降水格局变化和放牧对草地土壤磷转化影响的研究进展

袁淑雅 贺晶 苏德荣

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.01.003

引用格式：

袁淑雅， 賀  晶， 苏德荣.降水格局变化和放牧对草地土壤磷转化影响的研究进展［J］.草地学报，2024，32（1）：25-36

YUAN Shu-ya， HE Jing， SU De-rong.Advances in the Effects of Precipitation Pattern Change and Grazing on Soil Phosphorus Conversion in Grassland［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（1）：25-36

摘要：草地是重要的陆地生态系统，其植物生产力可能会受到营养元素磷的限制。植物在生长发育过程中所需的磷主要来源于土壤，磷元素在土壤中的转化及其有效性受到诸多因素的影响。放牧作为草地常见的利用方式，可以通过影响土壤理化性质、土壤微生物及植物根系分泌物等作用于土壤磷转化过程。然而，在全球降水格局变化的背景下，土壤磷形态及其有效性会如何响应放牧利用，是近些年学者关注的重点问题。本文从土壤含水量、pH、土壤磷酸酶及根系分泌物等方面，总结了降水和放牧对草地土壤磷转化的影响。未来应从自然因素和人为干扰、生物和非生物、长时间和大尺度上多角度考虑降水变化和放牧利用对草地土壤磷转化的影响，以期更好地理解草地土壤磷循环以及在降水格局变化背景下为草地恢复提供参考依据。

关键词：草地；降水格局；放牧；土壤磷转化

中图分类号：S821.4+3    文献标识码：A      文章编号：1007-0435（2024）01-0025-12

Advances in the Effects of Precipitation Pattern Change and Grazing on Soil

Phosphorus Conversion in Grassland

YUAN Shu-ya， HE Jing*， SU De-rong

（Beijing Forestry University， Beijing 100091， China）

Abstract：Grassland is a crucial terrestrial ecosystem，and phosphorus availability can limit its plant productivity. Phosphorus is obtained by plants primarily from soil，and its transformation and availability is influenced by various factors. Grazing，a common practice in grasslands，can impact soil phosphorus conversion by altering soil physical and chemical properties，soil microorganisms，and plant root exudates. However，with changing global precipitation patterns，how grazing and land utilization affect soil phosphorus conversion and availability has gained attention among researchers.This paper provided a review of the effects of precipitation and grazing on soil phosphorus conversion in grasslands，focusing on factors such as soil moisture content，pH，soil phosphatase activity，and root exudates，additionally，the responses of soil phosphorus conversion to grazing with different precipitation levels. In the future，studying the effects of precipitation changes and grazing utilization on soil phosphorus transformation in grasslands requires to consider multiple perspectives，such as natural factors and human disturbances，biological and abiotic interactions，and long-term and large-scale effects. This holistic approach will enhance our understanding of the soil phosphorus cycle in grasslands and provide valuable insights for grassland restoration in the face of changing precipitation patterns.

Key words：Grassland ecosystem;Precipitation pattern change;Grazing;Soil phosphorus cycle

收稿日期：2023-05-24；修回日期：2023-09-23

基金项目：国家自然科学基金（32201335）资助

作者简介：

袁淑雅（2000-），女，汉族，内蒙古巴彦淖尔人，硕士研究生，主要从事草地资源与生态方向的研究，E-mail：15849855513@163.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：hejing_606@163.com

草地生态系统是自然生态系统的重要类型之一，全球的草原面积约占陆地总面积的20%，具有重要的生产和生态服务功能［1］。我国草原总面积为3.9×108 hm2，占国土面积的41%左右，是我国陆地最大的生态系统［2］。草地不仅可以通过生产草畜产品创造巨大经济效益，更兼具着防风固沙、水土保持、气候调节和生物多样性保护等多种生态价值［3-4］，及固碳释氧等多种服务功能［5-6］，是人类直接或间接从自然生态系统中获得生态服务的物质基础［7］。

磷元素与植物的光合作用、呼吸作用紧密相关［8］，在植物生长发育和繁殖过程中发挥着关键作用。植物所需的磷主要来源于土壤，土壤磷循环是一种重要的生态系统养分循环，对生态系统的结构、过程和功能具有重要调节作用。学者们通过研究磷元素的输入、输出、以及磷元素在植物和土壤之间的迁移与转化过程来理解磷循环［9］。其中磷元素主要通过矿物风化、植物凋落物分解和磷肥施用等途径输入到草地土壤中［9］。土壤中的磷素可分为有机态和无机态两种存在形态，农田土壤以无机态磷为主体，在一些石灰性土壤中，无机磷能够占到土壤总磷的75%以上［10］。有机磷是有机质的重要组成部分［11］，土壤中有机质含量越高，有机磷的含量也越高［12］，大部分的有机磷不能被植物体直接吸收利用［13］，但是经过植物根系或微生物释放的磷酸酶水解后就能成为可利用态的磷［14］。草地生态系统中，土壤有机磷约占土壤全磷量的50%～90%［15-16］。土壤磷素转化过程包括沉淀溶解和吸附解吸两个过程，它们控制着磷素在固相和土壤溶液之间的转移；生物固定矿化过程控制着磷素在无机态和有机态之间的转化［17］。在草地生态系统中，土壤中部分磷素被植物吸收后转化为畜产品离开草地，另有少部分磷素因土壤侵蚀而流失［18］。

作为陆地植物生产的两种主要限制性营养元素之一［19-21］，最新研究指出，全球自然陆地生态系统（农田、城市和冰川除外）有18%的区域受到较强的氮限制，而43%的區域受到较强的磷限制，其他区域则受氮、磷共同限制或氮、磷任一元素的微弱限制［22］。但与氮循环相比，有关磷循环的研究相对较少。且更多的相关研究主要聚焦于单一的非生物因素（如降水、温度等）［9，21-23］或人为因素（如农业活动、放牧等）［24-27］对土壤磷循环的影响，针对综合非生物因素与人为干扰对土壤磷循环影响的深入研究还比较少［30］。目前，关于降水格局变化下放牧对土壤磷转化过程及其有效性影响的研究仍处于起步阶段。因此，我们无法准确评估和预测降水格局变化下不同放牧强度对草地磷元素可持续利用的影响，进而影响了以草地养分调控为基础的草地生态恢复技术的研发，也制约着草原生态修复进程的稳步推进。为此，本文对现有文献进行梳理，以当前全球变暖造成的降水格局变化为背景，讨论放牧对草地土壤磷转化的影响，并提出未来的研究方向，以期为退化草地的生态恢复提供科学依据和技术支撑，保障其健康、可持续发展。

1  降水变化对土壤磷转化的影响

1.1  降水变化概况

人类目前正面临多种全球环境变化，如气温上升、降水变化和生物多样性减少，到本世纪末，全球范围内大气温室气体浓度的增加预计将使地表平均温度上升1.1℃～6.4℃，同时，受全球变暖影响，全球性的水循环加强，水资源的时空分布和降水结构均发生改变［31］。张奇等［32］整理了1951—2005年中国160个站点的监测数据，发现中国降水具有时空不均匀性，其复杂的时间结构和空间变化在不同季节有所不同。冯娇等［10］对1961—2016年内不同区域降水量和降水日数相对变化的时间趋势进行了综合分析，发现西北地区降水总量的年平均和季平均均呈现明显的增加趋势，而青藏高原与华南、华北交界地区的年平均降水量有明显的减少趋势；强降水日数的时间变化较为复杂，华南和西北地区的强降水发生日数呈增加趋势，东北部分地区呈现出强降水发生日数减少的趋势。预计21世纪，我国降水整体呈上升趋势，同时降水上升过程伴有明显的年代际波动［33］。从2016年至2100年，约有1.5%～3.5%的陆地将从湿润区变成半干旱或半湿润区；在空间上，东北和西南地区有轻微湿润倾向，西北和华南的干旱化趋势较为明显；在季节上，东北、华北和西北地区以暖季变干为主，华南和西南则以冷季变干为主［34］。气候变化引起的极端降水和干旱将严重影响草地生态系统的稳定性，土壤营养元素动态及草地生产力也会受到不同程度的干扰［30-31］。

