高寒草地四种植物叶片化学计量学特征及其对坡度的响应

鄯仁欠姐 姚步青 李永晓 马丽萍 雷雨田 马忠武 王芳萍 郭玉朋 周华坤

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.013

引用格式：

鄯仁欠姐， 姚步青， 李永晓，等.高寒草地四种植物叶片化学计量学特征及其对坡度的响应［J］.草地学报，2024，32（1）：121-129

SHAN Ren-qian-jie， YAO Bu-qing， LI Yong-xiao，et al.Stoichiometries and Their Responses of Leaf of Four Plant Species in Alpine Grasslands to Slopes［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：121-129

收稿日期：2023-06-28；修回日期：2023-08-22

基金项目：国家自然科学基金（32160269）；青海省科技厅项目（2020-ZJ-925）资助

作者简介：

鄯仁欠姐（1996-），女，藏族，青海互助人，硕士研究生，主要从事草地修复生态学研究，E-mail：2381070021@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：fpingwang@qhu.edu.cn

摘要：本研究以高寒草甸和高寒灌叢共有物种黑褐苔草（Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge.）、冷地早熟禾（Poa crymophila Keng.）、乳白香青（Anaphalis lactea Maxim.）为研究对象，比较分析四种植物叶片碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）含量差异及其随坡度变化的变化趋势。结果表明：高寒草甸植物叶片C，N含量、C/N比值种间差异显著，高寒灌丛植物叶片N，P含量，C/N，C/P，N/P比值种间差异显著；高寒灌丛乳白香青叶片C/N，C/P比值和黄花棘豆叶片C/P，N/P比值显著高于高寒草甸；随着坡度增大，两种草地类型所有植物叶片C含量和N/P比值均无显著变化趋势；高寒草甸黑褐苔草和黄花棘豆叶片N含量显著减少，C/N比值显著增大；高寒灌丛乳白香青叶片P含量显著减少，C/P比值显著增大。两种草地类型植物叶片化学计量特征对坡度的响应差异说明了植物适应环境策略的多样化。

关键词：高寒草地；坡度；植物化学计量学；环境适应策略

中图分类号：S543    文献标识码：A      文章编号：1007-0435（2024）01-0121-09

Stoichiometries and Their Responses of Leaf of Four Plant

Species in Alpine Grasslands to Slopes

SHAN Ren-qian-jie1， YAO Bu-qing2， LI Yong-xiao3， MA Li-ping3， LEI Yu-tian3，

MA Zhong-wu3， WANG Fang-ping1*， GUO Yu-peng4， ZHOU Hua-kun2

（1. College of Ecological and Environmental Engineering， State Key Laboratory of Plateau Ecology and Agriculture， Qinghai University， Xining，

Qinghai Province 810016， China; 2. Key Laboratory of Restoration Ecology of Cold Area in Qinghai Province， Northwest Institute of Plateau

Biology， the Chinese Academy of Sciences， Xining， Qinghai Province 810008， China; 3. Qinghai Provincial Transportation Planning and

Design Research Institute Co. Ltd， Xining， Qinghai Province 810002， China; 4. School of Ecology， Environment and Resources， Qinghai

Minzu University， Xining， Qinghai Province 810000， China）

Abstract：Four common species in alpine meadow and alpine shrub meadow，Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.，Oxytropis ochrocephala Bunge.，Poa crymophila Keng. and Anaphalis lactea Maxim.，were selected to compare and analyze their leaves stoichiometric characteristics between two alpine meadows and their responses to the habitat slopes. The results showed that：（1） There were significant differences in leaf carbon （C），nitrogen （N） concentrations and C/N among four plant species in the alpine meadow，and there were significant interspecific differences in leaf N and phosphorus （P） concentrations，C/N，C/P and N/P value among the four species in the alpine shrub meadow. （2） Leaf C/N，C/P of A. lactea and leaf C/P and N/P of O. ochrocephala in the alpine shrub meadow were significantly higher than those in the alpine meadow. （3） With the increase of slope，the leaf C concentrations and N/P of all four plants in the two alpine grasslands had no significant change trend，while in the alpine meadow the N concentrations of C. atrofusca and O. ochrocephala decreased significantly，and their C/N significantly increased;in the alpine shrub meadow，the concentration of P in the leaf of A. lactea decreased significantly，and the C/P increased significantly. The differences in the leaves stoichiometric characteristics and their responses to slope change between two alpine meadow grasslands indicated the diversification of adaptation strategies of the plant species to their environments.

