玉米自交系花丝与穗轴发育动态研究

施立善 马红珍 许海涛 冯晓曦 郭海斌 张军刚 许波 袁亮 王红红

关键词：玉米；自交系；花丝；穗轴；Logistic模型

玉米对提升我国粮食产量的贡献率已达58.1%。花丝是玉米花粉的接受器官，生育过程中外部呈现出形态和颜色的变化，内部花丝的生理活性与养分含量也会产生相应变化，部位不同的花丝其生长发育时间与伸长速率存在一定差异。汪茂华等研究认为玉米雌穗基部花丝最长，顶部花丝最短，花丝长度因品种基因型差异而有所不同，其基部花丝长度通常可达25～30cm，某些特定品种花丝可达50cm。李金才等研究表明，玉米花丝发育最先从雌穗中、下部位出现，顶部花丝形成最迟，前2d可抽出50%的总吐丝量。李纯等研究发现，玉米雌穗完全吐丝约需5～6d，前3d集中吐丝，吐丝率可达83.4%，吐丝2d时达高峰，约吐出花丝总量的40%。岳杨等研究指出，玉米花丝伸长速率有显著差异，花丝吐出苞叶的时间可相差2～5d。玉米穗轴是由多个子房壁经发育形成的果皮集合体。大量研究表明穗轴含水量、穗轴重与玉米籽粒含水量呈显著正相关，穗轴与籽粒脱水速率呈极显著正相关，也有研究表明穗轴长、穗轴粗与籽粒性状呈显著相关关系。王志伟等研究指出，玉米穗轴伸长动态呈“S”型变化曲线，历经“渐增期一速增期一缓增期”3个时期。

花丝发育是否良好直接影响着授粉受精能否顺利进行，也是籽粒产量潜能可否被充分挖掘的关键。前人对玉米花丝伸长速率作了较多研究，但花丝抽出苞叶前被苞叶包裹，无法对其进行观察和定量测定伸长发育，且不同花丝抽出苞叶的时间存在一定差异，穗轴不同部位花丝的伸长速率也不同。本研究在前人研究的基础上作进一步改进，采用花丝鲜重来测定其发育动态，克服了苞叶松紧度对花丝伸长速率的影响，使其更能真实地反映花丝发育特性。前人对穗轴的研究多集中在穗轴农艺性状方面，而对穗轴的生长发育动态研究较少，为此，还需进一步对不同类型玉米自交系花丝与穗轴发育动态进行更深入研究。本研究旨在从自交系花丝和穗轴发育角度探讨不同自交系的花丝鲜重、穗轴伸长、穗轴变粗、穗轴鲜重、穗轴体积发育特征，以期为玉米自交系优良性状的选择提供参考。

1材料与方法

1.1试验概况

试验于2022年在河南省驻马店市农业科学试验站（33°0'27"N，114°2'43"E，海拔71m）进行。試验站地处黄淮河流域，属典型的大陆性季风型半湿润气候，阳光充足，热量资源充沛，雨量丰富。土壤质地砂姜黑土，地势平坦，肥力均匀一致；前茬为小麦。用温湿度记录仪（Elitech RC-4HC）实测田间最高、最低气温，试验田间日照时数由人工实时记录。花丝与穗轴生育期日照时数1.4～13.4h，平均日照时数10.4h，最高气温29～39℃．最低气温20～29℃。

1.2试验材料

供试玉米自交系为ZM027、ZM7211、昌7-2。ZM027属Reid类群，ZM7211、昌7-2属塘四平头类。其中，ZM027、ZM7211是驻马店市农业科学院玉米所自选骨干自交系，昌7-2为黄淮海区选育玉米品种广泛应用的自交系。