降水是调节生态系统循环的关键因子，气候变化通过改变土壤的物理性质和化学特征对土壤特性产生潜在的影响，并且对陆地生态系统的营养循环和生态功能具有重要作用［32］。

1.2  降水变化对表层土壤径流磷流失的影响

磷元素是造成湖泊富营养化的主要污染物之一，径流中磷元素的含量决定着流域湖泊及水体的污染程度，而降雨的产流过程和径流对磷的承载能力是决定径流中磷元素含量大小关键因素［38］。

樊才睿［39］发现，降水初期，雨滴的滴落使地表发生溅蚀作用，表土中容易流失的磷被携带到径流中，而持续的降雨则会使表土中易流失的磷逐渐减少，故径流中总磷浓度产生由高到低变化，同时，总磷流失量随降雨强度的增加而显著增大。前人针对不同类型土地的研究显示，当降水量足够产生径流时，土壤中会有部分磷随径流迁移，且高磷土壤迁出的磷更多［39-40］。

1.3  降水变化对土壤磷转化相关土壤理化性质的影响

1.3.1  降水变化对土壤水分的影响  草地生态系统中，水分是限制植物生长的关键因素［41］。降水可改变土壤的水分状况，进一步影响生态系统的结构和功能［42］。降水后，土壤含水量增加，但随着植物蒸腾作用及土壤表面蒸发而逐渐降低［43］。土壤水分的增加满足了植物的生长需求，促进了生长量的累积［23］，此外，植物在水分充足条件下衰老较为缓慢，凋落物也相应的较少［44］。凋落物是植物新陈代谢的产物，能够将磷元素归还土壤，在生态系统磷循环的过程中起重要作用［45］。凋落物中的磷元素随时间推移而累积［46］。降水对凋落物的影响一方面源于水滴对凋落物产生的物理破碎作用，加速了可溶性有机质向土壤的转移［41］，另一方面降水增加了土壤水分，土壤中来自腐殖质和表层凋落物的可溶性物质增加［47］，微生物可利用底物也增加，微生物活性增强［48］，同时也刺激微生物向环境中释放酶［49］。但也有研究得到相反结果，在高寒地区，降水的增加可能导致土壤黏粒比例和可提取有机碳含量显著降低，加剧了土壤淋溶，改变了土壤物理性质，导致土壤养分流失，进而对该地区的地上生产力产生负面影响［50-51］。

土壤无机磷在土壤总磷中的占比能达到20%～60%，而其中容易被植物利用的磷（即有效磷）较少（土壤有效磷含量通常小于5%），土壤溶液中的磷甚至不到1%［52］。土壤水分变化对土壤有效磷的作用过程复杂，有研究者认为，土壤氧化还原条件受土壤水分的调控，土壤水分的增减改变土壤中铁氧化物的形态，进而影响土壤中磷的吸附与解吸过程［53］，改变磷的有效性［54］。侯恩庆等［55］认为降水对土壤有效磷有两方面的影响，一方面降水可以通过驱动磷损失和植物磷吸收以及增强土壤风化程度而对土壤磷有效性产生负面影响，另一方面细粒土含有比粗粒土更高的磷含量及磷吸附能力，而降水增加会减少富磷细粒土的损失。水分变化对有效磷的作用过程很复杂，例如在地中海地区，适度干旱会增加土壤有效磷含量［56］，而在我国的研究则表明降水可以在一定程度上消除温度升高对土壤有效磷的不利影响［57］，这种差异可能是由于研究区土壤性质不同造成的。

1.3.2  降水变化对土壤pH的影响  土壤酸碱度是调节生态系统结构和功能的重要因素，对物种多样性、微生物特性等产生重要影响［58］。土壤pH值取决于胶体表面酸性和非酸性阳离子之间的平衡以及土壤溶液中氢离子（H+）和氢氧根离子（OH-）之间的平衡［59］。气候和土壤因素都可能改变土壤中离子之间的平衡，进而改变土壤pH。据报道，土壤pH值与降水量呈强烈的负相关［58］，主要是由于降水导致非酸阳离子（Ca2+，Mg2+，K+和Na+）的浸出增加，这与前人对青藏高原土壤pH值与气候和土壤因子的关系量化结果相符，土壤pH值随年平均气温和降水量的增加而降低，且与土壤含水量和粉粒含量表现出一致的负相关性［60］。

土壤酸碱度作为一项重要的化学性质，在一定程度上影响着磷的转化及其有效性。土壤pH值的升高会促进土壤颗粒表面可变负电荷的增加，进而影响磷素的转化及其有效性［61］。土壤酸碱性对磷解吸的影响主要通过改变磷与金属离子的结合来反映［62］，在强酸性环境下，磷与Ca2+，Al3+和Fe3+结合的氧化物的分解速率增加，进而增强了磷的释放［63］。而在还原条件下，土壤中吸附磷占比更大，且吸附量随着pH值的升高而增加［64］。土壤酸碱度对磷的影响较为复杂，对此前人得到过多种研究结果。有研究提出，土壤pH值的升高会导致土壤颗粒表面正电荷减少，负电荷增加，静电排斥作用降低了土壤对磷酸根的吸附量，故土壤对磷的吸附减少［65］。而在交换性铝含量较高的土壤中，pH值的升高会促进交换性铝水解，新生成的化合物具有较高的固磷活性，会增加土壤对磷的吸附［65］。

1.4  降水变化对土壤磷转化相关土壤微生物和酶活性的影响

在全球气候变化条件下，全球及局部区域的降水格局发生变化。降水变化会对土壤的微生物群落造成直接和间接的影响，尤其是极端降水会对土壤微生物群落产生极大危害［66］。土壤微生物群落是地球上丰富性和多样性最强的生物群之一，它们催化维持着许多关键的生态系统过程［67］。降水可以通过多种途径影响土壤微生物群落，它可以增加土壤有机碳含量，促进微生物量的增加，也可以缓解土壤的水分限制，加强微生物的被动扩散，导致微生物之间竞争强度的增加［68］，还会影响土壤酸碱度，并进一步影响土壤微生物群落［69］。在干旱半干旱地区，微生物量及其活性对土壤水分的变化极其敏感，少量降水时间即能大幅增强土壤微生物活性，加速凋落物分解［70］，并且可以影响细菌群落的丰度、丰富度和组成［71］，同时，增水会显著增加微生物生物量［72］。微生物可以分泌产生多种酶，其中磷酸酶能够促进土壤中的有机磷化合物水解，产生可溶性磷酸盐以供植物吸收利用，是调控生物磷代谢的重要酶［73］。朱晓亚等［74］认为磷酸酶主导着有机磷转化为无机磷酸盐的过程，一定范围内的降水有利于微生物的生长繁殖，土壤微生物量高，土壤磷酸酶活性增加，这与杨佳佳等［75］的研究結果相似。然而，在全球变化条件下，土壤有效磷并没有随着磷酸酶活性的增加而增多，原因是在磷限制条件下，植物和微生物会将有机磷矿化所产生的有效磷吸收利用［76］。

土壤中的有机磷含量占比较大，植物吸收利用的磷很大一部分来源于微生物对土壤有机磷的分解［77］。与此同时，微生物生物量磷也可以供给植物使用，是土壤磷库的重要组成部分［23］。而微生物生物量磷的周转速率受降雨调控，二者存在正相关关系，且降水会使土壤的全磷含量有所提高［74］。还有研究发现，干旱条件下，微生物对磷的吸收会受到抑制，可能是因为水分限制使磷迁移率降低，无机磷向微生物的供应量减少［78］。