Key words：Alpine grassland;Slope;Plant chemical stoichiometry;Environmental adaptation strategy

植物化学计量学主要研究植物器官化学元素含量及比值的计量特征，定量化植物有机体重要组成元素特别是碳（Carbon，C）、氮（Nitrogen，N）、磷（Phosphorus，P）之间的关系，揭示植物C，N，P等沿环境梯度的变化规律［1-2］。研究植物化学计量学对于理解植物适应生境变化策略、判断植物个体和群落养分限制状况等具有重要意义［3］。一般认为，化学元素在植物叶片中的分配受经纬度［4］、降水［5］、土壤养分［6］、氮沉降［7］、海拔［8］和坡向［9］等众多环境因子的影响。坡度是影响土壤侵蚀和坡面径流的关键地形因子之一［10］，坡度越大越易引起土壤水分和养分流失［11］，进而影响植物化学计量学特征。因此，揭示坡度对植物化学计量学特征的影响对于理解植物对坡地生境条件的适应策略至关重要。

C，N，P是植物生長发育所必需的元素，是所有生命过程的化学基础［12］。在不同生境中，植物通过调节根、茎、叶和繁殖器官化学计量特征以满足自身生长所需的养分［13］。C是植物个体内干物质的主要结构性元素［3］，N，P是植物生长的主要限制元素，其养分动态影响生态系统C平衡［14］，并且对植物的生长、发育及行为都起着非常重要的作用［15］。近年来，植物生态化学计量研究在草地生态系统研究中已广泛开展［16］，目前已提出多个理论假说用来解释植物化学计量学特征［1］。化学计量内稳性理论认为植物在变化的环境中具有保持体内养分组成相对稳定的能力［17］。在物种水平上，N和P含量较高、N/P比值较低的物种内稳性通常较低，反之内稳性较高［18］。内稳性高的物种一般在群落中具有较高的优势度和稳定性，且内稳性高的生态系统具有较高的生产力和稳定性［19］。Han等［20］提出的限制元素稳定性假说认为，限制作用更强的营养元素（N或P）在植物体内的含量具有较高的稳定性，其对环境变化的响应也较为平稳，原因在于生理和养分平衡的制约。该假说系统地解释了大尺度环境梯度中植物所受的基本生态化学计量（养分平衡）的限制，已经在物种、种群和群落尺度都得到了广泛验证［1］。生长速率假说［21］认为随着植物生长速率的增加，植物体内的N/P和C/P比值呈现降低的趋势，而P含量呈现增加趋势。

地形是造成高寒草地退化、水土养分流失的重要因素。三江源区草地生态系统脆弱、地形复杂、沟壑纵横［22］，加之气候变化与人类活动影响，区域内土壤养分流失、高寒草甸退化等现象严重［23］。坡地是三江源区最重要的地形之一，坡度和坡长与养分流失量呈正相关关系［24］。关于高寒草甸植物化学计量学特征的研究已有较多成果，植物化学计量学特征受放牧［25］、海拔［26］和阴、阳坡［9］等因素的影响，然而已有研究中针对环境因子对高寒草地植物化学计量特征影响的分析主要集中在海拔、坡向、经纬度等方面，植物化学计量学特征如何响应坡度变化尚不明确。坡度引发的土壤养分流失与迁移是否会影响植物器官化学计量学特征的变化趋势？不同植物种化学计量特征随坡度的变化趋势是否有差异？理清坡度对高寒草地植物化学计量学特征的影响，对于揭示不同植物群落对坡地生境的适应与反馈都具有重要的意义。

为此，本文以三江源区果洛州玛沁县典型高寒草甸和高寒灌丛四种共有植物黑褐苔草（Carex atrofusca Schkuhr Riedgr.）、黄花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge.）、冷地早熟禾（Poa crymophila Keng.）、乳白香青（Anaphalis lactea Maxim.）为研究对象，研究不同草地类型植物叶片化学计量学特征，分析沿坡度梯度不同草地类型植物叶片化学计量学特征的变化规律，以加深对三江源高寒坡地植物适应性的理解，为生长于不同坡度地形植物的保护提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

