优质香菇（花菇）子实体生长模型的研究

夏燕 王成晨 张健 黄天骥 何娟 边银丙 肖扬*

优质香菇（花菇）子实体生长模型的研究

夏燕1王成晨1张健2黄天骥3何娟1边银丙1肖扬1*

（1. 华中农业大学应用真菌研究所，湖北 武汉 430070；2. 随州职业技术学院，湖北 随州 441300；3. 湖北长久菌业有限公司，湖北 随州 431525）

利用灰色关联度分析法（Grey Relation Analysis，GRA）对花菇品质和9个环境因子进行关联分析，确定影响花菇品质的主要环境因素后，以花菇子实体4个形态特征指标（菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径和子实体高度）为因变量，以花菇棚内4个环境参数（温度、相对湿度、二氧化碳浓度和光照强度）为自变量进行线性回归分析，建立基于有效积温的花菇子实体生长模型。结果表明：花菇品质与棚内的湿差、温差、光照强度的关联度最大；菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径、子实体高度与有效积温间分别符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韦布尔函数模型和逻辑斯蒂模型。这些模型的建立可为花菇的工厂化栽培管理提供理论数据，通过对花菇不同时期的表型特征进行预测，有助于提高产量并增加生产的稳定性。

花菇；灰色关联度分析；有效积温；生长模型

花菇是香菇子实体在发育过程中遇到低温干燥等环境条件，导致菌盖表皮开裂，露出内部白色菌肉而形成的一种特殊形态，是在特定条件下菌盖发生的物理变化，而非某些香菇品种的特有形态。相较于普通香菇，花菇的肉质更加紧实，商品价值更高。在香菇栽培过程中，提高花菇的产量和品质对提高经济收益有重要作用。花菇的生长发育状况和环境控制因子之间的关系大都停留在栽培经验上。生产者通常凭借经验和感觉来控制花菇不同生长阶段的环境条件，缺乏系统研究和科学依据，产量和质量的稳定性较差[1]。

第三天，姑父给玉敏找了个律师。姑妈在电话里说，律师姓杨，五十来岁。听你姑父说，杨律师在凌州很有名的。小虫向姑妈要杨律师的电话，姑妈在电话那头说我找找。窸窸窣窣了一会，大概没找到，姑妈说哎哟哟，律师的电话号码被我撂在家里茶几上了。我现在在打麻将，走不开，你晚上过来拿吧。姑妈是全职太太，天天以麻将为生，姑妈玩起麻将来，比小虫抽烟喝酒瘾大多了。小虫说好吧，就挂了电话。

不论在哪个班上晚课，放学一起去撸串儿是雷打不动的项目。若没在一个班，上课前便约好今天要撸什么串儿，要撸几串儿，微辣中辣还是特辣，信息互通有无之后，谁先下课谁就先去摊子排队。

随着食用菌产业的发展，相关模型的研究成为热点，内容涉及价格预测[2-3]、产量预测[4]、储藏保鲜[5]等，但对子实体生长模型的研究目前尚处于起步阶段，只是定性分析了一种或几种环境因子对食用菌生长发育的影响，没有建立生长动态模型，更未形成类似CERES（crop environment resource synthesis）的作物模拟模型体系。

环境因子和子实体农艺性指标是研究食用菌栽培的两大重要内容，寻找花菇生长数据与环境因子间的内在联系，建立相关数学模型，对监控和预测整个生产过程，推动工厂化栽培进程意义重大。本研究旨在建立花菇生长发育模型，解析花菇生长发育状况与环境因子之间的内在联系，为花菇设施化栽培中的出菇管理、环境调控和各生长阶段节点的预测提供理论依据和决策支持。

棚内湿度与菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径的线性回归分析结果如表3所示。4个子实体表型特征与棚内温度均呈正相关关系，皮尔森相关系数依次为：0.60、0.49、0.63、0.67（< 0.01）；湿度与菌柄直径的线性拟合效果最好（2= 0.43），其次是子实体高度（2= 0.38）和菌盖直径（2= 0.34），菌盖厚度拟合效果较差（2= 0.22）。

1 材料与方法

1.1 试验材料和设计

本研究于2020年12月至2022年3月在湖北省随州市随县三里岗镇长久菌业有限公司的香菇栽培基地内进行。供试菌株为上海市农业科学院选育的沪香F2。栽培试验、环境参数的采集、花菇等级的分类标准、花菇产量及品质的统计均参考王成晨等[1]的研究。