1.5  降水变化对植物根系分泌物的影响

在植物的生长过程中，根系会分泌各种有机物和无机离子，即为根系分泌物。根系分泌物具有多种作用，一方面会对土壤理化性质产生影响［79］；另一方面部分根系分泌物能够为微生物提供營养，促进其生长繁殖［80］；还有一些根系分泌物能够通过酸化、螯合、离子交换或还原等途径活化磷、铁、锌等土壤养分，提高土壤养分的有效性［81-82］。同时，植物可以通过根系分泌物在根际形成一个独特的根际细菌群落，这些细菌可以产生多种次级代谢物［83］，进而促进植物的生长。

根系分泌物的产生或多或少与根际土壤的pH值、湿度和介质颗粒的性质有关［84］。有研究表明，与低水分土壤（含水率45%）相比，高水分土壤（含水率85%）中植物根系分泌物更多［85］，微生物实现分解作用的效果更好［83］。气候变化导致的温度、水分胁迫对植物体内的蛋白质合成过程及核酸代谢过程产生影响，进而对根系分泌物的组成和量也产生影响［84］。根系分泌的有机酸可以作用于土壤酸碱度，而根际土壤中磷、铁、锰、锌的溶解度受土壤pH值的调控，因此这些养分的有效性也受根系分泌物影响［84］。但是关于这部分有机酸对根际酸碱度的贡献额有多少至今仍没有定论，一部分原因是植物根系分泌的有机酸浓度较低，这些有机酸并不会对根际土壤pH造成显著影响（特别是在缓冲性较强的石灰性土壤中）［84］。

植物根系可以分泌包括土壤磷酸酶在内的多种酶类，磷酸酶活性的高低直接影响土壤的磷转化过程［86］。有研究表明，降水增加能在一定程度上提高磷酸酶活性，这可能是因为降水促进植物生物量的增加，植物根系分泌的磷酸酶和输入土壤的有机物质也增加［74，87］。此外，部分根系分泌物能够直接螯溶根际内难溶态磷，如木豆根系分泌的番石榴酸和白羽扇豆根系分泌的柠檬酸等，可以增加磷的供应［84］。

综上，关于降水变化对土壤磷转化的影响研究较为丰富，但多集中于不同降水量对土壤磷转化的影响，事实上，降水变化还包括降水时空分布及降水结构等方面，未来应从多角度考虑降水格局变化过程对土壤磷转化的影响。

2  放牧对土壤磷转化的影响

在全球范围内，人类主要通过放牧来利用草地，实现草地生态系统的多种功能和价值［88］。放牧活动是草原土壤环境条件的一个关键调节因子，牲畜的采食行为、对草地的践踏及粪尿返还等过程极大地影响着土壤的水分条件和养分循环过程［89］。植物生长吸收土壤中的磷元素，家畜采食植物，家畜产生的肉、奶、皮、毛将部分磷带离草地生态系统，而家畜排泄物中的磷则返回到草地生态系统中［26］。增加畜牧业生产减少了土壤有效磷的回归，同时放牧造成的地上生物量的减少促进了植物生长，增加了植物对土壤有效磷的需求［90］。

2.1  放牧对土壤磷转化相关土壤理化性质的影响

有关放牧对草地生态系统土壤理化性质的影响，国内外研究者进行了许多的研究，研究结果不尽相同。有研究显示，放牧草地的凋落物输入量较低，加上牲畜粪便偿还的营养，依旧不能平衡长时间放牧造成的养分损失，因而造成了土壤贫瘠［91］。也有研究认为，啃食行为会促进地表植被的更新，会使土壤养分更多地向表层聚集［92］。牛克昌等［90］发现放牧草地与围封草地相比，植物叶片磷含量较高，但土壤磷的有效性较低，这可能是因为畜牧业生产使土壤有效磷的归还减少，同时由于放牧对地上生物量的去除，植物生长增强，从而增加了对土壤有效磷的需求。

2.1.1  放牧对土壤水分的影响  关于不同放牧强度对土壤水分含量的影响，不同学者得出不同结论。放牧强度的增加使草地表层土壤（0～10 cm）的含水量呈现下降趋势，而10～30 cm处土壤的含水量基本保持稳定，这可能是因为放牧牲畜的啃食和践踏使草地表层土壤紧实度和硬度增加，土壤孔隙度减少，土壤含水量也因此降低，而下层土壤物理性状则受放牧强度的影响较小［93］。Zhao等［94］认为土壤水分含量随放牧强度的增加而降低。而杨智明等［95］认为土壤水分随放牧强度的增加而增高，这可能是两研究区的土壤性质不同，沙土在家畜的践踏作用下土壤颗粒间隙变小，对土壤毛管水的保持有积极影响，故土壤含水量有所增加。关伟涛等［92］的研究表明，放牧活动作为草原土壤环境条件的一个关键调节因子，极大的影响着土壤的水分条件。与围封样地相比，放牧地的土壤容重更高，导致植物根系获取土壤有效磷的能力降低，致使植物的磷限制增强。同时，自由放牧条件下，牲畜高频次地取食地上生物，导致凋落物难以积累，造成地表裸露，加剧了风蚀，土壤的持水性能减弱［96］。

关于放牧对土壤物理化学性质的影响，研究者们的结论并不一致。这种差异反映了草地土壤系统的弹性和滞后性［97］；更表明了土壤理化性质并非只受单因素调节，气候、地形、放牧牲畜类型的差别都会对研究结果产生影响；此外，不同人对适牧、过牧的理解不同，此类定性指标较难进行定量比较［27］。

2.1.2  放牧对土壤pH的影响  土壤酸碱度的改变会对土壤营养元素的存在状态及其有效性造成影响，同时土壤肥力的形成过程和土壤质量演变过程也受土壤酸碱度的调控［98］。

不同研究者对不同类型草原的研究都认为，放牧或放牧强度的增加会使土壤pH值略有增加［98-99］。但也有研究得到相反结果，放牧4年后土壤pH值、有机碳和总氮含量下降，总磷含量下降幅度较小，土壤总磷和pH值在9年的高放牧压力下进一步降低，但有机碳和总氮含量均未进一步降低［29］。此外，另有关于西藏高寒草甸的研究显示，放牧对当地土壤pH无显著影响［100］。放牧强度的增加会降低地表的植物盖度，并减少地表枯落物的量，土地裸露程度的提高加剧了土壤的水分蒸发，促进了盐分的积累，进而导致土壤pH值升高［101］。但同时，放牧强度的增加导致土壤接受了更多的家畜尿液，土壤离子循环加速，进而造成氢离子浓度的提高，使得土壤pH降低［102］。与放牧相对的，在封育状态下，草地植物的地表覆盖度更大，草地枯落物更多，土壤中的氧含量低，CO2含量高，随着时间的推移，土壤pH值降低［103］。

杨雪龙等［99］的Meta分析结果表明，土壤全磷含量越低，放牧干扰对草地土壤pH的影响越强，全磷含量较低表明草地土壤磷素供应不足［104-105］。研究表明，高寒草甸的磷素年净损失量达1.58 kg·hm-2，土壤有效磷的短缺严重限制着草地生产力［105］，即在当今磷限制越来越严重的背景下，放牧对草地土壤pH的影响可能比以往更强。

2.2  放牧对土壤磷转化相关微生物和酶活性的影响

放牧家畜对地上植被和土壤环境造成影响，并间接作用于土壤中的微生物［106］。放牧强度的增加会增强土壤的沙化程度，使土壤中的有机物含量降低，从而抑制土壤中微生物的繁殖。但从另一方面看，牲畜排泄物中含有大量可以被利用的营养物质，能够作为微生物基质［107-108］。这与谭红妍等［109］的PLFAs分析结果一致，适度放牧有利于微生物的生存与繁殖，而在过度放牧的条件下，微生物数量呈减少趋势。