研究区位于三江源区果洛州玛沁县境内大武镇军牧场（37°29′～37°45′N，101°12′～101°33′E），该地平均海拔4 120 m，年均气温—3.9℃，年平均降水量528.8 mm，年均蒸发量2 471.6 mm，属于典型的高原大陆性气候。该地无四季之分，仅有冷暖季之别，冷季漫长、干燥而寒冷，暖季短暂、湿润而凉爽。温度年差较小而日差较大，太阳辐射强烈［22-23］。土壤为高山草甸土和高山灌丛土，高山草甸土土层较薄，0～10 cm范围是根系交织密集的草皮层，富含有机质，10～30 cm范围为根系分布较多的腐殖质层，土质较疏松。高山灌丛土是在原生灌丛植被和草甸植被共同作用下发育而成的土壤，土层较厚，0～20 cm范围内腐殖质含量高，根系密集但未交织成毡状，土壤较松散；20～40 cm根系以灌木根为主；40 cm以下受冻结影响，土体较湿润［27］。区域内高寒草甸植物有垂穗披碱草（Elymus nutans）、冷地早熟禾、紫羊茅（Festuca rubra）、洽草（Koeleria glauca）、矮嵩草（Kobresia humilis）、黑褐苔草、黄花棘豆、披针叶黄华（Thermopsis lanceolata R. Br.）、兰石草（Herba Lanceate Tibiticae）、黄帚橐吾［Ligularia virgaurea （Maxim.） Mattf.］、美丽风毛菊［Saussurea japonica （Thunb.） DC.］、甘肃马先蒿（Pedicularis resupinata L.）、细叶亚菊［Ajania tenuifolia （Jacq.） Tzvel.］、乳白香青、麻花艽（Gentiana straminea Maxim.）、火绒草［Leontopodium leontopodioides （Willd.） Beauv.］、雪白委陵菜（Potentilla nivea L.）等。高寒灌丛植物由垂穗披碱草、冷地早熟禾、紫羊茅、发草［Deschampsia cespitosa （L.） P. Beauv.］、矮嵩草、黑褐苔草、黄花棘豆、米口袋［Gueldenstaedtia verna （Georgi） Boriss.］、黄帚橐吾、独一味（Lamiophlomis rotata）、三爪毛茛（Ranunculus japonicus Thunb.）、美丽风毛菊、乳白香青、麻花艽、雪白委陵菜、高山紫菀（Aster tataricus Linn.）、珠芽蓼［Bistorta vivipara （Linn.）］等组成。

1.2  样地设置

系统考察研究区域内山地植被和地形之后，选取位于玛沁县军牧场花久高速北侧一处山顶及其四周山坡为采样区，坡度范围0°～35°，总面积约7 hm2，平均海拔4 500 m，不同采样点海拔高度差小于20 m。该山顶阴坡植被为高寒灌丛，阳坡植被为高寒草甸，两种草甸类型都作为冬季草场，采样时植物未被牲畜啃食。分别在高寒灌丛和高寒草甸样区内选择生长于不同坡度的植物进行采样，用坡度仪测定坡度值。

1.3  样品采集

样品采集于2019年8月进行，此时植物个体相对成熟，叶片较大且成熟叶片中各化学成分含量相对稳定，生物量最大。样品采集时，分别在高寒草甸和高寒灌丛0°～28°坡度范围，采集不同坡度长势良好的两种草甸共有的禾本科植物冷地早熟禾、莎草科植物黑褐苔草、豆科植物黄花棘豆及杂类草乳白香青适量植株叶片，装入信封带回实验室，记录采集叶片植株生长地坡度。每种植物采集7～9个不同坡度水平下的样品。

1.4  样品处理

将采集的植物叶片用蒸馏水冲洗干净后放入烘箱于105℃下杀青30 min，65℃下烘干至恒重，并碾磨成细粉，过100目筛。叶片C含量采用重铬酸钾-外加热法测定，N含量采用半微量凯氏定氮法测定，P含量采用钼锑抗比色法测定［28］。

1.5  数据处理

采用单因素方差分析（One-way ANOVA）或独立样本T检验比较植物叶片C，N和P含量及其计量比差异，差异显著性水平选取α = 0.05。植物化学计量学特征随坡度的变化采用线性回归分析。所有分析和作图用R 4.2.2软件进行。

2  结果与分析

2.1  植被类型与物种双因素方差分析

草地类型和物种双因素方差分析结果显示（表1），不同草地类型间植物叶片C，N，P含量及C/N差异显著（P＜0.05），不同物种间叶片C，N含量及C/N，N/P比值差异显著（P＜0.001），草地类型和物种间交互作用对叶片C含量（P＜0.001）和叶片C/P比值影响显著（P＜0.05）。