1.2 花菇品质与环境因素的灰色关联度分析

花菇的形成是多种环境因素共同作用的结果，为探究影响花菇品质的主要环境因素，利用灰色关联度分析法对环境因子与花菇品质进行关联分析，综合评价影响花菇品质的每一环境因子权重比。

菌盖直径：使用游标卡尺测量子实体菌盖纵径及横径，计算平均值为菌盖直径，精确至0.01 mm。

1.3 花菇子实体生长指标测量

在试验菇棚的前、中、后3个小区分别随机挑选10个菌棒，将菌棒上1～2个发育正常的子实体做好标记并编号，于每天14：00利用电子游标卡尺对这些选定的子实体进行表型数据的测定与记录，数据的采集从割袋露出菇蕾（菌盖直径1.5～2.0 cm）开始到子实体成熟（菌盖直径5.0～7.0 cm）结束。所采集的形态指标包括菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径及子实体高度，各指标的采集标准如下：

将存储在环境采集系统云平台中的花菇棚内每个监测点的环境数据下载并保存至电脑，利用Microsoft excel 2019软件统计出5潮花菇出菇期间的平均温度、平均湿度、平均光照强度、最高温度、最低温度、最高湿度、最低湿度、温差、湿差共9个环境因素，并结合王成晨等[1]统计的不同潮次的花菇品质数据，利用DPS数据处理系统软件进行灰色关联度分析，最终揭示影响花菇形成的最主要环境因素。

利用Microsoft Excel 2019软件计算花菇子实体菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径、子实体高度的相对生长量（用第二天的测量值减去第一天的测量值），获得菌盖相对直径、菌盖相对厚度、菌柄相对宽度和子实体相对高度，利用Origin 2019软件中的线性拟合（line fit）功能，分别拟合环境参数（棚内温度、空气湿度、光照强度和二氧化碳浓度）与子实体形态特征（菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度和菌柄直径）的线性回归模型，对子实体形态特征与环境因子进行相关性分析，明确显著影响子实体形态特征的环境因素。

菌柄直径：使用游标卡尺测量菌柄粗细均匀处直径，为子实体菌柄直径，精确至0.01 mm。

子实体高度：使用游标卡尺测量菌盖表面最高处至菌柄基部的长度，为子实体的高度，精确至0.01 mm。

1.4 花菇子实体形态特征与环境因子的线性回归分析

菌盖厚度：使用游标卡尺测量菌盖表面至菌柄结合处的距离，为子实体菌盖厚度，精确至0.01 mm。

1.5 基于有效积温的花菇生长发育模型构建

根据1.4中的回归分析结果得知，温度是显著影响花菇发育的环境因子。因此，以花菇子实体发育期内的有效积温值为自变量（），花菇菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径为因变量（），进行曲线模型拟合，依次选择逻辑斯蒂模型、幂函数模型、负指数函数曲线、韦布尔函数、双曲线函数、二次曲线函数、Density模型、Gauss模型、多项式拟合、Morgan Mercer Florin模型、Log-modified模型等一元非线性模型进行拟合，根据拟合结果选择最优模型。

式中：为有效积温；为发育时期所经历的天数；为第日的平均气温；0为香菇子实体发育期的生物学零度（5 ℃）。

2 结果与分析

2.1 花菇品质与环境因素的灰色关联度分析

为确定影响花菇品质的主要环境因素，选用平均温度、平均湿度、平均照度、温差、湿差、最高温度、最低温度、最高湿度、最低湿度共9个环境因素，利用灰色关联度分析法进行花菇品质与环境因素的关联分析，综合评价影响花菇品质的环境因素权重比。结果表明，在9个环境因素中，菇棚内的湿差、温差及平均光照强度与花菇品质的关联度最大，分别为0.4528、0.4429和0.4181（表1）。

表1 各环境因素与花菇品质的关联度

2.2 花菇子实体表型数据与棚内温度的线性回归分析

棚内温度与菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径的线性回归分析结果如表2所示。4个子实体表型特征与棚内温度均呈正相关关系，皮尔森相关系数依次为：0.73、0.56、0.75、0.41（< 0.05）；温度与子实体高度的线性拟合效果最好（2= 0.54），其次为菌盖直径（2= 0.51），菌盖厚度（2= 0.30）、菌柄直径（2= 0.14）拟合效果较差。