1.3试验设计

试验采用随机区组设计，6行区，行长6m、行距0.6m，小区面积21.6m2，四周种植2行保护行，重复3次，重复间设1m走道。旋耕前施山西中能晋化化工有限公司生产的专用玉米复合肥（N、P205、K20含量分别为30%、5%、5%，养分总含量≥40%）975kg/hm2。播种前浇水造墒，确保苗全苗壮。2022年5月16日采用标杆标点进行人工点播，点播深度4～5cm，每穴3粒；5月30日定苗，留苗密度7.5万株/hm2。其他田间管理同当地大田生产。

1.4测定项目及方法

苞叶抽出叶鞘约1cm时，各小区选取生长基本一致、长势健壮且无病虫害的玉米植株50株挂牌标记，记为开始日期并开始取样，每隔1d取样1次，每次取5株，共取10次。取样时，剥开并去掉穗位叶后，将露出的雌穗完整取出，迅速置人自封袋封存后放人带有冰块的泡沫箱内密封带回实验室。不同自交系取样的开始与结束日期见表1。

将雌穗苞叶从外至内逐层完全剥离下来，从穗轴上剥取全部花丝，用天平（分度值0.01g）测量花丝鲜重和穗轴鲜重；用直尺（分度值0.1cm）测量穗轴长度；用游标卡尺（分度值0.01mm）测量距穗轴底端1/3处的穗轴直径：用排水法测定穗轴体积。

1.5数据处理与分析

采用IBM SPSS Statistics 19软件对试验数据进行处理分析，用SigmaPlot 14.0软件作图。

2结果与分析

2.1玉米自交系花丝鲜重发育动态

由图1可知，不同类型玉米自交系花丝鲜重变化基本呈现先增加后降低趋势，历经“渐增期一速增期一缓增期一下降期”4个时期。第1～3天为渐增期，自交系花丝鲜重增长较慢；自交系ZM7211速增期最长，至第9天，高于ZM027（第7天）和昌7-2（第5天）。速增期，花丝鲜重急剧增加，之后发育变缓直至停止生长。

不同自交系在速增期的花丝鲜重生长量存在一定差异，ZM027、ZM7211、昌7-2在速增期的花丝鲜重生长量分别占花丝鲜重生长总量的86.31%、71.62%、44.89%。ZM7211在渐增期的花丝鲜重生长量高于ZM027，低于昌7-2。ZM7211、昌7-2的花丝总生长量分别是ZM027的1.93、1.23倍。自交系ZM027花丝鲜重缓增期为第7～13天，比ZM7211（第9～13天）、昌7-2（第5～9天）均延长2d。缓增期后由于花丝衰老失水，花丝鲜重整体开始下降。

2.2玉米自交系穗轴伸长发育动态

由图2可知，随生育进程推进，自交系穗轴伸长整体均呈逐渐增加的趋势。第1～7天，不同自交系穗轴长度增长差异不大，变化幅度一致：自第7天开始，ZM7211穗轴伸长明显加快，伸长幅度明显高于ZM027、昌7-2;第11天前，ZM027、昌7-2穗轴长度变化平缓：第11天后，ZM027穗轴长度急剧增加，第13天时长度接近ZM7211．第17天后略有下降，而昌7-2穗轴长度变化表现为先缓慢下降后缓慢增加。ZM027、昌7-2穗轴长度渐增期为第1～11天，第11天的穗轴长度分别是第1天的2.84倍、2.63倍；ZM7211穗轴伸长的渐增期较短（7d），第7天的穗轴长度是第1天的2.87倍。

对不同自交系穗轴伸长动态进行Logistic拟合，建立穗轴伸长发育曲线模型，拟合方程和参数见表2。ZM027、ZM7211、昌7-2穗轴初始长度的拟合值为5.34～6.99cm，最终长度的拟合值为18.66～35.90cm。穗轴伸长至总长度的50%时，自交系昌7-2所需生育时间最短（6.64d），ZM027最长（11.38d），表明各自交系的穗轴伸长速度表现为昌7-2>ZM7211>ZM027。各自交系穗轴发育的Logistic拟合方程的决定系数（R2）为0.9567～0.9809．均达显著水平（P<0.05），说明自交系穗轴伸长的Logistic拟合程度比较高，Logistic方程可以比较准确拟合玉米自交系穗轴伸长动态。