2.2  高寒草地4种植物叶片化学计量学特征

高寒草甸4种植物化学计量特征存在种间差异（表2）。4种植物叶片C，N含量差异显著（P＜0.001）。其中黑褐苔草叶片C含量最高，乳白香青叶片C含量最低。黄花棘豆叶片N含量最高，冷地早熟禾最低。叶片P含量种间差异不显著。4种植物C/N种间差异显著（P＜0.001）（表3），冷地早熟禾叶片C/N最大，黄花棘豆叶片C/N最小。不同物种间叶片C/P，N/P比值差异不显著。

高寒灌丛4种植物叶片化学计量特性除了C含量外，其他特性在不同物种间均存在显著差异（表2）。叶片N含量种间差异显著（P＜0.001），黄花棘豆叶片N含量最高，冷地早熟禾最低。叶片P含量种间差异显著（P＜0.05），其中黑褐苔草P含量最高，乳白香青叶片最低。高寒灌丛4种植物叶片C/N，N/P比值种间差异显著（P＜0.001）（表3），其中冷地早熟禾C/N计量比最大，黄花棘豆叶片最小；N/P比值黄花棘豆最大，黑褐苔草最小。叶片C/P种间差异显著（P＜0.05），冷地早熟禾叶片C/P最大，黑褐苔草最小。

2.3  不同草地类型间植物叶片化学计量学特征

不同草地类型之间，黑褐苔草叶片C含量差异显著（P＜0.05），黄花棘豆叶片P含量差异显著（P＜0.001），冷地早熟禾叶片C，N，P含量都没有显著差异，而乳白香青叶片C，N，P含量差异都显著（P＜0.05）。高寒草甸黑褐苔草叶片C含量显著高于高寒灌丛，而乳白香青叶片C含量显著低于高寒灌丛。高寒草甸乳白香青叶片N含量显著高于高寒灌丛，高寒草甸黄花棘豆和乳白香青叶片P含量显著高于高寒灌丛（表2）。

不同草地类型间黄花棘豆叶片C/P（P＜0.001）和N/P比值（P＜0.05）差异显著，乳白香青叶片C/N（P＜0.01）和C/P差异显著（P＜0.05）。高寒草甸黄花棘豆叶片C/P，N/P比值和乳白香青叶片C/N，N/P比值均显著低于高寒灌丛（表3）。不同草地类型其他植物叶片C/N，C/P，N/P比值差异均不显著。

2.4  高寒草甸植物叶片化学计量特征沿坡度梯度的变化

随着坡度增大，高寒草甸黑褐苔草、黄花棘豆叶片N含量显著下降（P＜0.05），其他植物C，N，P含量随着坡度增大均没有显著变化趋势（图1）。随着坡度增大，高寒草甸黑褐苔草、黄花棘豆叶片C/N呈显著增大趋势（P＜0.05），而其他植物叶片C/N，C/P，N/P比值均没有显著变化趋势（图2）。

2.5  高寒灌丛植物叶片化学计量特征沿坡度梯度的变化

随着坡度增大，高寒灌丛只有乳白香青叶片P含量显著减少（P＜0.05），而其他植物C，N，P含量随着坡度增大均没有显著变化趋势（图3）。随着坡度增大，高寒灌丛植物只有乳白香青叶片C/P呈显著增大趋势（P＜0.05），而其他植物叶片C/N，C/P，N/P比值均没有显著变化趋势（图4）。