表2 菇棚内温度与4个子实体表型特征的线性回归分析

注：*与**分别表示数据间差异显著（＜0.05）与极显著（＜0.01），下同。

2.3 花菇子实体表型数据与棚内湿度的线性回归分析

在当前全国房价企稳的情况下，部分房地产开发商为获利，频频打起住房公摊面积的主意，“买100平方米得70方米”，个别商品房公摊面积比例甚至超过50%。记者采访了解到，公摊面积“猫腻”严重影响了群众的居住获得感。

2.4 花菇子实体表型数据与光照强度的线性回归分析

生长度日（℃/d ）的表示方法：

本文提出传感器详细结构如图2(a)所示,该结构包括C型磁芯、激励线圈、激励源、检测线圈四部分。铁芯的高磁导率使传感器的磁阻远远低于变压器磁芯,相应的主磁芯中的磁通路径被传感器磁芯分流。为防止涡流,C型磁芯采用与变压器铁芯相同的叠片方法,并在铁芯中间构造一个方形通孔构成差分磁通门传感器结构。

2.5 花菇子实体表型数据与二氧化碳浓度的线性回归分析

棚内二氧化碳浓度与4个子实体表型特征的线性回归分析结果见表5所示。4个子实体表型特征与棚内二氧化碳浓度均呈负相关关系，皮尔森相关系数依次为：− 0.29、− 0.21、− 0.40、− 0.36，其中与菌盖大小和菌盖厚度的相关性不显著（> 0.05），而与子实体高度和菌柄直径相关性显著（< 0.05）；二氧化碳浓度与菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径的线性拟合效果均不理想，决定系数2依次为0.06、0.03、0.13、0.10。

表3 菇棚内湿度与4个子实体表型特征的线性回归分析

表4 菇棚内光照强度与4个子实体表型特征的线性回归分析

表5 菇棚内二氧化碳浓度与4个子实体表型特征的线性回归分析

2.6 基于有效积温的花菇子实体生长发育模型的建立

根据环境因子与子实体表型数据的相关性分析结果可知，温度是影响花菇生长发育的一个重要环境参数，与子实体的4个表型特征都呈显著正相关关系，且相关系数较高，表明在一定范围内，花菇子实体的发育进程会随着温度的升高而加快，因此引入生长度日概念，即花菇完成某一生育阶段所要积累的有效积温值（growing degree days，GDD），建立花菇子实体发育期的生长模型。

棚内光照强度与菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径的线性回归分析结果如表4所示。4个子实体表型特征与棚内光照强度均呈负相关关系，皮尔森相关系数依次为：− 0.30、− 0.26、− 0.24、−0.05，但是相关性不显著（> 0.05）；光照强度与4个子实体表型特征的线性拟合效果均不理想，决定系数2依次为0.06、0.04、0.03、− 0.03。

成都提出要大力发展新经济，建成最适宜新经济发育成长的城市，这无疑为新零售业态生根发芽、迅猛发展起到了很好的助推作用，为新零售企业营造了良好的生长环境。

缺血性脑中风是一种常见的脑血管疾病，其发生主要是由于脑部动脉粥样硬化，颈动脉或椎动脉出现管腔狭窄，甚至闭塞，或局部形成血栓，导致脑部供血不足，脑组织缺血、缺氧而发生坏死及神经功能障碍[1] 。缺血性脑中风的特点是发病率高、复发率高、致残率高及病死率高等[2] ，且近年来发病率有升高趋势，需要积极的治疗。笔者近年来运用《永类钤方》大八风汤化裁治疗缺血性脑中风，取得了较好的效果，现报告如下。

选取2016年2月～2017年2月我院接收的重症支气管哮喘患者60例作为研究对象，其中，男32例、女28例，年龄23～82岁，平均年龄（54.5±6.1）岁，病程4～16年，平均病程（7.6±4.2）年。

根据花菇的形态变化，将花菇的生育期归结为注水养菌期、原基形成期、菇蕾发育期及子实体发育期4个时期。根据子实体表型数据以及棚内环境监测数据，统计得到花菇每一发育阶段的生长度日和子实体的4个表型特征值（表6）。花菇子实体发育期内的有效积温值与菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径、子实体高度的最终拟合函数如表7所示，菌盖直径、菌盖厚度、菌柄直径、子实体高度与有效积温分别符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韦布尔函数和逻辑斯蒂模型。

