基于MaxEnt模型预测食蚊鱼在我国的潜在地理分布

万朝阳，方 康，吴金明，牟希东，董 芳，张 辉，，3

(1.中国水产科学研究院长江水产研究所，农业农村部淡水生物多样性保护重点实验室，武汉 430223；2.中国水产科学研究院珠江水产研究所，农业农村部外来入侵水生生物防控重点实验室，广州 510380；3.华中农业大学水产学院，武汉 430070)

外来物种成功入侵后，会改变入侵地生态系统的结构和功能，降低当地的物种多样性，造成严重的生态危害和经济损失，目前已成为一个全球性的环境问题[1-2]。相较于陆生动植物，水生生物的入侵具有更高的隐蔽性和危害性，往往会造成更高的经济损失[3-4]，据统计，2017年鱼类的入侵在全球范围内至少已造成了370.8亿美元的经济损失[5]。我国是遭受鱼类入侵最严重的国家之一，调查表明，我国现有外来鱼类439种，有68种外来鱼类已在天然水域成功建群，鱼类入侵造成的经济损失高达每年7 390万美元[6-7]。

食蚊鱼(Gambusiaaffinis)隶属于鳉形目(Cyprinodontiformes)胎鳉科(Poeciliidae)食蚊鱼属，俗名柳条鱼、大肚鱼，是原产于北美洲的一种小型鱼类，也是全球最具入侵性与破坏性的鱼类之一[8]。食蚊鱼具有生长繁殖速度快、食性杂、环境适应能力强等特点，其入侵不仅会威胁土著种和濒危物种的种群数量，还会导致当地群落结构和生态系统功能的破坏，有研究表明，食蚊鱼的入侵会对水体中无脊椎动物丰度造成严重影响，目前已被国际自然保护联盟认定为“世界百大外来入侵物种”之一[9-11]。出于生物防治的目的，食蚊鱼于1927年被引入中国大陆，用于控制蚊虫繁殖和疟疾传播，在引入国内后迅速扩散，目前已广泛分布于我国的长江流域、珠江流域以及云南等地的天然水域，且在部分地区已造成生态危害[12-13]。研究表明，食蚊鱼的入侵降低了我国土著鱼类青鳉和濒危物种唐鱼的种群数量，对生物多样性以及生态系统健康造成了严重影响[14-15]。

物种分布模型(species distribution models，SDMs)是防控外来物种入侵的重要手段之一，将物种已知的分布信息与相应的环境数据(气候、地形、植被覆盖和人为干扰因素等)通过算法相关联，模拟物种分布所需的生态要求，预测某地区物种的潜在地理分布[16]。常见物种分布模型包括规则集遗传算法(GARP)、生物气候模型(BIOCLIM)、区域环境模型(DOMAIN)和最大熵模型(MaxEnt)等，相较于其他SDMs，MaxEnt模型具有样本需求量小、预测精度高和操作简单等优点，也是目前应用最为广泛的工具[17]。国内外学者采用MaxEnt模型在对革胡子鲇(Clariasgariepinus)、莫桑比克罗非鱼(Oreochromismossambicus)和黑口新虾虎鱼(Neogobiusmelanostomus)等外来鱼类的潜在地理分布预测中均取得了较好的结果[18-19]。

目前我国水生生物入侵形势严峻，生物多样性问题备受关注，开展外来鱼类的监测与风险评估具有重要意义[20]。

本研究采用MaxEnt模型预测了食蚊鱼在我国的潜在风险区域，探究影响食蚊鱼地理分布的环境因子，旨在为防控食蚊鱼的进一步扩散提供理论依据，为评估其他外来鱼类的入侵风险提供参考。

1 材料与方法

1.1 食蚊鱼分布数据的获取

食蚊鱼分布点位数据通过以下方式获得：(1)野外调查，依托于“长江渔业资源与环境调查”项目[21]，在长江流域建立了长江渔业资源监测站65个，调查时间为2017-2021年，记录到食蚊鱼的坐标数据共95条；(2)文献调研，以CNKI和Web of Science两大数据检索平台为数据源，以“食蚊鱼”、“Mosquito fish”、“Gambusiaaffinis”为检索词，检索时间设置为2000-2021年，获得相关文献44篇，得到食蚊鱼具体采样点位的坐标数据125条。

两种方法共获得食蚊鱼点位数据220条，为了避免由于点之间空间自相关而导致模型的过度拟合[22]，采用ArcGIS 10.8的点距离分析工具，当多个分布点距离小于4.5 km时，随机保留一个点，最终得到有效记录131条(图1)，用Excel软件将分布数据保存为MaxEnt模型所需要的*.csv格式。研究表明在样本量超过90以后，MaxEnt模型的预测结果即可达到稳定[23]。

