番茄潜叶蛾的生物生态学特性和行为调控技术

张嘉惠 战一迪 刘勇

关键词：番茄潜叶蛾；生物学；生态学；行为调控；防控

番茄潜叶蛾Tuta absoluta（Meyrick）原产于南美洲秘鲁，寄主范围十分广泛，喜食茄科植物，尤其是番茄。其大范围传播对全球茄科作物的生产安全造成巨大威胁。该虫于2017年8月首次在我国新疆伊犁地区露地鲜食番茄上被发现，现已在全国13个省区发生。我国是全球番茄产量最大的国家，占全球总产量的35.5%。由于番茄潜叶蛾对温度的适应区间宽，并有较强的耐寒性，其入侵将严重威胁我国露天及保护地设施番茄等产业的安全及发展。本文概述了番茄潜叶蛾的生物生态学特性、地理分布特征和适生区分析，以及行为调控技术等方面，以期为生产上对该虫的监测预警和有效防控提供理论依据。

1分类地位和主要识别特征

1.1分类地位

番茄潜叶蛾又称番茄潜麦蛾或番茄麦蛾，隶属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae麦蛾亚科Gelechiinae戈麦蛾族Gnorimoschemini茄麦蛾属Phthorimaea，由Meyrick于1917年命名，后属名几经变更，最终于2021年11月确定为茄麦蛾属。

1.2形态特征

番茄潜叶蛾卵呈圆筒状，长0.2～0.4mm，初产时为乳白色，后期颜色逐渐加深，近孵化时为橘黄色。幼虫咀嚼式口器，共4个龄期。1龄幼虫奶油色，头部暗；2～4龄体色逐渐加深，4龄幼虫绿色，或腹背粉红色；3、4龄幼虫头部棕黄色，前胸背板棕黄色，后缘有棕褐色眉状斑纹。蛹为被蛹，圆筒状，长4.5～6.5mm，初期呈浅绿色，后期棕色，羽化前为灰色。成虫体长6～7mm，翅展8～10mm，触角丝状，鳞片银灰色，前翅具黑色斑点，腹部腹面中部两侧有“八”字形黑褐色斑纹。

2地理分布与适生区分析

2.1地理分布

番茄潜叶蛾在全球呈现逐渐扩张的趋势，1917年首次在南美洲秘鲁被采到，后迅速扩散至整个南美洲，20世纪50年代以来一直为南美洲番茄作物的主要害虫。2006年传人欧洲西班牙，并迅速扩散至地中海盆地大部分国家和地区，之后在欧洲、亚洲、非洲等地区迅速传播。世界十大番茄种植大国如西班牙、埃及、意大利、印度、土耳其、伊朗等均已發现番茄潜叶蛾的危害，目前该虫已在世界上110多个国家和地区发生。2017年8月，我国在新疆伊犁地区首次发现并报道了番茄潜叶蛾的危害，随后呈持续扩散趋势传播至13个省份，且有向北方蔓延的趋势，目前已在我国西北、西南、华北、华中的多个地区暴发。

2.2适生区分析

Tonnang等利用CLIMEX模型对番茄潜叶蛾适生区进行分析，结果表明其可入侵并在非洲大部分地区定居，中东和澳大利亚部分地区边缘也会成为该虫的潜在栖息地：在欧洲和其他地区的预测表明，北纬约60°的国家和地区也有可能受到番茄潜叶蛾的入侵。刘孝贤等研究表明，非洲地中海区域是该虫的高适生区，并可在地中海盆地的欧洲部分及欧洲西部大西洋沿岸地区自然越冬。在我国，该虫在岭南地区终年生长繁殖，在秦岭一淮河以南地区可成功越冬。即该虫能在热带、亚热带以及部分温带气候区成功越冬，在寒带和绝大部分温带地区无法自然越冬。罗恒毅等利用MaxEnt数据模型预测了番茄潜叶蛾在我国当前和未来气候条件下的高适生区。结果表明，当前气候条件下番茄潜叶蛾的高适生区主要分布在四川东部、甘肃东南部、陕西南部以及重庆西部地区，在云南北部，江苏、上海沿海地区也有分布，潜在分布集中在我国中部和东部地区。但随着全球气候变暖，推测该虫未来适生区的质心会向高纬度迁移，当前气候条件下的非适生区在未来有转为适生区的可能。

