不同干旱胁迫对野生山杏和人工栽培山杏品种根茎叶解剖结构的影响

摘"要：【目的】""分析不同干旱胁迫处理下，野生山杏和人工栽培山杏品种根茎叶解剖结构的变化，为筛选出耐旱性强的优良杏品种提供依据。

【方法】""以1年生人工栽培山杏与野生山杏实生苗为材料，采用聚乙二醇（PEG-6000）人工模拟干旱，并用光学显微镜观察其根茎叶的解剖结构。

【结果】""随着干旱胁迫的增加，野生山杏和人工栽培杏茎髓直径均呈下降趋势，且结构紧密、发达，而木质部厚度则呈上升趋势。其中，野生山杏品种茎的木质部厚度大于人工栽培山杏品种，髓直径小于人工栽培山杏品种，野生山杏髓发达程度高于人工栽培山杏品种。随着干旱胁迫的增强，叶片上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织厚度显著减小，角质层厚度显著增加。其中，野生山杏品种角质层、栅栏组织、海绵组织厚度大于人工栽培山杏，叶片上表皮、下表皮小于人工栽培山杏品种。野生山杏品种的对干旱胁迫的适应能力综合得分高于人工栽培山杏。

【结论】""杏根茎叶结构适应特征的变化均与干旱胁迫相关，植株根据水分亏缺程度调整根茎叶结构以维持生存和生长，干旱胁迫下野生山杏品种较人工栽培山杏具有较强的适应性。

关键词：""野生山杏;人工栽培山杏;干旱胁迫；根；茎；叶；解剖结构

中图分类号："S662.2""""文献标志码："A""""文章编号："1001-4330（2024）11-2684-09

0"引 言

【研究意义】我国西北地区是典型的大陆性气候，雨量少，日照时间长。杏（Prunus armeniaca L.）为被子植物，杏属，具有较高的经济价值、功效功能和绿色生态利用价值。目前新疆杏林面积75×104 hm2，其中纯天然杏林总面积59.5×104 hm2，占79.3%［1］。野生山杏品种具有极强的耐旱性、耐盐性和抗寒性，筛选出耐旱性强的杏品种对新疆改善生态环境保护具有重要意义。【前人研究进展】园艺植物的抗旱性与其营养器官解剖结构密切相关［2-3］。刘玉冰［4］、杜华栋［5］、马亚丽［6］和卓仁英［7］等研究干旱半干旱地区园艺植物根、茎、叶解剖形态特征发现，园艺植物在长期进化过程中，可根据自身解剖形态的变化适应新的环境和结构。干旱胁迫下园艺植物营养器官解剖结构则会产生多种变化［8-12］。【本研究切入点】叶片的上表皮细胞、下表皮细胞、栅栏组织、角质层以及茎的髓、韧皮部等在干旱胁迫下均会发生相应的变化［13-18］，因此解剖结构变化可以作为选择抗旱物种的指标值［19-23］。需研究分析

不同程度干旱胁迫下野生山杏品种和人工栽培山杏品种的茎叶解剖结构。【拟解决的关键问题】观察2种杏品种的解剖结构在不同干旱胁迫下的变化，探究不同程度干旱胁迫下2个杏品种根茎叶的解剖结构，为耐旱性杏品种筛选提供参考。

1"材料与方法

1.1"材 料

选用生长优良、无病虫害的新疆野生山杏（Y）和人工栽培山杏（R）为材料，均为同年生主茎，试验在塔里木大学园艺花卉试验站智能温室（景鹏温室）进行。 2018年3月提前将2个杏品种移栽至土壤中，盆栽。

1.2"方 法

选择不同浓度的聚乙二醇（PEG6000）模拟不同程度的干旱胁迫，设置3种干旱胁迫处理：处理1：5%轻度胁迫、处理2：10%轻度至中度胁迫、处理3：15%中度重度胁迫，纯水为对照（CK），每个溶液设置30盆，每盆栽种1株。

2018年6月16日至7月5日，不同杏品种幼苗每7 d进行1次干旱胁迫处理。

杏叶收集顶芽下第3完全展开的叶片，茎段选取顶芽下第5～6叶中部，根段取距主根2～4 cm处。将根、茎、叶和根分别切成0.3 cm的小块，包埋于FAA水溶液（70%酒精、醋酸、室内甲醛按18∶"1∶"1的体积比混合）中。茎、叶各取5组试样重复。选择基本石蜡切片，切成厚度为10μm的切片。制备样品，用奥林巴斯高倍显微镜切片，精确测量拍照，每个处理取6个重复，每个重复选择10个视野，每个特征指标测量采集50条数据信息。