翟文婷等［110］分析认为放牧干扰造成的土壤养分的改变是不同放牧强度下土壤微生物群落功能多样性差异的主要原因。土壤养分主要来源于凋落物的分解，一方面牲畜对植物叶片和茎秆的采食行为降低了草地植被的地上生物量，减少了植物凋落物的输入［111］；另一方面适度的放牧干扰促进植物将更多的光合产物运输到根部，根系分泌物由此增加，从而对土壤养分造成影响［112］。但若放牧强度过高，放牧家畜对营养成分高、粗纤维成分低的适口性植物的选择性啃食会使其逐步退出群落，改变地上植物群落的优势物种，那些粗纤维成分含量较高、难以分解、适口性差的植物种类优势度逐步增加，进一步降低凋落物分解和系统养分循环速度，使土壤微生物养分供应减少，微生物活性降低［113］。

土壤微生物可以分泌包括酸性磷酸酶、碱性磷酸酶、植酸酶和磷酸二酯酶等多种磷酸酶，对土壤磷循环产生重要作用。土壤中碱性磷酸酶的活性代表土壤微生物的缺磷状况，磷酸二酯酶则作用于有机质的分解过程［114］，限制着土壤有机磷的矿化速率［115］。研究发现，放牧增强了青藏高原地区草甸草原的土壤酸性和碱性磷酸单酯酶活性［116］。而在美国南部一个高山混合草原的研究则发现，放牧对磷酸二酯酶、无机焦磷酸酶和酸性磷酸单酯酶的活性没有影响或相比围封对照影响较小［117］。然而，在不同放牧条件下土壤各磷酸酶对磷有效性的贡献以及对哪种有机磷组分作用较强尚不清楚［118］。

2.3  放牧对植物根系分泌物的影响

陈冬明等［119］认为适度放牧影响根系分泌速率主要有三种途径，一方面适度放牧可以诱导活化植物根系贮存的营养物质［120］，进而使植物根系可溶性碳量增加［121］，提高了植物根系分泌速率；另一方面放牧促进植物净光合速率的增加［122-123］；此外，放牧还通过改变草地环境来影响植物根系分泌速率，如放牧家畜践踏行为会导致草地土壤紧实度的增加，进而促进植物根系分泌物的增加［124-125］。

根际分泌的质子和有机酸（如柠檬酸、苹果酸、丙酮酸等）在植物对难溶性磷的吸收利用过程中起着重要作用。这些物质能够改善根际pH和微环境，通过溶解、螯合及离子交换作用来活化土壤中的难溶性磷［126］。这其中的机理包括有机酸和磷酸根对络合位点的竞争，有机酸对吸附剂表面的电荷的改变，以及酸溶解作用［127］。在这些过程中，有机酸的效果仍然受到多种因素的影响，例如土壤质地和微生物活性［128］。

目前，在天然草地探索植物根系分泌物对放牧干扰的响应的研究较少［119］，已有的相关研究选择用刈割的方式来模拟放牧［129-131］。但是传统的放牧除了牲畜的选择性采食外，还通过践踏、粪尿返还等方式对草地生态系统造成影响，即在放牧条件下，植物根系分泌速率受到生物和非生物多种因子的共同影响［132］，另一方面放牧牲畜的采食行为具重复性，一次性的刈割与放牧对植物根系分泌物造成的影响有所不同［119］。未来的研究应更多聚焦于天然草地的真实放牧行为，这样的研究结果对实现草地科学管理更具现实意义。此外，食草动物的存在极大地影响着土壤性质和植物生长，根系分泌有机酸活化土壤中的磷的过程也因此变得更为复杂。尽管已有研究强调了磷对于放牧草地的重要性［133-134］，但植物及其根系释放的有机酸对土壤磷转化的影响还有待更深层次的研究。

3  降水格局变化下放牧对草地土壤磷转化的影响研究现状

由于人口数量的增加以及居民对动物产品及其加工品的高需求，草地長期处于超载状态，加上气候变化的影响，草地已发生大面积退化［126，135］。放牧是我国草原区草地利用和管理的重要方式，土壤水分是限制干旱、半干旱地区草地生产力的重要因素，降水对土壤水分具有直接作用。研究降水格局变化下放牧对草地土壤磷转化的影响对防止草原退化、促进草地畜牧业和草地生态系统的可持续发展具有重要意义。适度放牧能够巩固增加植被多样性和群落生产力［136］，并且有利于促进土壤磷素的活化和累积［137］；过度放牧则使得土壤容重增加，并限制土壤微生物的生存［138］，进而降低土壤磷活性，延长土壤磷循环周期［139］。而降水可抑制表土层土壤全磷和有机质的积累，适度降水可增加磷元素的输入，但过量也会导致土壤磷随径流迁移而流失［39，74，87］。然而，只有充分考虑放牧和降水交互作用对土壤磷转化的影响，才更有助于理解在当今降水格局变化下土壤磷转化对放牧的响应过程。

在干旱、半干旱地区，放牧通过改变土壤入渗来反馈降水格局变化的影响，放牧行为对土壤物理特征（例如土壤渗透率、孔隙度等）的改变，会对土壤降雨径流、截留、入渗等水文过程造成影响。此外，放牧和降水共同作用于草地的植被、土壤和微生物［97］。放牧家畜践踏造成的土壤压实会导致土壤颗粒间的孔隙减少，降低土壤的空气渗透性和水分传导率，改变土壤的通气状况，影响草地土壤微生物的结构和功能［140］。有研究认为，放牧对草地产生的影响和土壤含水量之间存在相互作用［141］，表现在降水后土壤水分含量较高，土壤表层含水量与践踏强度呈正相关变化，而在长时间无降水的较干旱条件下，草地土壤含水量与践踏强度呈负相关变化趋势；还有人提出，土壤保有一定含水量时，践踏对土壤有较为明显的“压实”效应，而当土壤水分含量较低时，牲畜的践踏行为则主要对表土产生“蹄耕”效应［142］；相关研究证明，在强降水条件下，部分的土壤固体悬浮颗粒在放牧践踏后会随着地表径流和入渗作用流失，导致土壤总氮、总磷量减少［143-144］，如新西兰的试验表明，肉牛在冬季短期践踏后，在强降雨条件下，土壤固体悬浮颗粒、全氮、全磷的流失量分别增加87%，89%和94%［143］。

在不同水分条件下，放牧活动对草地土壤化学性质的作用是一个复杂的过程，二者存在交互作用：如林慧龙对环县典型草原的践踏模拟研究显示，在干旱和自然降水条件下，践踏强度的增加会使全磷边际均值维持在相对较高的水平上，而在丰水条件下则相反，在平水条件下践踏强度的增大会使全磷边际均值显著下降，呈现上述两种情况的中间过渡态，说明践踏和模拟降水对土壤全磷存在交互效应［142］；而土壤有效磷的边际均值在干旱条件下，随着践踏强度的增大仍会维持在较低水平，自然降水、平水和丰水条件下，有效磷边际均值出现波动，但整体水平高于干旱条件［142］；家畜的践踏作用使部分凋落物与表层土壤充分混合，在土壤水分条件较好的情况下，有机物质的腐殖化过程加快。故适度的放牧作用与土壤水分相耦合有利于草地土壤系统营养物质的循环，腐殖质的形成和有机质的截存。

不同强度的降水与不同强度的放牧组合会引起地上植物的物种组成的改变，例如，强降雨和轻度放牧会促进多年生植物的生长，重度放牧和低降水的组合却对一年生和多年生杂类草生长有益；高降水和重度放牧会促进部分一年生植物的生长，降水强度和不同放牧强度组合模式的影响着草地的物种组成［145］。同时，降水和放牧的组合对地上植物的生产力也会产生影响，干旱期重牧会显著降低草本植物的生产力［146］。

