蒙古栎无性系种子园花量变异及空间分布

包 颖,蔡艺伟,陈建伟,程广有

(1.吉林省林业技术推广站,吉林 长春 130022;2.北华大学林学院,吉林 吉林 132013;3.吉林市丰满区林业稽查大队,吉林 吉林 132013)

蒙古栎(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb)为壳斗科栎属落叶大乔木,又称柞树。蒙古栎木质坚硬、纹理美观,常作为高等材料用于建筑业[1-2];具有药用价值,可用于治疗部分由肠道有害菌群引发的炎症以及消化系统紊乱等疾病[3];果实淀粉含量高,可用于酿酒,也是制造生物乙醇等工业产品的重要原材料[4],还可用作木本饲料;叶型美观、花如流苏,是良好的城市公园绿化树种。

开花、结实是植物生长发育的重要阶段,关系到繁衍生息,并且与产量和品质密切相关[5]。因此,深入研究开花、授粉有助于在栽培过程中科学进行花期管理,选择及配置适宜无性系,创造良好的授粉、受精条件,奠定丰产基础,同时也有助于遗传研究与品质改良[6]。研究[7]显示,油松树冠中的雌花和雄花分布是影响油松种子产量的重要因素,如果油松的球花空间分布不合理,将会影响授粉状态,进而影响产量。雌、雄花的空间分布不仅与自身生物学特性有关,还会受到光照等环境因子影响[8-10]。在蒙古栎种子园内,各无性系花量及其占总花量的比例是决定园内配子贡献平衡性的重要因素,直接影响种子产量和品质。掌握无性系间、冠层间及树冠不同方位间雌、雄花的分布规律是种子园花粉管理,尤其是人工辅助授粉与控制授粉的前提和基础。目前,有关蒙古栎无性系花量变异及空间分布的研究鲜有报道。本研究以吉林森工临江林业有限公司金山林场蒙古栎无性系种子园植株为观测对象,调查不同无性系花量性状,揭示不同无性系间雌、雄花量变异规律和空间分布特征,为提高种子园花粉管理效率和种子产量提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料来自蒙古栎无性系种子园,该地属长白山气候区,海拔约793 m,年均温1.4 ℃,昼夜温差较大,可达18 ℃,无霜期109 d,年均降水量840 mm,年均风速1.9 m/s。土壤主要为暗棕色肥沃森林土,伴有少量黄泥,腐殖层厚度>15 cm,土壤pH为5.5～6.0。蒙古栎种子园分为2个小区:蒙古栎Ⅰ区优树主要来源于长白山,面积约2.5 hm2,约有20个无性系共624株母树;蒙古栎Ⅱ区优树主要来源于小兴安岭,面积约2 hm2,约有20个无性系共500株母树。两个小区内的蒙古栎均采用嫁接繁殖,各无性系分株数均大于20个,2003年5月定植。

1.2 观测方法

在蒙古栎Ⅰ、Ⅱ区内分别选择10个无性系,每个无性系选择3个健壮分株,每个分株选取树冠外围阳面枝条,标记3个标准枝,统计并记录每株树的标准枝数,单标准枝小枝数,单小枝雌、雄花数。对所选择的无性系,按东、南、西、北4个方向,树冠上、下两层各标记两个标准枝,记录每株树各方向和冠层的标准枝数、每个标准枝花序数、每个花序小花数。

1.3 统计方法

利用Excel 2019软件整理数据,用SAS 9.4软件进行统计分析。无性系花量嵌套设计模型为

xijk=μ+αi+βj(i)+εijk,

式中:xijk为第i个区组第j个无性系第k个分株的花量;μ为试验总体平均数;αi为第i个区组的效应;βj(i)为第i个区组内第j个无性系的效应,下标j(i)为嵌套于第i个区组内的第j个无性系;εijk为随机误差。