图1 食蚊鱼在我国的分布点位Fig.1 Distribution of G.affinis in China

1.2 环境变量的获取与筛选

参考已有研究，考虑到可能影响鱼类分布的环境因子，选择了温度、降雨、地形、土壤、人类干扰等共34个变量作为预测的初始变量[24-29]，通过模型预处理，剔除不合理以及贡献率过低的变量，最终选择了水温、降雨、地形和人类干扰等四类共计11个变量作为构建模型的环境变量(表1)。利用ArcGIS 10.8软件的重采样工具，所有环境变量分辨率统一与WorldClim2.1数据库中的气候数据一致，为2.5 arc-minutes(约4.5 km2)。为避免环境因子之间相关性过高而导致模型预测的过度拟合，使用环境变量构建初始模型，得到各环境因子的相对贡献率，采用SDM-toolbox2.0工具箱中的Raster Correlation and Summary Statistics工具计算环境因子间的相关关系(图2)，当两变量相关系数大于0.8时，剔除贡献率较低的环境因子，据此剔除掉年平均最高温水温和年均降雨量这两个环境变量，最终保留9个变量参与建模。

表1 环境因子及其数据来源Tab.1 The variables and their source

图2 各变量相关性分析结果Fig.2 Results of variables correlation analysis

1.3 模型构建与评估

将*.csv格式的食蚊鱼分布点位数据和环境变量数据导入MaxEnt 3.4.1软件中，随机选取75%的点位作为训练集(training date)，剩余25%的分布点为测试集(test date)，选择Bootstrap重复运算10次，其余参数保持默认，并以logistic格式输出结果。勾选刀切法(jackknife)确定各环境因子对物种分布的重要性，同时运用该方法检验各环境因子对食蚊鱼分布的影响，得到影响食蚊鱼分布的主导环境因子。由MaxEnt模型生成受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic，ROC)，用其曲线下面积(area under curve，AUC)来对模型预测结果进行检验，AUC数值越大，表示选择的环境变量与物种地理分布之间的相关性越大，证明该模型的预测精度越高。AUC值的评价标准为0.5～0.6(模型预测结果失败)，0.6～0.7(较差)，0.7～0.8(一般)，0.8～0.9(优秀)，0.9～1.0(优秀)[26]。将物种潜在分布概率划分为四个等级：P<0.05为非风险区域，0.05≤P<0.2为低风险区域，0.2≤P<0.5为中风险区域，P≥0.5为高风险区域。

2 结果

2.1 模型结果准确性分析

MaxEnt模型的预测结果显示，10次重复运行后的平均AUC值为0.977，测试集平均AUC值为0.952，达到优秀水平，表明模型的预测结果具有较高的准确性，所选变量与预测结果有较好的关联性。

2.2 潜在地理分布

结果显示(图3)，食蚊鱼的潜在地理分布区域为我国的东南部，总面积为175.75×104km2，其中，中风险和高风险区域总面积为42.54×104km2，主要分布于长江流域下游、淮河流域南部和东南诸河流域的北部、整个珠江流域南部地区，此外我国的海南和台湾也存在部分中高风险区域。

图3 食蚊鱼在中国入侵风险区域分布图Fig.3 Invasive risk distribution of G.affinis in China

2.3 环境变量贡献率

MaxEnt模型生成的环境因子相对贡献率表明(表2)，影响食蚊鱼地理分布的主要环境因子是年平均最低水温和人口密度，其中贡献率前4的因子分别为年平均最低水温(39.0%)、人口密度(32.8%)、最干月降雨量(10.2%)、海拔(9.4%)。

表2 各变量对模型的贡献率Tab.2 Contribution rate of variables to the model

2.4 主要环境变量响应曲线

MaxEnt模型运行结果生成的响应曲线表明物种存在概率和生态因子阈值范围之间的关系。根据模型各变量贡献率分析结果，选取年平均最低水温、人口密度、最干月降雨量、海拔这四个因子，当存在概率P≥0.5，对应的环境变量范围适宜食蚊鱼的生存，是食蚊鱼入侵的高风险区域。如图4所示，食蚊鱼在年平均最低水温高于5 ℃的环境，其存在概率高于0.5，曲线在19 ℃时达到峰值，随后存在概率随着水温缓慢下降。食蚊鱼的存在概率与人口密度呈现正相关关系，与海拔高度呈现负相关关系。最干月降水量在20～65 mm时，食蚊鱼存在概率较高，在34 mm时达到峰值。

图4 主导环境因子的响应曲线Fig.4 Response curve of dominant environment factor

3 讨论

3.1 环境因子对分布的影响

本研究除选择水温、地形、气候等非生物变量外，还选择了人口密度等变量参与构建模型，人类活动作为影响外来物种入侵的最重要因素之一，受到了越来越多人的关注，也有越来越多的学者将人类活动作为重要变量来构建物种分布模型[32-33]，本研究在结果上也表明了人为因素具有较高的贡献率。年平均最低水温、人口密度、最干月降雨量和海拔是影响食蚊鱼分布的主要变量，单从环境因子的贡献率来看，本研究所得结果与其他学者的结果具有一定的相似性。例如MILARDI等[34]在其研究中，通过增强回归树模型(boosted regression trees，BRT)对入侵鱼类进行分析，发现人为干扰和温度是影响淡水鱼类入侵的重要驱动性因素。POULOS等[35]采用MaxEnt模型预测了黑口新虾虎鱼在美国大陆的潜在地理分布，同样作为小型淡水入侵鱼类，影响其地理分布的最重要环境因素是温度、降水以及地形。同样是以食蚊鱼作为研究对象，NEKRASOVA等[36]在对入侵东欧的食蚊鱼进行MaxEnt建模后，发现影响其地理分布的主要因素是年平均温度和最冷季度降雨量。