2.3玉米自交系穗轴直径发育动态

由图3可知，自交系穗轴直径发育整体呈先逐渐增加后略有降低的变化趋势，与穗轴伸长动态变化有一定差异。不同自交系间变化幅度相当，第1～9天，ZM027、ZM7211、昌7-2的穗轴直径增长较快，第9～11天增幅降低或小幅减小，第11～15天均缓慢渐增，第15～17天后整体呈减小变化。表明穗轴粗度可较快生成，ZM027的穗轴直径在第15天达到最大值，明显快于ZM7211、昌7-2，ZM7211、昌7-2均于第17天达到峰值。

用乘幂方程v=axb对3个自交系穗轴直径变化进行拟合，其中v为穗轴直径，x为生育日数。拟合方程的结果（表3）显示，决定系数R2为0.9158～0.9498，b均大于零，呈显著正相关性。表明通过乘幂方程可以较好地拟合自交系穗轴直径的发育动态。

2.4玉米自交系穗轴鲜重发育动态

由图4可知，自交系穗轴鲜重变化基本呈先增加后下降的趋势，历经“缓增期一速增期一下降期”3个阶段。第1～7天，不同自交系的穗轴鲜重发育差异不大，均表现为缓慢增加，之后迅速增加。穗轴鲜重速增阶段，自交系间差异明显，ZM7211穗轴鲜重的速增期最长，至第17天，ZM027、昌7-2的速增期分别至第13、11天。3个自交系的穗轴鲜重均在第17天达到最大值，之后开始下降，这与穗轴含水量逐渐下降有关。3个自交系的穗轴鲜重最大值排序为ZM7211>ZM027>昌7-2。

2.5玉米自交系穗轴体积发育动态

由图5可知，自交系穗轴体积发育与穗轴鲜重变化相似，其中ZM7211穗轴体积随生育进程推进呈逐渐增加的变化趋势，而ZM027、昌7-2则表现为先增加后降低的变化趋势。第1～3天，各自交系的穗轴体积发育差异不大：第1～7天均表现为平稳增加，之后急剧增加；速增期自交系间差异明显，ZM7211穗轴体积速增期持续至调查结束的第19天，明显高于ZM027（第13天）、昌7-2（第11天）；ZM027、昌7-2的穗轴体积均在第17天后开始下降。ZM7211、ZM027的穗轴体积最大值均明显大于昌7-2，昌7-2的生长幅度最低，与穗轴鲜重变化一致。

2.6玉米自交系花丝与穗轴发育性状的相关性

由表4可知，不同玉米自交系花丝鲜重与穗轴性状间均呈正相关，除ZM7211穗轴鲜重和体积外，相关性均达显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平，表明自交系花丝与穗轴不同性状保持同步发育状态。而穗轴长度、直径、鲜重、体积各性状间均呈极显著（P<0.01）正相关关系，说明穗轴不同性状间也保持同步发育状态。

3讨论

3.1玉米自交系花丝鲜重发育动态

前人对玉米花丝伸长发育动态的研究已获得～定进展，但对玉米自交系花丝鲜重发育动态的研究鲜有报道。前人关于花丝抽出苞叶后伸长速率的研究受苞叶松紧度的影响，不能精确反映花丝的发育动态。本研究采用花丝鲜重测定花丝发育动态的方法，有效克服了苞叶松紧对花丝伸长的影响，能更精确评价花丝的发育动态。本研究结果表明，第1～3天，不同自交系的花丝鲜重增长较慢，第3天急剧增加，速增期为第3～9天，之后发育变缓直至停止生长。这与李金才等对玉米花丝生长发育动态的研究结果存在一定差异。