综上，只关注土壤水分状况或家畜放牧的作用都不能科学的管理放牧系统，放牧对土壤的影响与土壤本身的水分含量紧密相关，而研究降水对草地生态系统的影响时也应考虑放牧对水分入渗过程的作用，但相关研究较少。当前有关不同放牧强度对不同降水条件下草地生态系统的影响和作用机制还有待探索，特别是土壤中磷元素如何响应降水和放牧的交互作用还有待更深入的研究。

4  研究展望

4.1  自然因素和人为干扰互作研究

我國草地多分布在西北干旱、半干旱的高原、山地以及青藏高原这样的高寒高纬度地区，脆弱的草地生态系统对全球气候变化的反映极其敏感［55］。放牧作为人类利用草地的主要方式之一，直接影响着草地植物群落结构和物种组成，进而调控着草地生态系统的功能和服务，对系统内的磷循环也起着重要作用。以往关于草地土壤磷转化影响因素的研究多集中于自然因素的作用，但人类活动作为影响土壤养分循环的重要因素，也应该成为一个重要的研究方向。未来的研究应更多地考虑自然因素和人为干扰的交互作用，也能够为准确理解草地生态系统土壤磷转化对全球气候变化的响应提供理论支撑。

4.2  生物—非生物因素作用的关系研究

土壤磷循环过程受到生物因素（如凋落物、土壤微生物、动物等）与非生物因素（如土壤物理与化学环境等）的共同调控，且这些因素并不单独作用于土壤磷转化，它们之间存在着复杂的耦合作用。现有研究多集中于各因素的单独贡献，多因素耦合的作用过程及机制研究较少，尤其缺乏关于生物与非生物因素对土壤磷转化的综合作用的研究。因此，未来应加强多因素对草地土壤磷循环方向、作用过程及影响机制的研究，同时可考虑建立机制模型来准确揭示草地土壤磷循环的具体过程。

4.3  长时间与大空间尺度的研究

土壤磷较低的可利用性是全球陆地生态系统中磷限制的重要原因之一［147］。研究在大空间尺度下土壤磷生物有效性的主要影响因子对于陆生态系统的可持续管理和修复至关重要。然而，目前关于大空间尺度下土壤磷生物有效性主要影响因子的研究大多集中在非生物因子上，学界对生物因子（特别是微生物因子）的作用知之甚少［148］。因此，为开发改善全球陆地生态系统的磷限制的方法，我们应考虑在更大的空间尺度上来明确土壤磷的生物有效性机制，以期具有更广的适用性。

参考文献

［1］白永飞，赵玉金，王扬，等. 中国北方草地生态系统服务评估和功能区划助力生态安全屏障建设［J］. 中国科学院院刊，2020，35（6）：675-689

［2］包凤兰. 内蒙古牧区草原畜牧业经济发展的对策建议［J］. 内蒙古师范大学学报（哲学社会科学版），2003，32（3）：33-36

［3］张超，闫瑞瑞，梁庆伟，等. 不同利用方式下草地土壤理化性质及碳、氮固持研究［J］. 草业学报，2021，30（4）：90-98

［4］ZHOU G，ZHOU X，HE Y，et al. Grazing intensity significantly affects belowground carbon and nitrogen cycling in grassland ecosystems：A meta-analysis［J］. Global Change Biology，2017，23（3）：1167-1179

［5］于格，鲁春霞，谢高地. 草地生态系统服务功能的研究进展［J］. 资源科学，2005（6）：172-179

［6］赵同谦，欧阳志云，贾良清，等. 中国草地生态系统服务功能间接价值评价［J］. 生态学报，2004，24（6）：1101-1110

［7］COSTANZA R，STERN D，FISHER B，et al. Influential publications in ecological economics：A citation analysis［J］. Ecological Economics，2004，50（3-4）：261-292

［8］BüNEMANN E，OBERSON A，FROSSARD E. Phosphorus in Action：Biological Processes in Soil Phosphorus Cycling［M］. Berlin，Heidelberg：Springer Berlin Heidelberg，2011：75

［9］陈美领，陈浩，毛庆功，等. 氮沉降对森林土壤磷循环的影响［J］. 生态学报，2016，36（16）：4965-4976

［10］FENG J，TURNER B L，LYU X，et al. Phosphorus transformations along a large-scale climosequence in arid and semiarid grasslands of northern China：P transformation along climosequence［J］. Global Biogeochemical Cycles，2016，30（9）：1264-1275

［11］刘静静. 巢湖内源氮磷的形态、释放规律及控制研究［D］. 合肥：合肥工业大学，2006：61

［12］周驰，宋春雷，陈玺，等. 有机磷在调节土壤磷素保持与释放过程中的作用［J］. 土壤，2013，45（1）：60-66

［13］王永壮，陈欣，史奕. 农田土壤中磷素有效性及影响因素［J］. 应用生态学报，2013，24（1）：260-268

［14］LAMBERS H. Phosphorus acquisition and utilization in plants［J］. Annual Review of Plant Biology，2022，73（1）：17-42

［15］SHARMA S B，SAYYED R Z，TRIVEDI M H，et al. Phosphate solubilizing microbes：Sustainable approach for managing phosphorus deficiency in agricultural soils［J］. Springer Plus，2013，2（1）：587

［16］LIEBISCH F，KELLER F，HUGUENIN-ELIE O，et al. Seasonal dynamics and turnover of microbial phosphorus in a permanent grassland［J］. Biology and Fertility of Soils，2014，50（3）：465-475

［17］FROSSARD E，CONDRON L M，OBERSON A，et al. Processes governing phosphorus availability in temperate soils［J］. Journal of Environmental Quality，2000，29（1）：15-23

［18］SATTARI S Z，BOUWMAN A F，MARTINEZ RODRGUEZ R，et al. Negative global phosphorus budgets challenge sustainable intensification of grasslands［J］. Nature Communications，2016，7（1）：10696

［19］ELSER J J，BRACKEN M E S，CLELAND E E，et al. Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater，marine and terrestrial ecosystems［J］. Ecology Letters，2007，10（12）：1135-1142

［20］VITOUSEK P M，PORDER S，HOULTON B Z，et al. Terrestrial phosphorus limitation：Mechanisms，implications，and Nitrogen-Phosphorus interactions［J］. Ecological Applications，2010，20（1）：5-15

［21］CLEVELAND C C，TOWNSEND A R，TAYLOR P，et al. Relationships among net primary productivity，nutrients and climate in tropical rain forest：a pan-tropical analysis：Errata［J］. Ecology Letters，2011，14（12）：1313-1317

［22］DU E，TERRER C，PELLEGRINI A F A，et al. Global patterns of terrestrial Nitrogen and Phosphorus limitation［J］. Nature Geoscience，2020，13（3）：221-226

［23］吳金凤，刘鞠善，李梓萌，等. 草地土壤磷循环及其对全球变化的响应［J］. 中国草地学报，2021，43（6）：102-111

［24］王新源，赵学勇，李玉霖，等. 环境因素对干旱半干旱区凋落物分解的影响研究进展［J］. 应用生态学报，2013，24（11）：3300-3310

［25］晔薷罕，萨茹拉其其格，温超，等. 降水、氮沉降及放牧对草地生态系统凋落物分解的影响研究进展［J］. 畜牧与饲料科学，2021，42（4）：89-97

［26］乌力吉，李响，赵萌莉，等. 放牧对草地生态系统磷循环调控机制的研究进展与展望［J］. 科学通报，2020，65（23）：2469-2482

［27］王东波，陈丽. 放牧对草地生态系统土壤理化性质的影响［J］. 内蒙古科技与经济，2006（10）：105-106

［28］王淼，张宇，李瑞强，等. 温性草甸草原植物碳、氮、磷化学计量与贮量对放牧强度的响应［J］. 中国土壤与肥料，2022（3）：201-212

［29］HIERNAUX P，BIELDERS C L，VALENTIN C，et al. Effects of livestock grazing on physical and chemical properties of sandy soils in Sahelian rangelands［J］. Journal of Arid Environments，1999，41（3）：231-245