年平均最低水温是限制食蚊鱼分布的最重要环境变量，响应曲线显示食蚊鱼适宜生活在年平均最低水温高于5 ℃的水温环境下，在年平均最低水温达到19 ℃时，食蚊鱼具有最高的分布概率，这一点可以从繁殖和活动的角度来解释。适宜的温度范围是生物正常生长、繁殖和捕食活动的必要条件，虽然食蚊鱼具有较高的温度耐受性，可以在0～45 ℃的温度范围内存活，但过高或过低的水温都会影响其正常生长和繁殖，研究表明，雄鱼的求偶行为会受到水温的影响，在水温低于10 ℃这一阈值时，食蚊鱼将不会进行交配行为[11]。有实验表明，在水温小于18 ℃和大于34 ℃时，食蚊鱼的交配性能将有所下降，且在高温环境下生活的食蚊鱼比低温环境下生活的食蚊鱼具有更强的探索性和学习能力，以及更远的扩散距离[37-38]。海拔对模型的贡献率为9.4%，预测结果表明，食蚊鱼在海拔越低的区域有着更高的分布概率，考虑到温度一般随海拔的升高呈现递减的趋势[39]，一定程度上可以认为食蚊鱼是基于温度选择海拔较低的地区。

人口密度这一变量对模型的贡献率(32.8%)仅次于年平均最低水温，目前已有许多研究表明人为因素是影响外来鱼类分布与扩散的重要变量。例如，LEPRIEUR等[40]探究了全球1 055条河流中外来鱼类和环境变量的关系，表明人为活动是影响河流非本地鱼类丰度的最关键因素。ZHAO等[29]通过广义线性模型(generalized linear model，GLM)分析了我国辽河流域外来鱼类分布特点，表明非本地鱼类的分布与人为活动和社会经济发展呈正相关。食蚊鱼体型较小，且并不具备很强的游泳能力，在水域中自然扩散的能力有限，其传播的途径主要为人为的丢弃或放生，在人口密度越高的地区，外来鱼类养殖与观赏鱼产业规模越大，食蚊鱼被丢弃或放养到自然水域的可能性更高。

3.2 入侵风险格局分析

预测结果显示，食蚊鱼的入侵风险区为我国的东南部地区，这一结果与其他学者的预测基本一致，例如，JOURDAN等[41]通过食蚊鱼全球分布数据和气候变量，运用6种算法的加权模型预测了食蚊鱼在全球的分布，其结果也显示食蚊鱼在中国的东南部具有较高的分布概率。高风险区域为我国的长江流域下游、淮河流域南部、珠江流域的南部地区，相比其他区域，高风险区具有更丰富的水体资源以及生物资源，这为食蚊鱼的生存提供了更多的空间和食物资源。另外，我国的长江流域下游、淮河流域、珠江流域有着庞大的外来鱼类养殖规模，这些区域也更容易受到养殖引进种和观赏鱼类建群的影响[42]。

年平均最低水温是限制食蚊鱼分布的最关键变量，随着未来气候变化所带来的水温改变，同时也可能造成食蚊鱼地理分布上的改变。目前几乎所有的气候模型都预测未来气温将会升高，根据联合国政府间气候变化专门委员会(intergovernmental panel on climate change，IPCC)的预测，到2081-2100年，我国气温将升高1～1.5 ℃，而我国降水量变化率将增加5%～7.5%，这意味着未来将会出现更多的极端气候事件(洪水和干旱)，大量研究表明温度升高和极端气候的发生更有利于外来鱼类的建群和扩散[43-44]。LEE等[45]的研究认为，目前食蚊鱼的入侵范围受温度限制，预计在未来气温上升的情况下，这一限制将被削弱或完全消除，食蚊鱼将会进一步扩散。XIONG等[46]通过调查食蚊鱼季节性栖息地的选择，预测在气候变化下，其在中国的活动范围可能从长江流域进一步向北扩散。

3.3 防控建议

对于已经进入到天然水域的外来鱼类，暂无较好的清除办法，因此应该重点关注如何预防外来鱼类的入侵。人为活动是导致外来鱼类入侵成功的重要因素，其中，水产养殖和观赏渔业作为入侵的主要渠道，更应受到重视。为防控外来鱼类的进一步扩散，需完善外来鱼类养殖和贸易的行业规范，建立有关放生和遗弃外来鱼类的处罚制度，从源头防范外来鱼类进入天然水域。此外，常态化的监测与风险评估，也是预防外来鱼类入侵和扩散的重要手段，有关单位应积极组织外来鱼类的监测调查，加强信息共享，分析研判入侵物种的发生、扩散趋势，评估危害风险，及时提出应对措施。