1.3"数据处理

数据应用Excel与DPS对测量根茎叶解剖结构的数据并统计分析，采用SPSS26软件分析2个杏品种的解剖结构主成分，并在主成分分析的基础上用Origin 2018 64Bit软件绘图。

2"结果与分析

2.1"干旱胁迫对2个杏品种茎解剖结构影响

研究表明，2个杏品种间髓直径存在显著差异。其中，人工栽培山杏的髓直径大于野生山杏品种。在干旱胁迫条件下，随着干旱胁迫强度的增加2个杏品种髓直径均呈下降趋势。在低度胁迫状态下，人工栽培山杏同比下降2.78%，野生山杏同比下降3.91%；中度胁迫状态下，人工栽培山杏同比下降3.41%，野生山杏同比下降5.54%；重度胁迫状态下，人工栽培山杏同比下降12.82%，野生山杏同比下降17.49%。图1

2个杏品种间木质部厚度存在显著差异，其中，人工栽培山杏的木质部厚度小于野生山杏，在干旱胁迫条件下，随着干旱胁迫程度的增强2个杏品种木质部厚度均呈上升趋势。在低度胁迫状态下，人工栽培山杏同比增加2.78%，野生山杏同比增加3.91%；中度胁迫状态下，人工栽培山杏同比增加3.41%，野生山杏同比增加5.54%；重度胁迫状态下，人工栽培山杏同比增加12.82%，野生山杏同比增加17.49%。图2

2个杏品种间韧皮部厚度无显著差异。其中，在干旱胁迫条件下，随着干旱胁迫的增强2个杏品种韧皮部厚度均无明显变化。图3

2.2"干旱胁迫对2个杏品种叶解剖结构影响

研究表明，在正常生长状况下，2个杏品种叶片的角质层厚度差异显著，野生山杏大于人工栽培山杏品种。在干旱胁迫下，2个杏品种叶片上角质层厚度在整体上表现为增加，并且随着干旱胁迫程度的增加，上角质层增加幅度逐渐增加，野生山杏增加程度大于人工栽培山杏。在重度胁迫下，6月22日人工栽培山杏和野生山杏分别为6.33、7.93 μm，7月2日人工栽培山杏和野生山杏分别为8.00、9.10 μm，2个杏品种同比增长26.38%、14.75%。图4

在正常生长状况下，2个杏品种叶片的上表皮厚度、下表皮厚度差异显著，野生山杏小于人工栽培山杏品种，且上表皮厚度大于下表皮厚度。随着干旱胁迫程度的增强，2个杏品种叶片上表皮厚度、下表皮厚度均呈下降的趋势，重度干旱胁迫处理的野生山杏及人工栽培山杏叶片上表皮厚度、下表皮厚度均最小，人工栽培山杏平均分别达到27.50、18.73 μm，野生山杏平均分别达到23.43、24.13 μm；CK处理的叶片上表皮厚度和下表皮厚度最大，人工栽培山杏平均分别达到45.07、27.57 μm，野生山杏平均分别达到35.13、23.90 μm；且与对照相比，重度干旱胁迫处理的叶片上表皮厚度、下表皮厚度均差异显著。图5、图6

在正常生长状况下，2个杏品种叶片的栅栏组织和海绵组织存在显著差异，野生山杏的栅栏组织和海绵组织的厚度均大于人工栽培山杏。随着干旱胁迫的加强，2个杏品种的栅栏组织厚度逐渐减少，CK处理的均最大，人工栽培山杏和野生山杏分别为40.87、49.53 μm，重度胁迫处理的均最小，分别为33.90、42.63 μm，野生山杏在中度胁迫、重度胁迫的处理下的栅栏组织厚度显著低于CK；海绵组织的厚度也随着干旱胁迫的加强而减少，并且野生山杏海绵组织的厚度减少幅度远大于人工栽培山杏，在15%的干旱胁迫下7月2日野生山杏品种的厚度低于人工栽培山杏品种。2个杏品种的栅栏组织与海绵组织厚度的比值随着干旱胁迫的增加而增加，在中度胁迫以及重度胁迫野生山杏栅栏组织与海绵组织厚度的比值大于人工栽培山杏。图7

不同程度干旱胁迫与2个杏品种叶片结构的变化显著相关，尤其是在中度干旱胁迫和重度干旱胁迫下，2个杏品种叶片结构显著变化。图8"