温度对于昆虫适生区的分布至关重要，周期性或季节性的低温环境影响昆虫的繁殖和扩散。罗恒毅等研究表明番茄潜叶蛾在繁殖扩散过程中可能易受最冷季度温度、降雨量及昼夜温差的影响。但由于温室等人为因素的干扰，推测其会进一步向高纬度地区扩散。山东等地设施番茄种植面积大，预测该虫可周年发生危害，因此应加强监测预警，提前做好科学防控的技术储备。

3寄主范围和生物及生态学特性

3.1寄主范围

番茄潜叶蛾寄主范围广泛，目前已记录的有11科50余种植物。主要寄主为番茄，还可为害马铃薯、茄子、烟草、甜椒、人参果、菇娘等茄科作物以及黑茄属植物，对龙葵、银毛龙葵等茄科杂草也有危害，还可为害水果酸浆、菜豆、邹果苋、田旋花、菠菜、甜菜、红叶黎、苦苣菜、野油菜、假高梁等植物。此外，该虫具有较强的利用非茄科植物作为次要寄主的倾向，在缺少茄科植物时，可利用苋科、葫芦科、豆科、大戟科、锦葵科和菊科植物作为替代寄主。

3.2发育历期

番茄潜叶蛾一生经历卵、幼虫、蛹、成虫4个发育阶段。在南美洲，该虫一年发生10～12代，且存在世代重叠，完成1个生命周期需29～38d。在温度26～30℃、相对湿度60%～75%的条件下，卵经过5～7d孵化为幼虫，幼虫发育历期约为20d，老熟幼虫雌性蛹的发育历期为10～11d，雄性为11～13d。在地中海盆地，成虫周年可见，雌虫和雄虫寿命分别为10～15d和6～7d。

3.3生活习性

3.3.1成虫习性成虫有昼伏夜出的习性，不喜光照较强的环境，白天常潜伏在植株叶片下，于黄昏间活动频繁。雌虫羽化后1～2d即可释放性信息素吸引雄虫前来交配，上午7：00-11：00为交配盛期。雌虫1天只能交配1次，一生可交配6次，每次交配持续4～5h。雌虫繁殖力较强，一生最多产卵约260粒，第1次交配后的前7d是其产卵高峰期，产卵数约占总产卵量的76%。此外，雌虫还有孤雌生殖的习性。成虫主要将卵产在寄主植株刚展开的幼嫩叶片上，也可在叶脉与茎秆上产卵，少数产在幼果和果萼上，散产或2～3粒聚产。雌虫可利用植物挥发物来定向宿主，与植物接触会诱导产卵。

3.3.2幼虫习性初孵幼虫通过吐丝进行短距离移动，钻蛀取食植物组织，形成细小潜食道，随着虫龄增加，潜道逐渐扩大，最终叶片只剩上、下表皮，且留下虫粪。老熟幼虫吐丝下垂，在土中、叶片潜道内、叶片表面褶皱处或果实中化蛹，蛹表面常结一层薄薄的丝茧。

3.4环境条件对番茄潜叶蛾生长发育的影响

番茄潜叶蛾对温度的适应范围较广，但其发育繁殖也易受环境温度影响。卵、幼虫、蛹的发育起点温度分别为6.9．7.6、9.2℃，有效积温分别为103.8、238.5、117.3℃。低温显著影响其生长发育，当环境温度为27.1、14.0、10.0℃时，完成1个世代发育分别需要23.8、76.3、103.0d。番茄潜叶蛾不同发育阶段的发育起点温度为6～9℃，利用种群内禀增长率（rn）模型分析表明，温度为14.3℃时种群处于零增长状态，温度为6.5℃时种群将在1代内灭绝。番茄潜叶蛾的最佳发育温度为30℃（r=0.12），生命周期持续时间从26d到75d不等。尽管在低温下不会发育或繁殖，但其仍表现出一定的耐寒性，幼虫、蛹和成虫在0℃时的存活率均为50%，可存活11.1～17.9d。极端高温也会对番茄潜叶蛾的生长发育产生严重影响。有研究表明，温度为35℃时卵孵化率仅为11%，且孵出后无法完成正常生长发育。因此，设施番茄种植过程中可考虑通过适当提高环境温度来控制其危害。温度还可影响雌蛾性外激素的释放周期，影响番茄潜叶蛾雄虫的诱捕起始时间和捕获周期，在田間低温条件下能够捕获到更多的雄蛾。此外，在有合适寄主的条件下，短日照条件也不会诱发滞育。但是该虫对寄主植物的全株性逆境胁迫比较敏感，如番茄植株在缺氮或缺水条件下，其摄食动力会发生改变，导致幼虫存活率降低，发育历期延长。因此，挖掘番茄抗虫种质，培育抗虫品种是持续控制蕃茄潜叶蛾危害的重要措施。