［30］刘欣蕊，崔媛媛，王忠武，等. 放牧和模拟降水对短花针茅荒漠草原植物功能群多样性的影响［J］. 草地学报，2023，31（3）：868-875

［31］IPCC（Intergovernmental Panel On Climate Change）. Detection and Attribution of Climate Change：from Global to Regional［M］. 1 st ed. Cambridge University Press，2014：867-952

［32］ZHANG Q，XU C Y，ZHANG Z，et al. Spatial and temporal variability of precipitation over China，1951-2005［J］. Theoretical and Applied Climatology，2009，95（1）：53-68

［33］张学珍，李侠祥，徐新创，等. 基于模式优选的21世纪中国气候变化情景集合预估［J］. 地理学报，2017，72（9）：1555-1568

［34］刘珂，姜大膀. RCP4.5情景下中国未来干湿变化预估［J］. 大气科学，2015，39（3）：489-502

［35］李亚楠，张丽，廖静娟，等. 藏北中部地区草地退化遥感监测［J］. 遥感技术与应用，2013，28（6）：1069-1075

［36］闫钟清，齐玉春，李素俭，等. 降水和氮沉降增加对草地土壤微生物与酶活性的影响研究进展［J］. 微生物学通报，2017，44（6）：1481-1490

［37］DELGADO-BAQUERIZO M，MAESTRE F T，GALLARDO A，et al. Decoupling of soil nutrient cycles as a function of aridity in global drylands［J］. Nature，2013，502（7473）：672-676

［38］樊才睿，李暢游，孙标，等. 不同放牧制度对呼伦贝尔草原径流中磷流失模拟研究［J］. 水土保持学报，2017，31（1）：17-23，29

［39］樊才睿. 不同放牧制度草甸草原生态水文特性研究［D］. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2017：140

［40］WU X Y，ZHANG L P，YU X X. Impacts of surface runoff and sediment on nitrogen and phosphorus loss in red soil region of southern China［J］. Environmental Earth Sciences，2012，67（7）：1939-1949

［41］ANYAMBA A，TUCKER C J，MAHONEY R. From El Nio to La Nia：Vegetation response patterns over east and southern Africa during the 1997-2000 period［J］. Journal of Climate，2002，15（21）：3096-3103

［42］FAY P A，BLAIR J M，SMITH M D，et al. Relative effects of precipitation variability and warming on tallgrass prairie ecosystem function［J］. Biogeosciences，2011，8（10）：3053-3068

［43］LIU X，WAN S，SU B，et al. Response of soil CO2 efflux to water manipulation in a tallgrass prairie ecosystem［J］. Plant and Soil，2002，240（2）：213-223

［44］张蕊，赵学勇，左小安，等. 荒漠草原沙生针茅（Stipa glareosa）群落物种多样性和地上生物量对降雨量的响应［J］. 中国沙漠，2019，39（2）：45-52

［45］林波，刘庆，吴彦，等. 森林凋落物研究进展［J］. 生态学杂志，2004，23（1）：60-64

［46］吕梦渊. 典型草原凋落物分解对干旱的响应［D］. 呼和浩特：内蒙古大学，2021：44

［47］豆鹏鹏，王芳，马瑜，等. 叶凋落物碳、氮和磷元素对模拟淋溶的响应［J］. 科学通报，2018，63（30）：3114-3123

［48］BUTENSCHOEN O，SCHEU S，EISENHAUER N. Interactive effects of warming，soil humidity and plant diversity on litter decomposition and microbial activity［J］. Soil Biology and Biochemistry，2011，43（9）：1902-1907

［49］SCHIMEL J，BALSER T C，WALLENSTEIN M. Microbial stress-response physiology and its implications for ecosystem function［J］. Ecology，2007，88（6）：1386-1394

［50］高嵩. 增温和氮素添加对松嫩草原羊草群落结构和功能的影响［D］. 长春：东北师范大学，2012：47

［51］杨新宇，林笠，李颖，等. 青藏高原高寒草甸土壤物理性质及碳组分对增温和降水改变的响应［J］. 北京大学学报（自然科学版），2017，53（4）：765-774

［52］MOREL C，TUNNEY H，PLNET D，et al. Transfer of Phosphate ions between soil and solution：Perspectives in soil testing［J］. Journal of Environmental Quality，2000，29（1）：50-59

［53］肖輝林，郑习健. 土壤温度上升对某些土壤化学性质的影响（英文）［J］. 土壤与环境，2000，9（4）：316-321

［54］秦胜金，刘景双，王国平. 影响土壤磷有效性变化作用机理［J］. 土壤通报，2006，37（5）：1012-1016

［55］HOU E，CHEN C，LUO Y，et al. Effects of climate on soil phosphorus cycle and availability in natural terrestrial ecosystems［J］. Global Change Biology，2018，24（8）：3344-3356

［56］SARDANS J，PEUELAS J. Drought changes phosphorus and potassium accumulation patterns in an evergreen Mediterranean forest［J］. Functional Ecology，2007，21（2）：191-201

［57］LUO G，XUE C，JIANG Q，et al. Soil Carbon，Nitrogen，and Phosphorus cycling microbial populations and their resistance to global change depend on soil C∶N∶P stoichiometry［J］. Systems，2020，5（3）：e00162-20

［58］CHYTRY M，DANIHELKA J，ERMAKOV N，et al. Plant species richness in continental southern Siberia：Effects of pH and climate in the context of the species pool hypothesis［J］. Global Ecology and Biogeography，2007，16（5）：668-678

［59］BRADY N C. The Nature and Properties of Soils［J］. Prentice Hall，2008（7）：1856-1861

［60］JI C J，YANG Y H，HAN W X，et al. Climatic and edaphic controls on soil pH in Alpine grasslands on the Tibetan Plateau，China：A Quantitative Analysis［J］. Pedosphere，2014，24（1）：39-44

［61］DEVAU N，HINSINGER P，LE CADRE E，et al. Fertilization and pH effects on processes and mechanisms controlling dissolved inorganic phosphorus in soils［J］. Geochimica et Cosmochimica Acta，2011，75（10）：2980-2996

［62］KIM L H，CHOI E，STENSTROM M K. Sediment characteristics，phosphorus types and phosphorus release rates between river and lake sediments［J］. Chemosphere，2003，50（1）：53-61

［63］TANG X，LI R，HAN D，et al. Impacts of electrokinetic isolation of phosphorus through pore water drainage on sediment phosphorus storage dynamics［J］. Environmental Pollution，2020，266（2）：115210

［64］PARFITT R L. Phosphate adsorption on an oxisol［J］. Soil Science Society of America Journal，1977，41（6）：1064-1067

［65］王光火，朱祖祥，袁可能. 红壤对磷吸附机理的初步研究［J］. 科技通报，1989，5（4）：31-35

［66］张翼. 宁夏荒漠草原植被-土壤-微生物系统对降水变化和增温的响应［D］. 银川：宁夏大学，2022：51

［67］TORSVIK V，VRES L，THINGSTAD T F. Prokaryotic diversity--magnitude，dynamics，and controlling factors［J］. Science，2002，296（5570）：1064-1066

［68］ZHOU J，XIA B，TREVES D S，et al. Spatial and resource factors influencing high microbial diversity in soil［J］. Applied and Environmental Microbiology，2002，68（1）：326-334

［69］ZHANG X，LIU W，SCHLOTER M，et al. Response of the abundance of key soil microbial Nitrogen-cycling genes to multi-factorial global changes［J］. Plos One，2013，8（10）：e76500

［70］JACOBSON K M，JACOBSON P J. Rainfall regulates decomposition of buried cellulose in the Namib Desert［J］. Journal of Arid Environments，1998，38（4）：571-583

［71］ZHANG X，WEI H，CHEN Q，et al. The counteractive effects of nitrogen addition and watering on soil bacterial communities in a steppe ecosystem［J］. Soil Biology and Biochemistry，2014，72：26-34

