业现状及展望. 中国蔬菜, 2021(2): 13-20.

LI J M, XIANG C Y, WANG X X, GUO Y M, HUANG Z J, LIU L, LI X, DU Y C. Current situation of tomato industry in china during ‘The Thirteenth Five-year Plan’ period and future prospect. China Vegetables, 2021(2): 13-20. (in Chinese)

[41] 刘思恬, 祝秀梅, 张婧, 常有麟, 李静, 颉建明. 不同类型番茄果实营养品质分析与综合评价. 江西农业大学学报, 2023, 45(3): 564-574.

LIU S T, ZHU X M, ZHANG J, CHANG Y L, LI J, XIE J M. Nutritional quality analysis and comprehensive evaluation of different types of tomato fruits. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis, 2023, 45(3): 564-574. (in Chinese)

Population colonization, re-establishment and development of the tomato leafminer ()

ZHANG GuiFen1, WAN Kun1,2, PAN MengNi1,3, WANG Long1,4, HUANG Cong1, WANG YuSheng1,3, ZHANG YiBo1,XIAN XiaoQing1, YANG NianWan1,5, GUI FuRong2, LIU WanXue1, WAN FangHao1

1State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests/Key Laboratory of Invasive Alien Species Management and Center for Management of Invasive Alien Species, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193;2College of Plant Protection, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201;3College of Plant Protection, Hunan Agricultural University, Changsha 410125;4College of Tropical Crops, Yunnan Agricultural University, Puer 665099, Yunnan;5Western Agricultural Research Center, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changji 831100, Xinjiang

【Background】The tomato leafminer(), one of the most destructive insects of Solanaceae crops, is a worldwide quarantine pest.was first recorded in open field in northwestern China, Ili, Xinjiang in 2017, and detected in greenhouses in southwestern China, Lincang, Yunnan in 2018. At present,has rapidly spread to more than 20 provincial-level regions in China.【Objective】The colonization, re-establishment and development ability of invading populations ofwere evaluated under indoor caged conditions using adults as the research object.【Method】The female fecundity and percentage of larval hatching of each propagule were tested by introducing 5 different numbers of propagules (2, 4, 6, 8, and 10 individuals) ofadults (sex ratio = 1﹕1) into different cages. Subsequently, the effect of propagule size on the ability of population colonization ofwas evaluated. During the population re-establishment and development starting from one pair of adults (2 individuals, sex ratio = 1﹕1), the number of individuals (including adults, eggs, and larvae), the percentage of individuals (including different developmental stages and larval instars) and the richness (totally 6 developmental stages and larval instars) ofwere investigated. Subsequently, the population re-establishment and development starting from the minimum number (one pair of adults) of adult individuals ofwere evaluated【Result】Introducing adults with 5 propagule sizes (., 2, 4, 6, 8, and 10 individuals; sex ratio=1﹕1) into each cage, the numbers of eggs laid by all females were 93.1, 194.9, 271.3, 311.5, and 400.2 eggs/cage, respectively, significant differences were detected between the 5 propagule sizes. The average fecundity was 93.1, 97.4, 90.4, 77.9, and 80.0 eggs/female, respectively; significant differences were detected between them with that the average fecundity (per female) detected in propagule sizes 1♀﹕1♂, 2♀﹕2♂, and 3♀﹕3♂ was significantly higher than that of propagule sizes 4♀﹕4♂ and 5♀﹕5♂. The percentage of larval hatching in all the 5 propagule sizes was 91.3%-92.7%, all of which were relatively high. Comprehensive evaluation, based on above three indexes, showed that the population colonization ability of the initial number of propagules 5♀﹕5♂ was the highest, and then followed by the 3♀﹕3♂, the next was the 4♀﹕4♂, and then the 2♀﹕2♂, that of 1♀﹕1♂ was the lowest. One pair ofadults (2 individuals, sex ratio=1﹕1) could re-establish a population; after ～90 d (3 generations), the population could be in a stable state. Three distinct population peaks were observed in the initial 0-91 d of population re-establishment and development (～3 generations). The numbers of total individuals (pupa not included) ofat the three peak days increased by 77.8-, 60.5-, and 60.1-fold compared to the initial number of propagules (2 individuals), and adults increased by 6.4-, 4.1-, and 7.7-fold, respectively. Afterwards, all developmental stages, including eggs, 1-4 instar larvae, and adults, occurred simultaneously showing that the phenomenon of overlapping generations was obvious. The population tended to stabilize and in fluctuating growth with the total population size of 96.6-140.6 individuals and the ratios of different developmental stages (egg and adult) and larval instars (1-4 larval instars) around 16.67%, and the richness indexwas stable at 1.011-1.094.【Conclusion】One pair ofadults had high reproductive and survival abilities. The larger the initial number of invaded individuals, the greater the likelihood of successful colonization of. One female and one male adults ofcould successfully re-establish a population and maintain long-term stability of the population. The introduction of one pair ofadults could likely cause significant risk of invasion and might generate enough progenies to meet the needs of population development and expansion. In the work of prevention and control, the monitoring and warning ofshould be strengthened and it should be eliminated as early as possible.

; propagule number; population colonization; population re-establishment; population development; richness of developmental stage (larval instar)