表6 花菇不同生育阶段的生长度日和表型数据

表7 花菇子实体4个表型特征的一元非线性拟合模型

3 结论与讨论

3.1 环境因素对花菇生长发育的影响

花菇的形成是一个复杂的过程，受到多种环境因素的影响。在自然环境条件下，花菇多集中出现在冬季12月至翌年3月。一般认为，在低温、干燥、昼夜温差大的环境条件下能形成品质较好的花菇，但关于花菇的形成原因一直以来都存在争议。有人认为，主要与湿度有关，干燥的环境条件是造成花菇表面开裂的主要原因；也有人认为，较大的温差也是花菇形成的必要条件。

本研究通过对环境因素与花菇品质的灰色关联度分析发现：温差、湿差、光照强度与花菇品质的关联系数分别为0.4429、0.4528和0.4181，明显高于其他的环境因素，是影响花菇品质最重要的3个环境因素。对花菇子实体表型数据与棚内的4个环境因子（温度、湿度、光照强度、二氧化碳浓度）进行线性回归分析的结果显示，菌盖直径、菌盖厚度、子实体高度、菌柄直径4个表型特征与温度、湿度呈正相关关系，与光照强度、二氧化碳浓度呈负相关关系。可见，温度、湿度极大地影响花菇的整个发育进程[6-7]。菌盖由于表皮细胞与菌肉细胞间生长速度不一致而产生裂纹形成花菇。低湿、干燥的环境条件是造成花菇产生裂纹的必要条件[1]。

商家回应：非常抱歉客官，这次服务没有监管到位给您带来不愉快，再次向您表示歉意，每个客人提出的意见我们都会非常重视，便于我们更好的管理提高以后细节方面的服务质量，望您给我们提供确切的信息或者电话我们177XXXXXXXX，我们一定会不厌其烦的第一时间为您解决，去落实，去整改。再次感恩您提出的宝贵意见，祝您生活愉快。

香菇在子实体发育过程中表现出明显的趋光性[8]，光照会影响表皮细胞的生长和菌柄的长度[9]。散射光即可满足花菇生长过程需求，光照强度过高反会抑制发育[10]。菇棚白天光照强度较大，棚内处于相对高温低湿的状态，而夜晚光照强度为零，使棚内处于相对高湿低温状态，且光照越强，昼夜温差和湿差就越大[1]。因此，灰色关联度分析结果表明，光照强度极大地影响花菇品质，其实是通过影响温湿度的变化来间接影响花菇的品质。有研究表明，光照中的紫外线能抑制香菇表皮细胞的生长，加剧表皮细胞与菌肉细胞的生长不平衡，最终表现为光照强度影响了花菇品质[9]。

香菇是好氧型真菌，二氧化碳浓度会影响菌丝的呼吸代谢[8]，并且，花菇的呼吸强度比普通香菇更高[11]，在子实体发育过程中对二氧化碳浓度更为敏感，其浓度过高，呼吸作用被抑制，菌丝无法积累足够的能量，生长发育受限。

花菇子实体的生长发育受到多种因素共同调控，包括自身遗传因素和外部环境因素。关于综合多种因素的理论分析较少，相较于单一的温度、湿度，温差、湿差与花菇品质的关联度更高。花菇子实体表型数据与棚内的温差、湿差的关系，以及多因素共同作用于花菇品质的理论分析有待进一步探究。

3.2 基于有效积温的子实体发育模型

有效积温是指在一定温度范围内积累的温度总和，在农业和园艺领域，有效积温模型已被广泛应用于预测作物的生长和发育，帮助种植者调控环境条件，提高产量和品质。本研究选取花菇生长中的主要环境因子——温度为研究对象，并引入生长度日的概念，分析花菇4个生长发育阶段的子实体表型数据与生长度日间的关系。在花菇的4个生育期中，子实体发育期的时间更长，生长度日则更高，因此在子实体发育时期，需要给予花菇足够的温度以满足其正常生长，这与上述花菇子实体表型数据与棚内温度的线性拟合结果相符。