［72］MANZONI S，SCHAEFFER S M，KATUL G，et al. A theoretical analysis of microbial eco-physiological and diffusion limitations to carbon cycling in drying soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2014，73：69-83

［73］MCGILL W B，COLE C V. Comparative aspects of cycling of organic C，N，S and P through soil organic matter［J］. Geoderma，1981，26（4）：267-286

［74］朱晓亚，李子豪，林启美，等. 模拟不同春季降雨量下典型草原土壤微生物磷周转特征［J］. 生态学报，2020，40（8）：2655-2661

［75］杨佳佳，安韶山，张宏，等. 黄土丘陵区小流域侵蚀环境对土壤微生物量及酶活性的影响［J］. 生态学报，2015，35（17）：5666-5674

［76］CHEN H. Phosphatase activity and P fractions in soils of an 18-year-old Chinese fir （Cunninghamia lanceolata） plantation［J］. Forest Ecology and Management，2003，178（3）：301-310

［77］DODD I C，PURTOLAS J，HUBER K，et al. The importance of soil drying and re-wetting in crop phytohormonal and nutritional responses to deficit irrigation［J］. Journal of Experimental Botany，2015，66（8）：2239-2252

［78］DIJKSTRA F A，HE M，JOHANSEN M P，et al. Plant and microbial uptake of Nitrogen and Phosphorus affected by drought using 15 N and 32P tracers［J］. Soil Biology and Biochemistry，2015，82：135-142

［79］MOREL J L，HABIB L，PLANTUREUX S，et al. Influence of maize root mucilage on soil aggregate stability［J］. Plant and Soil，1991，136（1）：111-119

［80］呂丰娟，张志华，汪瑞清，等. 不同生育期芝麻根系分泌物对连作障碍的响应及其自毒作用［J］. 中国油料作物学报，2021，43（6）：1087-1098

［81］LIU Y，EVANS S E，FRIESEN M L，et al. Root exudates shift how N mineralization and N fixation contribute to the plant-available N supply in low fertility soils［J］. Soil Biology and Biochemistry，2022，165：108541

［82］LOPRESTI E，BADAGLIACCA G，ROMEO M，et al. Does Legume root exudation facilitate itself P uptake in intercropped wheat？［J］. Journal of Soil Science and Plant Nutrition，2021，21（4）：3269-3283

［83］羅永清，赵学勇，李美霞. 植物根系分泌物生态效应及其影响因素研究综述［J］. 应用生态学报，2012，23（12）：3496-3504

［84］解文科，王小青，李斌，等. 植物根系分泌物研究综述［J］. 山东林业科技，2005（5）：67-71

［85］DIJKSTRA F A，CHENG W. Moisture modulates rhizosphere effects on C decomposition in two different soil types［J］. Soil Biology and Biochemistry，2007，39（9）：2264-2274

［86］刘雅淑，孟春凤，刘延鹏，等. 森林土壤磷酸酶活性变化特征及其影响因素［J］. 湖北农业科学，2016，55（4）：850-854

［87］许艺馨，余海龙，李春环，等. 模拟降水量变化对荒漠草原土壤酶活性的影响及其相关因素分析［J］. 西北植物学报，2021，41（11）：1912-1923

［88］ASNER G P，ELMORE A J，OLANDER L P，et al. Grazing systems，ecosystem responses，and global change［J］. Annual Review of Environment and Resources，2004，29（1）：261-299

［89］XUN W，YAN R，REN Y，et al. Grazing-induced microbiome alterations drive soil organic carbon turnover and productivity in meadow steppe［J］. Microbiome，2018，6（1）：170

［90］NIU K，HE J S，ZHANG S，et al. Tradeoffs between forage quality and soil fertility：Lessons from Himalayan rangelands［J］. Agriculture，Ecosystems & Environment，2016，234：31-39

［91］WANG Y，WESCHE K. Vegetation and soil responses to livestock grazing in Central Asian grasslands：a review of Chinese literature［J］. Biodiversity and Conservation，2016，25（12）：2401-2420

［92］关伟涛，郑志荣，刁兆岩，等. 不同干扰方式下温性草甸草原土壤碳氮磷化学计量特征及其储量研究［J］. 草地学报，2022，30（11）：2959-2966

［93］陈卫民，武芳梅，罗有仓，等. 不同放牧强度对草地土壤含水量、草地生产性能和绵羊增重的影响［J］. 黑龙江畜牧兽医，2005（10）：63-64

［94］ZHAO Y，PETH S，KRüMMELBEIN J，et al. Spatial variability of soil properties affected by grazing intensity in Inner Mongolia grassland［J］. Ecological Modelling，2007，205（1）：241-254

［95］杨智明，王琴，王秀娟，等. 放牧强度对草地牧草物候期生活力和土壤含水量的影响［J］. 农业科学研究，2005（3）：5-7，17

［96］PULIDO M，SCHNABEL S，LAVADO CONTADOR J F，et al. The impact of heavy grazing on soil quality and pasture production in rangelands of SW Spain：soil quality and pasture production in rangelands of SW Spain［J］. Land Degradation & Development，2018，29（2）：219-230

［97］高英志，韩兴国，汪诗平. 放牧对草原土壤的影响［J］. 生态学报，2004，24（4）：790-797

［98］萨仁高娃，曹芙，敖特根，等. 短期放牧强度对典型草原土壤有机碳及pH值的影响［J］. 畜牧与饲料科学，2014，35（3）：5-7

［99］杨雪龙，杜岩功，石丽娜，等. 基于Meta分析的中国北方草地土壤pH对放牧的响应研究［J］. 草原与草坪，2021，41（5）：125-130

［100］李强. 不同恢复措施对松嫩平原退化草地的作用［D］. 长春：东北师范大学，2010：16-17

［101］包秀霞，廉勇，易津，等. 不同放牧方式对中蒙典型草原土壤理化特性的影响［J］. 安徽农业科学，2013，41（22）：9263-9265，9269

［102］WOODBRIDGE J，DAVIES H J，BLAKE W H，et al. Recent environmental change in an upland reservoir catchment：A palaeoecological perspective［J］. Journal of Paleolimnology，2014，52（3）：229-244

［103］张茹，李建平，张翼，等. 封育对黄土高原草地深层土壤pH的影响［J］. 生态科学，2020，39（1）：72-77

［104］万宏伟. 内蒙古高原成熟和退化羊草草原群落物种功能特性与土壤微生物量C、N、P对氮素添加响应［D］. 北京：中国科学院研究生院（植物研究所），2006：26

［105］曹廣民，张金霞，鲍新奎，等. 高寒草甸生态系统磷素循环［J］. 生态学报，1999，19（4）：514-518

［106］贾涛涛，廖李容，王杰，等. 基于Meta分析的放牧对黄土高原草地生态系统的影响［J］. 草地学报，2022，30（10）：2772-2781

［107］刘佳慧，张韬. 放牧扰动对锡林郭勒典型草原植被特征及土壤养分的影响［J］. 生态环境学报，2017，26（12）：2016-2023

［108］王亚婷，王玺，赵天启，等. 不同放牧强度上内蒙古短花针茅草原植物功能群水分和氮素利用效率相关分析［J］. 生态环境学报，2017，26（6）：964-970

［109］谭红妍，闫瑞瑞，闫玉春，等. 不同放牧强度下温性草甸草原土壤微生物群落结构PLFAs分析［J］. 草业学报，2015，24（3）：115-121

［110］翟文婷，陈懂懂，李奇，等. 放牧强度对环青海湖地区高寒草原土壤微生物群落碳代谢特征的影响［J］. 应用与环境生物学报，2017，23（4）：685-692

［111］STARK S，VAISANEN M. Insensitivity of soil microbial activity to temporal variation in soil n in subarctic tundra：Evidence from responses to large migratory grazers［J］. Ecosystems，2014，17（5）：906-917