2 结果与分析

2.1 蒙古栎开花性状数量特征

蒙古栎开花性状数量特征见表1。由表1可见:在蒙古栎Ⅰ区内,无性系单株标准枝数、标准枝小枝数、小枝雄花序数、小枝雌花数、单株雄花序数、单株雌花数平均为36、11、44.6、4.9、17 566、2 164个,其中,单株雄花序数变异系数最大(62.5%),变幅为3～103个;小枝雌花数变异系数最小(12.9%),变幅为2.9～7.2个。在蒙古栎Ⅱ区内,无性系单株标准枝数、标准枝小枝数、小枝雄花序数、小枝雌花数、单株雄花序数、单株雌花数平均为33.8、12.2、48.3、4.7、18 429、2 223个,其中,小枝雄花序数变异系数最大(55.2%),变幅为3～114个;小枝雌花数变异系数最小(6.1%),变幅为4～5.3个。

表1 蒙古栎开花性状Tab.1 Flowering traits of Quercus mongolica

2.2 蒙古栎无性系间花量变异

蒙古栎不同区组、不同无性系开花性状方差分析结果见表2。由表2可见:除小枝雌花数外,其他花量性状区组间差异不显著,各花量性状无性系间差异均达到显著或极显著水平。单株标准枝数、标准枝上小枝数无性系间差异达到显著水平,小枝雄花序数、小枝雌花数、单株雄花序数、雌花数无性系间差异均达到极显著水平。

表2 蒙古栎花量性状方差分析Tab.2 Variance analysis of flower quantity traits of Quercus mongolica

同一区组内不同无性系开花性状多重比较结果见表3。由表3可见:在蒙古栎Ⅰ区内,Ⅰ-7号无性系单株标准枝数最多,与Ⅰ-8号无性系差异达显著水平;Ⅰ-23、Ⅰ-5、Ⅰ-9号无性系标准枝小枝数较多,与Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45号无性系差异达显著水平;Ⅰ-5、Ⅰ-8、Ⅰ-14号无性系小枝雄花序数较多,与Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-11、Ⅰ-23号无性系差异达显著水平;Ⅰ-26号无性系小枝雌花数最多,与其他无性系差异均达到极显著水平。在蒙古栎Ⅱ区内,Ⅱ-29号无性系单株标准枝数较多,与Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅰ-19、Ⅰ-23号无性系差异达显著水平;Ⅱ-3号无性系平均标准枝小枝数较多,与Ⅱ-15号无性系差异达显著水平;Ⅱ-29号无性系小枝雄花序数最多,与Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-8、Ⅱ-9号无性系差异达显著水平;Ⅱ-23号无性系小枝雌花数最多,与Ⅱ-15、Ⅱ-19号无性系差异达显著水平。

表3 蒙古栎无性系间开花性状多重比较Tab.3 Multiple comparison of flowering traits among clones of Quercus mongolica

对不同无性系的雌、雄花数进行多重比较,结果见表4。由表4可见:在蒙古栎Ⅰ区内,共有6个无性系雄花序数量大于平均值,5个无性系雌花量大于平均值,其中,Ⅰ-5号无性系单株雄花序总量与Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45号无性系差异不显著,与Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-8、Ⅰ-23号无性系差异达显著水平;Ⅰ-26号无性系单株雌花数与Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-23号无性系差异不显著,与Ⅰ-5、Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-14、Ⅰ-45号无性系差异达显著水平。在蒙古栎Ⅱ区内,共有6个无性系雄花序数量大于平均值,5个无性系雌花量大于平均值,其中,Ⅱ-29号无性系雄花序数与其他无性系差异均达到显著水平;Ⅱ-8号无性系雌花数与Ⅱ-11、Ⅱ-29号无性系差异不显著,与其他无性系差异均达到显著水平。

表4 蒙古栎无性系间总花量多重比较Tab.4 Multiple comparison of total flowers among clones of Quercus mongolica