根据有效积温值与花菇菌盖直径、菌盖厚度、菌棒直径、子实体高度这4个子实体表型数据，基于有效积温建立花菇子实体发育期的生长模型，分别符合Gauss模型、Cubisc Ratio模型、韦布尔函数、逻辑斯蒂模型，这些模型为花菇的栽培管理提供了理论数据。通过对花菇不同时期的表型特征进行预测，种植者能够合理安排种植计划和市场供应，有助于提高产量并增加生产的稳定性，满足市场需求。但这些模型只是基于有效积温而建立的，没有考虑其他环境因子和花菇本身的遗传特性，并不能完全反映花菇的生长发育规律，需要进一步改进和优化，以利于更准确地预测花菇的子实体生长过程，提高其应用价值。

[1] 王成晨, 谢皓宇, 张健, 等. 基于菌盖特征的花菇等级评价方法及花菇形成的适宜环境条件研究[J]. 食药用菌, 2023, 31(2): 102-108.

[2] 刘晓庆, 张宇萌. 基于ARIMA模型的食用菌价格预测分析——以江苏省杏鲍菇为例[J]. 生态经济(学术版), 2012(2): 298-300.

[3] 赵忠玲, 王笑. 基于神经网络的食用菌价格预测模型的建立[J]. 中国食用菌, 2020, 39(3): 168-170.

[4] 张莹. 食用菌产量预测模型构建[J]. 中国食用菌, 2020, 39(7): 92-94.

[5] 杨林青, 牛智有. 食用菌平衡含水率模型的拟合研究[J]. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 1993(1): 36-42.

[6] 曲扬. 不同菌株及栽培模式对香菇CO2释放量的影响. [D]. 上海: 上海海洋大学, 2020.

[7] 李星仪, 张悦, 谢永康, 等. 热风干燥过程相对湿度对香菇品质的影响[J]. 农业工程学报, 2020, 36(24): 281-291.

[8] 尉晓宇. 香菇子实体畸型的原因[J]. 中国食用菌, 1985(6): 23.

[9] 耿建锋, 杜顺刚, 沈谢刚. 影响花菇形成的因子及其调控技术[J]. 中国食用菌, 2000, 19(3): 14-15.

[10] 郭敬. 香菇产出率及菌丝成熟期的环境机理研究[D]. 昆明: 昆明理工大学, 2015.

[11] 曹哲民. 花菇形成机理的研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2000.

Study on the growth model of fruiting body of high quality(variegated xianggu)

XIA Yan1WANG Chengchen1ZHANG Jian2HUANG Tianji3HE Juan1BIAN Yinbing1XIAO Yang1*

（1. Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2. Suizhou Vocational & Technical College, Suizhou 441300, China; 3. Hubei Changjiu Fungal Industry Co., Ltd., Suizhou 431525, China）

The correlation analysis between the quality of variegated xianggu and nine environmental factors was carried out using grey relation analysis, and the main environmental factors affecting the quality of variegated xianggu were identified. With four morphological characteristics of fruiting body of variegated xianggu (pileus diameter, pileus thickness, stipe diameter and fruiting body height) as dependent variables and four environmental parameters in xianggu shed (temperature, relative humidity, carbon dioxide concentration and light intensity) as independent variables, linear regression analysis was performed to establish the growth model of fruiting body of variegated xianggu based on effective accumulated temperature. The results showed that the quality of variegated xianggu was most correlated with humidity difference, temperature difference and light intensity in the shed. Pileus diameter, pileus thickness, stipe diameter, fruiting body height and effective accumulated temperature were consistent with the Gauss model, the Cubisc Ratio model, the Weibull function model, and the logistic model, respectively. Establishment of these models can provide theoretical data for the cultivation management of variegated xianggu. By predicting the phenotypic characteristics of variegated xianggu in different periods, it was helpful to improve the yield and quality, increase the stability of production.

variegated xianggu; grey correlation degree analysis; effective accumulated temperature; growth model

S646

A

2095-0934（2024）01-040-07

湖北省食用菌产业技术体系（2023HBSTX4-09）；国家食用菌产业技术体系（CARS-20）；国家重点研发项目子课题（2019YFD1001905-35）

夏燕（2002—），女，硕士在读，研究方向为食用菌生物学。E-mail：zhizhi@webmail.hzau.edu.cn。

肖扬（1979—），男，教授，主要从事食用真菌学研究。E-mail：xiaoyang@mail.hzau.edu.cn。