3  讨论

3.1  高寒草甸与高寒灌丛植物叶片化学计量特征

叶片是植物进行光合作用与呼吸作用的主要器官，具有蒸腾、养分转化等功能，植物叶片化学计量特征是其生长策略的反映［29］。研究表明，全球陸生植物叶片C含量平均值为464.00 mg·g-1［30］，我国不同区域的753种陆地植物叶片N，P含量平均值为18.6 mg·g-1和1.21 mg·g-1［31］。本研究结果显示，高寒草甸与高寒灌丛草甸4种植物叶片C含量均低于全球陆生植物水平，跟贺兰山藓类植物地上组织C含量研究结果一致［3］。产生这种现象的原因可能是三江源区长期低温胁迫导致了植物叶片元素的积累和转化速率下降，加之较短的植物生长期使得高海拔区不同草地类型植物叶片C含量整体较低；也可能是由于三江源区日照充足，降水少，蒸发量大，土壤中水含量较少以及植物组织中较低的P含量限制了植物光合作用强度从而影响了植物的C储备量［30-32］。较低的C含量说明这几种植物叶片有机化合物含量低，C储存能力较弱。高寒草甸与高寒灌丛中的4种植物叶片N含量普遍较低，但是黄花棘豆叶片N含量高于我国陆生植物平均水平，这可能是因为豆科植物根系的根瘤菌具有固N能力［33］，促进了豆科植物营养元素的积累和贮存。高寒草甸黄花棘豆与冷地早熟禾、高寒灌丛黑褐苔草叶片P含量高于我国陆地植物平均水平，其余植物叶片P含量均低于我国陆地植物平均水平。竞争资源比例模型认为在较长的时间里，营养元素含量较低的物种反而适于在元素匮乏的地区生长，N，P含量较低的植物在N限制或P限制的环境下会成为优势物种［34］。

植物叶片C/N和C/P能反映植物的养分利用效率与C同化能力［35］。本研究结果显示，高寒草甸植物C/N，C/P低于高寒灌丛，说明和高寒草甸相比，高寒灌丛植物N，P利用效率较高，但C同化能力因种而异。生态化学计量学理论认为有机体的元素组成比值相对稳定［36］，偏离该恒定值可能意味着其中一种营养元素受到限制。当植物N/P<14时，生长受到N限制；植物N/P>16时，生长受到P限制；14

3.2  不同草地类型植物叶片化学计量特征对坡度的响应

所有地形因子都涉及到物质和能量的分配［37］，坡地对物质和能量的再分配不同于平地，坡度是水平方向上水分和土壤养分流的驱动力，坡面降雨径流和土壤风蚀可显著影响土壤厚度、土壤养分［38］、水分［39］以及其他理化性质，进而影响地表植物的叶片化学计量学特征［40］。本研究中，两种草地类型均有植物叶片化学计量特征与坡度呈线性关系，不同植物种间化学计量随坡度的变化趋势有差异。随着坡度增大，高寒草甸与高寒灌丛共有植物黑褐苔草、黄花棘豆、冷地早熟禾叶片C含量没有明显变化趋势，该结果与宾振钧等［41］对高寒草甸6个群落优势种C含量变化的研究结果一致，同时和本文预测内容相符合。说明两种草地类型植物叶片C含量不易受坡度影响，稳定性较强，支持化学计量内稳性理论［15］。随着坡度增大，两种草地类型植物叶片N含量对坡度变化的响应情况存在差异，高寒草甸黑褐苔草、黄花棘豆叶片N含量显著减少（P＜0.05），高寒灌丛四种植物叶片N含量均无明显变化趋势。植物叶片N含量下降可能是坡度增大造成了不同程度的土壤养分流失［42］，使植物叶片N吸收受到影响，N积累量减少。坡度增大，高寒草甸四种植物和高寒灌丛黑褐苔草、黄花棘豆、冷地早熟禾叶片P含量没有明显变化趋势，但高寒灌丛乳白香青叶片P含量显著减少（P＜0.05），说明坡度增大的养分流失对大多数植物P营养影响较小，但不同草地类型植物存在种间差异。整体上两种草地类型植物在不同坡度梯度下叶片P含量变化范围波动较小，符合限制元素稳定性假说［16］，符合预测内容。

植物快速生长时表现较低的C/N值和C/P值［43-44］。本研究结果显示两种草地类型中黄花棘豆叶片C/N，C/P均低于其它物种，说明黄花棘豆具有较快的生长速率，以此来适应坡地生境，支持生长速率假说［19］。坡度增大，高寒草甸黑褐苔草及黄花棘豆C/N显著增大（P＜0.05），高寒灌丛乳白香青叶片C/P呈显著增大趋势（P＜0.05），不同草地类型植物叶片化学计量比对坡度的响应情况存在差异。坡度增大，两种草地类型4种植物叶片N/P变化趋势均不明显，可能是植物叶片N/P通过内稳态机制维持在相对稳定的状态［45］，以此响应生境坡度变化。

4  结论

同一草地类型不同植物、不同草地类型间植物叶片C，N，P及化学计量比特征均存在显著差异。随着坡度增大，不同植物种间化学计量变化趋势有差异，反映了植物种间适应环境策略的多样化。该研究结果有利于加深对高寒草地植物在坡地生境中的适应性策略的理解。

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（责任编辑  闵芝智）