2.3"干旱胁迫下根茎叶解剖结构的变化

研究表明，干旱胁迫下，2个杏品种的茎的髓直径与正常生长的相比均显著下降，木质部厚度与正常生长的相比均显著上升。野生山杏的髓直径虽然小于人工栽培山杏，但其拥有更加发达的髓部。相比于正常状态下，干旱胁迫下2个杏品种具有更发达的髓部、木质部和韧皮部，同时野生山杏的发达程度优于人工栽培山杏品种。图9

2个杏品种叶肉组织具有栅栏组织和海绵组织的分化，栅栏组织和海绵组织分布于上、下表皮之间，野生山杏相较于人工栽培山杏，其栅栏组织排列更加致密。在干旱胁迫下，2个品种的栅栏组织排列均更加致密，野生山杏更加显著。图10

干旱胁迫明显促进了2个杏品种根系输导组织的发育。在重度胁迫下，和对照相比，2个杏品种的维管束面积增大，且野生山杏维管束面积增大的面积大于人工栽培山杏；2个杏品种的木质部导管数目增多，排布较为密集，且在重度胁迫下，野生山杏根系内的导管较人工栽培山杏排布得更为密集。图11"

2.4"主成分分析

研究表明，通过主成分分析法对2个杏品种中解剖结构成分进行综合评价，利用降维的原理，将原来较多的评价指标用几个较少的综合指标进行替代，可保留原来的绝大多数信息，并把问题简单化。图12、表1

根据同一方向维向量之间夹角小的特征，在鉴别种质与抗旱性方面具有较高的相关性。根据特征值大于1，累计贡献率大于80%的原则，提取3个主要成分，第一主成分的方差贡献率为67.16%，第二主成分的方差贡献率为15.33%，第三主成分的方差贡献率为13.12%，3个主成分累积贡献率为95.61%，该数据的变化趋势。髓、木质部、上表皮、下表皮、角质层、栅栏组织、海绵组织具有较高矩阵（|载荷|gt;0.9），综合得分越高，其耐旱性越强。同等水平胁迫下，野生山杏的综合得分均大于人工栽培山杏品种，即野生山杏对干旱胁迫的适应能力综合得分高于人工栽培山杏。

3"讨 论

在干旱胁迫下，杏可以通过改变根茎叶的解剖结构适应新的环境变化。研究中，干旱胁迫明显促进了根系输导组织的发育，野生山杏和人工栽培山杏的维管束面积增大、木质部导管数目增多，排布更为密集；在干旱胁迫下2个杏品种茎的髓直径减少且结构更加紧密，木质部厚度增加，前人对干旱胁迫下桑树和草地早熟禾解剖结构的研究中也得出过相似的结论［24-25］；2个杏品种在不同程度的干旱胁迫下，其叶片解剖结构存在显著差异，抗旱能力也不同，随着干旱胁迫程度的提高，2个杏品种的叶片结构特征呈现出典型的资源节约型干旱整合，主要表现是栅栏组织变厚，海绵组织变紧，上下皮变薄，降低其松紧度，角质层厚度增加，与张敏娟等［24］对8个桑树（Morus L.）品种茎叶解剖结构与耐旱性关联的研究结论一致，这些组织结构的特征性变化是植物具有较强胁迫耐受能力的标志，相比于其它组织结构，其中叶的栅栏组织响应干旱胁迫速度最快，叶肉细胞中发达的栅栏组织可提高叶片光合效率、水分运输速率，避免强光灼伤［25］，其厚度与抗旱性呈显著相关性。

杏可以通过改变其根茎叶的解剖结构来适应干旱胁迫。野生山杏适应干旱胁迫的能力高于人工栽培山杏，尤其是在中度至重度干旱胁迫，即在干旱环境下，野生山杏的生存能力高于人工栽培山杏，野生山杏更适宜作为南疆栽培杏的嫁接砧木在干旱地区推广。