为更有效地对各无性系花量进行分类,分别对各无性系单株雄花序数、雌花数进行聚类分析,结果见图1～图4。由图1～图4可见:在蒙古栎Ⅰ区内,当以单株雄花序数量为依据时,Ⅰ-5号无性系被聚类为多花类群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23号无性系被聚类成少花类群,其余无性系则被聚类为中间类群;当以单株雌花量为依据时,Ⅰ-26号无性系被聚类为多花类群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45号无性系被聚类为少花类群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23号无性系则被聚类为中间类群。在蒙古栎Ⅱ区内,当以单株雄花序数量为依据时,Ⅱ-29号无性系被聚类为多花类群,Ⅱ-4、Ⅱ-8号无性系被聚类为少花类群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23号无性系则被聚类为中间类群;当以单株雌花量为依据时,Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29号无性系被聚类为多花类群,Ⅱ-15、Ⅱ-19号无性系被聚类为少花类群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23号无性系则被聚类为中间类群。

图1Ⅰ区单株雄花序数聚类分析Fig.1Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅰ图2Ⅱ区单株雄花序数聚类分析Fig.2Cluster analysis of male inflorescence number of single plant in district Ⅱ图3Ⅰ区单株雌花数聚类分析Fig.3Cluster analysis of female flower number of single plant in district Ⅰ图4Ⅱ区单株雌花数聚类分析Fig.4Cluster analysis of female flower numberof single plant in district Ⅱ

2.3 蒙古栎雌、雄花空间分布

对蒙古栎无性系上、下冠层和4个方向上的雌、雄花量进行方差分析,结果见表5。由表5可见:雄花序数量在树冠不同方向间差异不显著,在冠层间的差异达到极显著水平;雌花量在树冠不同方向间差异达到显著水平,在冠层间的差异达到极显著水平。

表5 蒙古栎雌、雄花空间分布方差分析Tab.5 Variance analysis of spatial distribution of female and male flower of Quercus mongolica

蒙古栎种子园内无性系雌、雄花数量在树冠上的分布均表现为树冠上层显著多于树冠下层。其中,在蒙古栎Ⅰ区内,树冠上层雄花序数量均值为13 727个,下层为2 977个,冠层内花量C(上)∶C(下)为1∶0.22;树冠上层雌花量均值为1 763个,下层为411个,冠层内花量C(上)∶C(下)为1∶0.23。在蒙古栎Ⅱ区内,树冠上层雄花序数量均值为13 407个,下层为4 239个,冠层内花量C(上)∶C(下)为1∶0.32;树冠上层雌花量均值为1 755个,下层为538个,冠层内花量C(上)∶C(下)为1∶0.31。两区冠层内花量C(上)∶C(下)平均为1∶0.27。

蒙古栎种子园内无性系雌、雄花在树冠不同方向的分布数量不同。在蒙古栎 Ⅰ 区内,无性系雄序花数量均值在东、西、南、北4个方向上分别为4 947、4 438、4 116、3 148个,不同方向上的花量D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.9∶0.83∶0.64;无性系雌花量在东、西、南、北4个方向上的均值分别为663、526、509、407个,树冠4个方向上的花量D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.79∶0.77∶0.61。在蒙古栎Ⅱ区内,雄花序数量均值在东、西、南、北4个方向上分别为5 071、4 414、5 049、4 024个,树冠4个方向上的花量D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.87∶1.01∶0.79;雌花量均值在东、西、南、北4个方向上分别为608、525、590、502个,不同方向上的花量D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.86∶0.97∶0.83。

3 小结与讨论

1)花性状变异。在蒙古栎Ⅰ区内,单株雄花序数变异系数最大(62.5%);在蒙古栎Ⅱ区内,小枝雄花序数变异系数最大(55.2%)。在蒙古栎种子园中,各花量性状无性系间差异均达到显著水平。其中,单株标准枝数和标准枝小枝数无性系之间的差异达到显著水平,小枝雄花序数、小枝雌花数、单株雄花序数、单株雌花数无性系间的差异均达到极显著水平。