4主要危害特点与寄主适应性

4.1危害特点

番茄潜叶蛾主要以幼虫为害，可为害番茄生长发育的任何阶段，严重发生时可导致番茄减产80%～100%。其主要危害特点见表1。

另外，幼虫还喜好在果实与果萼连接处蛀食，造成幼果未熟先落。为害马铃薯时，只取食地上部分，而不取食块茎，可与马铃薯块茎蛾区分。

4.2寄主适应性

番茄潜叶蛾作为一种世界检疫性入侵害虫，寄主植物在其传播扩散、入侵定殖过程中起着十分重要的作用。李栋、Ingegno等研究表明，该虫可在番茄、马铃薯、茄子、菜豆、蚕豆、辣椒、小胡瓜、曼陀罗等10余种寄主植物上产卵：李晓维等研究表明，其在番茄、马铃薯、茄子、辣椒4种寄主植物上均可产卵，在番茄上产卵最多，其次为马铃薯和茄子，最少的是辣椒。Pereyra等研究表明，番茄潜叶蛾取食番茄与马铃薯后的r。分别为0.14和0.08；Negi等研究发现，其取食番茄后的r为0.1316，马铃薯和茄子分别为0.0848、0.0543；李晓维等研究报道其取食番茄、茄子后的r可达0.1434、0.1133，与李栋的研究结果一致；李爱梅等研究表明，该虫取食番茄、龙葵、茄子和枸杞后的r分别为0.1402、0.1139、0.1100，0.0797。以上研究结果表明，番茄是番茄潜叶蛾的最适寄主，而在茄子、龙葵、马铃薯等寄主植物上，该虫也有成灾的可能。

5交配特点与行为调控技术

5.1交配特点

雌性番茄潜叶蛾在实验室条件下平均交配次数约为10.4次，交配时间从几分钟到6h不等。从羽化的第一天起，雄、雌成虫开始性活跃，且表现出一雄多雌的行为。每头雌虫含有性信息素约1～5ng，雌虫羽化1～2 d后即可释放性信息素引诱雄虫前来交配，交配盛期集中在上午6：00-11： 00，7：00达到高峰，每天只交配1次。交配前，雌虫会释放性信息素，并通过麦蛾科昆虫独特的“召唤”行为吸引雄虫，“召唤”行为在黎明后不久开始，1h后达到高峰，平均持续2h。半数以上雌虫的“召唤”行为在清晨5：30-7：30间最活跃，行为持续一段时间后雄虫做出反应。

5.2行为调控技术

昆虫行为调控技术是基于昆虫的视觉、嗅觉、听觉等行为反应而开发的，对其进行绿色防控的新型技术，具有无残留，对人畜、环境和天敌安全，不易产生抗药性等特点，已成为未来害虫绿色防治技术发展的方向之一。

5.2.1物理诱控物理诱控主要包括诱虫板、诱捕器和诱虫灯。根据害虫的趋光性，将诱虫板和诱捕器设置不同的颜色来诱集害虫，以达到防治的效果。不同研究显示番茄潜叶蛾对不同颜色的反应存在差异，如Kadel等发现白色诱捕器对该虫的诱捕效果最好：Polat研究表明黑色和白色捕获器诱捕的成虫数量最多，蓝色和红色次之，黄色诱虫数量最少；Erler等比较了6种不同颜色粘板式诱捕器的效果，发现黑色诱捕器诱集的成虫数量最多，其次为蓝色、白色和黄色；Taha等利用不同颜色的带有性诱芯的粘板对番茄潜叶蛾进行田间诱集，结果表明诱捕效果为红色>蓝色>黄色>绿色：张桂芬等将不同颜色平面式诱捕器用于设施蔬菜小型蛾类害虫的监测和诱杀，发现蓝色粘虫板的诱蛾数量最多，其次为黄色和绿色，白色诱蛾量最少。