3.2玉米自交系穗轴伸长发育动态

穗轴是玉米籽粒生长发育的重要载体，穗轴能否良好发育对籽粒发育具有决定性的影响，因此穗轴性状也是玉米自交系优良性状选育的关键指标。孟剑霞研究发现，吐丝至授粉后的15d，穗轴伸长速度最快，日伸长平均1. 23～2.42cm，这与本研究结果相符合。本研究结果表明，用Logistic方程可以较好地拟合自交系穗轴伸长动态，这与王志伟等的结论一致。

3.3玉米自交系穗轴直径发育动态

李宗泽等的研究指出，穗轴直径主要受基因型和环境因素的共同影响，而遗传因素决定穗轴伸长。穗轴直径受多个基因调控，属于典型的数量性状，与玉米籽粒各性状呈显著相关。前人关于穗轴直径发育动态的研究鲜有报道。本研究结果表明，3个自交系的穗轴直径呈先逐渐增加后略有降低的变化趋势，变化幅度基本一致。乘幂方程可以较好地拟合自交系的穗轴直径发育动态。穗轴直径一定时，苞叶宽度决定雌穗的包裹程度，因此，在进行自交系优良性状选育时，穗轴直径与苞叶宽度生长发育动态的协调性决定雌穗能否正常发育。关于穗轴和苞叶协调发育的研究有待后续开展。

3.4玉米自交系穗轴鲜重发育动态

学者常用重量的变化来研究玉米穗轴的生长变化动态。本研究结果表明，3个玉米自交系的穗轴鲜重发育动态基本呈先增加后下降的变化趋势：第1～7天穗轴鲜重缓慢增加，第7天后迅速增加，且自交系之間差异较大；ZM7211穗轴鲜重的速增期最长，至第17天，而ZM027、昌7-2的速增期分别至第13天、11天；3个自交系的穗轴鲜重均在第17天达到最大值，之后开始下降。这与孟剑霞关于自交系穗轴干重变化动态的研究结论有差异，造成这种差异的原因可能是自交系基因型和环境条件不同，导致穗轴含水量及失水速率存在差异，具体原因还需进一步研究。

3.5玉米自交系穗轴体积发育动态

优良的穗轴体积性状可为玉米籽粒发育提供足够合理的空间，提高结实率，同时又能与苞叶同步协调发育，使穗轴被苞叶覆盖包裹。本研究表明，随生育进程推移，ZM7211的穗轴体积呈逐渐增加的变化趋势，ZM027、昌7-2则呈先增加后降低的变化趋势，且3个自交系穗轴体积的变化幅度有明显差异。第1～3天，各自交系的穗轴体积发育差异不大，第1～7天均表现为平稳提高，之后急剧增加，速增期自交系之间差异明显。玉米生产中出现的“穗轴包不严”的问题，是由于苞叶与穗轴性状指标间发育不协调，致使穗轴过长或过粗时苞叶无法对穗轴完全覆盖。因此，在玉米品种（系）选育中，应注意选择穗轴与苞叶同步协调发育的自交系材料。

3.6玉米自交系花丝与穗轴发育性状的相关性

本研究结果表明，3个玉米自交系花丝与穗轴发育性状间均呈正相关关系，且大多达显著或极显著水平，表明3个自交系的花丝与穗轴性状保持同步发育状态。而穗轴的长度、直径、鲜重、体积性状间整体达极显著正相关水平（P<0.01），表明穗轴性状间也保持同步发育状态。因此，通过对花丝与穗轴性状协调性的选择，可以获得花丝与穗轴协调发育的自交系，以降低“秃尖”对玉米生产的影响。

4结论

Logistic方程可以较好的拟合玉米自交系穗轴伸长动态：自交系穗轴直径变化与生育日数呈乘幂方程关系，拟合方程均达显著水平；自交系穗轴各发育性状指标间均呈极显著正相关关系，表明穗轴各性状保持同步发育状态：自交系花丝鲜重与穗轴各发育指标间均呈正相关关系，且大多达显著或极显著水平，表明花丝鲜重与穗轴各性状间保持良好的同步发育状态。该结论可为玉米自交系优良性状的选择提供理论依据和实践参考。