2)花数量聚类。在蒙古栎Ⅰ区内,Ⅰ-5号无性系被聚类为雄花多花类群,Ⅰ-6、Ⅰ-7、Ⅰ-23号无性系被聚类为雄花少花类群,Ⅰ-8、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-26、Ⅰ-45号无性系被聚类为中间类群;Ⅰ-26号无性系被聚类为雌花多花类群,Ⅰ-6、Ⅰ-8、Ⅰ-45号无性系被聚类为雌花少花类群,Ⅰ-5、Ⅰ-7、Ⅰ-9、Ⅰ-11、Ⅰ-14、Ⅰ-23号无性系被聚类为中间类群。在蒙古栎Ⅱ区内,Ⅱ-29号无性系被聚类为雄花多花类群,Ⅱ-4、Ⅱ-8号无性系被聚类为雄花少花类群,Ⅱ-3、Ⅱ-9、Ⅱ-11、Ⅱ-15、Ⅱ-18、Ⅱ-19、Ⅱ-23号无性系则被聚类为中间类群;Ⅱ-8、Ⅱ-11、Ⅱ-29号无性系被聚类为雌花多花类群,Ⅱ-15、Ⅱ-19号无性系被聚类为雌花少花类群,Ⅱ-3、Ⅱ-4、Ⅱ-9、Ⅱ-18、Ⅱ-23号无性系被聚类为中间类群。

3)不同冠层花数量。蒙古栎种子园内,雌、雄花量在冠层之间的差异均达到显著水平。蒙古栎冠层内花量C(上)∶C(下)平均为1∶0.27,说明绝大多数花分布在树冠上层。

4)不同树冠方位花数量。蒙古栎Ⅰ区内无性系雄花量在树冠不同方向上D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.9∶0.83∶0.64,Ⅱ区内D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.87∶1.01∶0.79;蒙古栎Ⅰ区内无性系雌花量在树冠不同方向上D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.79∶0.77∶0.61,Ⅱ区内D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)为1∶0.86∶0.97∶0.83。蒙古栎无性系雄花量在树冠不同方向上D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均为1∶0.89∶0.92∶0.72,雌花量D(东)∶D(西)∶D(南)∶D(北)平均为1∶0.83∶0.87∶0.72。

在植物生活史中,花分布及其数量变化是植物的重要适应特征[11-12]。湿地松和美洲松的雌花大多数都分布在局部生长旺盛、激素含量相对较高的枝条上,而雄球花则主要集中在树冠以下生长旺盛度较低的枝条上[7]。红海榄花在上层枝条分布相对较多,中层次之,底层最少,被认为是由于上层接受阳光和热量多导致的[11]。胡杨和灰叶胡杨雄树的雄花序主要分布在树冠中部,上部次之,下部最少;雌花序主要分布在树冠的上部,中部次之,下部最少[12]。东北红豆杉雌球花主要分布在光照充足的树冠中、上部[13]。本次调查显示,蒙古栎雌、雄花绝大多数分布在树冠上层的枝条,下层枝条花数量较少,这一现象与湿地松、美洲松、红海榄、胡杨和东北红豆杉一致。蒙古栎无性系雄花数量在树冠不同方向上差异未达到显著水平,东侧和南侧数量较多,西、北两侧较少,这与油松雌、雄花各方位的分布相似。油松雌球花量在树冠上部各方位比较接近,在树冠中、下部以光照条件较好的南向枝最多;雄球花在树冠上部基本没有分布,在树冠中、下部,无性系在各个方位枝条上着生的雄球花量基本相同[14],而红海榄群落不同方位的花分布主要集中在南、北两个方位,南、北枝叶相对能得到较多光照[11]。

蒙古栎种子园是主要良种基地之一,增加种子产量和提高遗传品质是种子园经营的永恒目标。今后要结合子代测定结果,对种子园进行去劣疏伐,调整种子园内无性系组成结构,并加强树体管理,增加优良无性系花量和配子比例,实现蒙古栎种子园优质高产。