利用昆虫趋光性的灯光诱杀技术是害虫种群发生动态监测及害虫防控重要的物理防治方法。Ardeh等利用黑、白、黄、绿、红、蓝6种颜色的灯诱捕番茄潜叶蛾，结果表明，黑色灯的引诱效果最好，诱集到的雄虫数量多于雌虫：诱捕器的大小、安装的高度也会影响诱捕效果，当诱捕器直径为10.5cm，高为19cm，光源为黑色灯，安装在植株上方75cm处时诱蛾效果最好。将合适颜色的灯光与性信息素结合使用诱杀效果更佳。张桂芬等研究表明，蓝紫光诱捕器不仅可以诱集雄虫，对雌虫和抱卵雌虫的诱集效果也较好；而380nm的紫外光灯光诱捕器对番茄潜叶蛾的诱集能力强，杀虫效果最好，将蓝色性信息素诱捕器直接置于地面对番茄潜叶蛾的诱捕效果最好。灯光诱杀效果还受季节、害虫种群密度等因素影响。Cocco等将黑色灯用于害虫田间诱杀，发现在夏季番茄生长旺盛期，害虫种群密度较大时，灯光诱杀效果受到限制，李晓维、Erler等的研究也证实了这一结论。

昆虫的趋光行为受多种因素的影响，地理环境、诱捕器差异以及气候条件等因素可能会影响番茄潜叶蛾对颜色的反应，因此，在防控应用中应结合实际条件进行正确选择。

5.2.2化学诱控害虫嗅觉行为调控主要涉及昆虫信息素和植物挥发物。目前番茄潜叶蛾信息素研究最为广泛的是性信息素。20世纪90年代，其性信息素的主要成分，（3E，82，11Z） -十四碳三烯乙酸酯[（3E，82，11Z） -tetradecatrienyl acetate，TD-TA]被鉴定出来．含量约占90%．雌虫性腺每天分泌该组分1～5ng。随后，Griepink、Svatos等鉴定出性信息素的次要成分，即（3E，82） -十四碳烯醇乙酸酯[（3E，82） -tetradeca-die-nyl acetate，TDDA]，含量约占10%，TDTA和TD-DA约以90：10的比例组成性信息素。性信息素对害虫的诱捕效果受其浓度、载体和释放速率等因素的影响。Griepink、Svatos等将人工合成的TDTA和TDDA以10：1混合进行诱捕，发现其对雄虫的引诱效果明显高于TDTA单独使用：Filho等研究显示只含有TDTA组分的性信息素较2种组分混配的诱捕效果要好。Ahmadi等发现将TDTA与TDDA按不同比例（90：10、91：9、95：5）混合后，对番茄潜叶蛾均具有较好的引诱效果：张桂芬等对市面上4种以TDTA为单一组分性诱芯的性信息素产品进行诱蛾效果比较，发现诱捕效果存在显著差异。以上研究结果的差异可能与该虫具有孤雌生殖和雄虫多次交配的行为特点有关。目前性信息素在番茄潜叶蛾防控中主要應用于种群监测、大量诱捕和交配干扰（迷向）等方面。

植物挥发物也是极其重要的化学信息物质，植食性昆虫的寄主选择、取食以及产卵等行为都与其有关。利用植物挥发物制成食诱剂和趋避剂也是重要的绿色防控措施，在未来可能有独特优势和巨大潜力。

6小结

目前，番茄潜叶蛾已扩散至亚非欧大陆的大部分国家和地区，对全球番茄产业造成了严重危害。该虫已在我国多个省区发生，且有持续扩散的趋势。作为世界第一大番茄种植国家，我国的番茄产量占全球总产量的1/3以上，番茄潜叶蛾为害的暴发将对我国番茄产业造成重大损失。因此，深入研究其生物生态学特征、发生及为害特点，开发新型绿色防控技术刻不容缓。

众多研究表明番茄潜叶蛾的分布与温度密切相关，且有进一步向高纬度扩散的趋势，已发生的地区应结合当地的气候特点进行有效防控，未发生的地区也要做好预测预报，警惕番茄潜叶蛾的发生与为害。目前虽然已对番茄潜叶蛾的行为调控技术进行了较多研究，在其绿色防控领域有了一定进展，但各项技术还不够完善，该虫绿色防控技术的开发仍任重道远。