4"结 论

杏根茎叶的解剖结构变化因干旱胁迫的程度和时间而变化。野生山杏和人工栽培的山杏均可通过改变茎（髓部、木质部）、叶（角质层、上表皮、下表皮、栅栏组织、海绵组织）的解剖结构适应不同程度的干旱胁迫，同时，野生山杏对干旱胁迫的适应能力强于人工栽培山杏，尤其是在中度干旱胁迫和重度干旱胁胁迫下，其解剖结构的变化与人工栽培山杏之间差异显著。杏的解剖结构可以为区分杏的种源抗旱性，但杏对干旱的适应性表现在各个方面，解剖结构只是其中的一个表现。利用主成分进行综合分析，结合茎、叶、根结构分析，进行综合排名，野生山杏干旱胁迫下综合得分最高，为5.23，野生山杏耐旱性更强，可通过调节根、茎和叶的结构特征，从而提高人工栽培山杏的抗旱能力。

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Effects of different drought stresses on anatomical ""structure of roots， stems and leaves of two apricot varieties

CHENG Yunxia1， TAN Zhanming1， GUO Ling1， LI Wenwen2， DU Jiageng1

（1. Collage of Horticulture and Forestry， Tarim University/South Xinjiang Facility Agriculture Brigade Key Laboratory， Aral Xinjiang 843300，China; 2. Collage of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 ""To treat the wild apricot varieties and cultivated varieties by simulating different degrees of drought stress， in order to provide a basis for screening out the excellent varieties with strong drought tolerance.

【Methods】 """One-year-old artificially cultivated apricot seedlings and wild cultivated apricot seedlings in southern Xinjiang were used as materials， and polyethylene glycol （PEG-6000） was used to artificially simulate drought， and the anatomical structures of roots， stems and leaves were observed by optical microscope.

【Results】 """The results showed that with the increase of drought stress， the diameter of stem pith of wild apricot and cultivated apricot showed a decreasing trend， and the structure was compact and developed， while the thickness of xylem showed an increasing trend. Among them， the thickness of the xylem of the stem of the wild variety was larger than that of the cultivated variety， and the diameter of the pith was smaller than that of the cultivated variety. With the increase of drought stress， the thickness of leaf upper epidermis， lower epidermis， palisade tissue and spongy tissue decreased significantly， and the thickness of cuticle increased significantly. Among them， the thickness of cuticle， palisade tissue and spongy tissue of wild varieties were larger than those of cultivated varieties， and the upper and lower epidermis of leaves were smaller than those of cultivated varieties. And through the principal component analysis， it was concluded that the comprehensive score of the wild variety's adaptability to drought stress was higher than that of the artificial cultivated variety.

【Conclusion】 """The changes of apricot root， stem and leaf structure are the adaptive characteristics of apricot to cope with drought stress. The plant adjusts the root， stem and leaf structure according to the degrees of water deficit to maintain survival and growth. The wild varieties have strong adaptability to drought stress than the cultivated varieties

Key words：""wild apricot;artificial cultivation of mountain apricots;drought stress; root;stem; leaf; anatomical structure

Fund projects：""Project of National Natural Science Foundation of China \"Mechanism of Adaptive Variation of S-RNase and SFB genes in the Pamir Plateau of Xinjiang（32160694）；National Key R amp; D Sub-Project \"Study on the Genetic Diversity and the Origin and Evolution of Xinjiang Apricot Germplasm Based on DNA-Barcode and RAD-Seq/SNP\" （2019YFD1000602-2）; Open-up Project Funding Project of the Key Laboratory of Tarim Basin Biological Resources Protection and Utilization of XPCC（BRYB1704）;Xinjiang vegetable industry technical system（XJARS-07）

Correspondence author：""TAN Zhanming（1991-）， male， from Hulunbeier， Inner Mongolia，associate professor，Mater's supervisor，research direction： facility horticulture plant cultivation and stress resistance physiology，（E-mail）tlmdxtzm@taru.edu.cn.

收稿日期（Received）：

2024-05-15

基金项目：

国家自然科学基金项目“新疆帕米尔高原杏自交不亲和S-RNase和SFB基因适应性变异机制研究”（32160694）；国家重点研发计划子课题“基于DNA条形码和RAD-Seq/SNP的新疆杏种质的遗传多样性及其起源演化研究”（2019YFD1000602-2）；新疆生产建设兵团塔里木盆地生物资源保护与利用重点实验室开放课题资助项目（BRYB1704）;新疆蔬菜产业技术体系（XJARS-07）

作者简介：

程云霞（1996-），女，新疆石河子人，讲师，研究方向为设施园艺植物栽培与生理生态，（E-mail）chengyunxia2018@163.com

通讯作者：

谭占明（1991-），男，内蒙古呼伦贝尔人，副教授，硕士生导师，研究方向为设施园艺植物栽培与抗逆生理，（E-mail）tlmdxtzm@taru.edu.cn