［112］孙大帅. 不同放牧强度对青藏高原东部高寒草甸植被和土壤影响的研究［D］. 兰州：兰州大学，2012：54-57

［113］翟文婷，陈懂懂，李奇，等. 放牧强度对环青海湖地区高寒草原土壤微生物群落碳代谢特征的影响［J］. 应用与环境生物学报，2017，23（4）：685-692

［114］李营，赵小蓉，李贵桐，等. 内蒙古典型草原不同地形单元放牧对土壤微生物量磷及磷酸酶活性的影响［J］. 生态学报，2022，42（10）：4137-4149

［115］TURNER B L，HAYGARTH P M. Phosphatase activity in temperate pasture soils：Potential regulation of labile organic phosphorus turnover by phosphodiesterase activity［J］. Science of The Total Environment，2005，344（1-3）：27-36

［116］RUI Y，WANG Y，CHEN C，et al. Warming and grazing increase mineralization of organic P in an alpine meadow ecosystem of Qinghai-Tibet Plateau，China［J］. Plant and Soil，2012，357（1）：73-87

［117］KATSALIROU E，DENG S，GERAKIS A，et al. Long-term management effects on soil P，microbial biomass P，and phosphatase activities in prairie soils［J］. European Journal of Soil Biology，2016，76：61-69

［118］张梅. 放牧和刈割对内蒙古草原土壤磷库和磷转化相关功能菌群的影响［D］. 乌鲁木齐：新疆农业大学，2022：21-22

［119］陈冬明，孙庚，郑群英，等. 放牧强度和短期休牧对青藏高原东部高寒草甸优势物种根系分泌速率的影响［J］. 应用与环境生物学报，2016，22（4）：555-560

［120］HAMILTON E W，FRANK D A，HINCHEY P M，et al. Defoliation induces root exudation and triggers positive rhizospheric feedbacks in a temperate grassland［J］. Soil Biology and Biochemistry，2008，40（11）：2865-2873

［121］BAZOT S，MIKOLA J，NGUYEN C，et al. Defoliation-induced changes in carbon allocation and root soluble carbon concentration in field-grown Lolium perenne plants：do they affect carbon availability，microbes and animal trophic groups in soil？［J］. Functional Ecology，2005，19（5）：886-896

［122］NOWAK R S，CALDWELL M M. A test of compensatory photosynthesis in the field：Implications for herbivory tolerance［J］. Oecologia，1984，61（3）：311-318

［123］DETLING J K，DYER M I，WINN D T. Net photosynthesis，root respiration，and regrowth of bouteloua gracilis following simulated grazing［J］. Oecologia，1979，41（2）：127-134

［124］BOEUF-TREMBLAY V，PLANTUREUX S，GUCKERT A. Influence of mechanical impedance on root exudation of maize seedlings at two development stages［J］. Plant and Soil，1995，172（2）：279-287

［125］GROLEAU-RENAUD V，PLANTUREUX S，GUCKERT A. Influence of plant morphology on root exudation of maize subjected to mechanical impedance in hydroponic conditions［J］. Plant and Soil，1998，201（2）：231-239

［126］舒锴，柯浔，辛莹，等. 青藏高原多穩态高寒草甸生态系统蒸散特征对比研究［J］. 草原与草坪，2019，39（6）：83-88

［127］陆文龙，曹一平，张福锁. 根分泌的有机酸对土壤磷和微量元素的活化作用［J］. 应用生态学报，1999，10（3）：124-127

［128］HOU E，TANG S，CHEN C，et al. Solubility of Phosphorus in subtropical forest soils as influenced by low-molecular organic acids and key soil properties［J］. Geoderma，2018，313：172-180

［129］HENRY F，VESTERGRD M，CHRISTENSEN S. Evidence for a transient increase of rhizodeposition within one and a half day after a severe defoliation of Plantago arenaria grown in soil［J］. Soil Biology and Biochemistry，2008，40（5）：1264-1267

［130］PHILLIPS R P，ERLITZ Y，BIER R，et al. New approach for capturing soluble root exudates in forest soils［J］. Functional Ecology，2008，22（6）：990-999

［131］HOKKA V，MIKOLA J，VESTBERG M，et al. Interactive effects of defoliation and an AM fungus on plants and soil organisms in experimental legume-grass communities［J］. Oikos，2004，106（1）：73-84

［132］BADRI D V，VIVANCO J M. Regulation and function of root exudates［J］. Plant，Cell & Environment，2009，32（6）：666-681

［133］SITTERS J，CHERIF M，EGELKRAUT D，et al. Long-term heavy reindeer grazing promotes plant Phosphorus limitation in arctic tundra［J］. Functional Ecology，2019，33（7）：1233-1242

［134］SHARMA R，WONG M T F，WEAVER D M，et al. Runoff and leaching of dissolved Phosphorus in streams from a rainfed mixed cropping and grazing catchment under a Mediterranean climate in Australia［J］. Science of The Total Environment，2021，771：145371

［135］杜岩功，周耕，郭小伟，等. 青藏高原高寒草甸土壤N2O排放通量对温度和湿度的响应［J］. 草原与草坪，2016，36（1）：55-59

［136］REN H，GUI W，BAI Y，et al. Long-term effects of grazing and topography on extra-radical hyphae of arbuscular mycorrhizal fungi in semi-arid grasslands［J］. Mycorrhiza，2018，28（2）：117-127

［137］ALT F，OELMANN Y，HEROLD N，et al. Phosphorus partitioning in grassland and forest soils of Germany as related to land‐use type，management intensity，and land use–related pH［J］. Journal of Plant Nutrition and Soil Science，2011，174（2）：195-209

［138］GUO Y，DU Q，LI G，et al. Soil phosphorus fractions and arbuscular mycorrhizal fungi diversity following long-term grazing exclusion on semi-arid steppes in Inner Mongolia［J］. Geoderma，2016，269：79-90

［139］CHEN H，ZHAO X，CHEN X，et al. Seasonal changes of soil microbial C，N，P and associated nutrient dynamics in a semiarid grassland of north China［J］. Applied Soil Ecology，2018，128：89-97

［140］邱晓. 放牧和模拟气候变化对草地生态系统植被与土壤碳氮循环特征的影响［D］. 呼和浩特：内蒙古农业大学，2022：36-38

［141］张蕴薇，韩建国，李志强. 放牧强度对土壤物理性质的影响［J］. 草地学报，2002，10（1）：74-78

［142］林慧龙. 环县典型草原放牧家畜践踏的模拟研究［D］. 兰州：兰州大学，2007：110-130

［143］NGUYEN M L，SHEATH G W，SMITH C M，et al. Impact of cattle treading on hill land：Soil physical properties and contaminant runoff［J］. New Zealand Journal of Agricultural Research，1998，41（2）：279-290

［144］BADDOCK M C，ZOBECK T M，VAN PELT R S，et al. Dust emissions from undisturbed and disturbed，crusted playa surfaces：Cattle trampling effects［J］. Aeolian Research，2011，3（1）：31-41

［145］王忠武，王悦骅，宝音，等. 植物群落特征和稳定性对荒漠草原不同放牧强度模拟降水的响应［J］. 内蒙古大学学报（自然科学版），2020，51（3）：297-306

［146］FYNN R W S，OCONNOR T G. Effect of stocking rate and rainfall on rangeland dynamics and cattle performance in a semi-arid savanna，South Africa［J］. Journal of Applied Ecology，2000，37（3）：491-507

［147］HOU E，LUO Y，KUANG Y，et al. Global meta-analysis shows pervasive phosphorus limitation of aboveground plant production in natural terrestrial ecosystems［J］. Nature Communications，2020，11（1）：637

［148］LU J L，JIA P，FENG S W，et al. Remarkable effects of microbial factors on soil phosphorus bioavailability：A country-scale study［J］. Global Change Biology，2022，28（14）：4459-4471

（責任编辑  彭露茜）