涝渍胁迫下施氮量对玉米生物量积累、分配和氮素利用率的影响

马仲文 李祖亮

关键词：涝渍胁迫；施氮量：玉米；地上部生物量；氮素利用率

随着全球气候变暖和极端天气的频繁发生，涝渍逐步发展成为一种全球性的农业自然灾害。相关研究表明，涝渍强度和频率将会大幅增加，特别是在高纬度和中纬度地区，包括黄淮海平原和江汉平原。涝渍对无氧呼吸有更大的依赖，主要表现为根际毒素的积累，包括硫化氢和硫化亚铁等。这种有毒环境导致作物对矿物质和有益微量元素的吸收减少，抑制根系生长发育。此外，涝渍抑制不同器官生物量和氮素的积累与分布，导致氮利用效率降低，籽粒产量下降。涝渍也对植物生理过程产生不利影响，包括降低细胞渗透性，降低根系活性、呼吸作用和抗氧化抑制，导致气孔关闭，叶片叶绿素浓度降低和净光合速率下降。涝渍后植物生长量下降可能与土壤氧水平的降低有关，限制碳氮代谢，对土壤养分的有效性产生不利影响。特别是由于反硝化作用的浸出增强，浸水植物遭受缺氮以及土壤湿度过高导致的氮矿化率降低。因此，研究涝渍胁迫下氮肥管理影响作物生长的生理生化机制，对提高作物的抗渍性和稳定其产量具有重要意义。

涝渍条件下氮肥对调节作物生长和产量有重要作用。在3～7d的短期涝渍条件下，增施氮肥可提高玉米和冬季油菜叶片叶绿素含量、地上部生物量和氮素积累量。有研究表明，小喇叭口期增施氮肥有利于拔节期涝渍胁迫3d玉米的生长。叶面施氮可改善渍水小麦的根系呼吸活性，提高叶片叶绿素含量，增加硝酸盐还原酶活性，从而改善植物营养并获得相对较高的籽粒产量。然而，过量施氮会抑制氮素吸收，进而减少生物量和碳水化合物从营养器官到籽粒的再分配，导致花后涝渍胁迫下小麦产量损失更大。Guo等指出，适当施氮（240kg/hm2）可提高植株体内抗氧化酶活性，降低脂质过氧化，从而提高棉花的抗涝性，而过量施氮（480kg/hm2）则目反。

黄淮海平原玉米生长季平均降水量为500～900mm，通常覆盖拔节期至成熟期。玉米生长早期易受涝渍胁迫的影响。然而，在涝渍胁迫下，氮肥对玉米地上部生物量积累、分配及氮吸收和利用效率的影响及其生理机制尚不清楚。因此，本试验研究增施氮肥对涝渍胁迫下玉米关键生育时期叶片SPAD值、硝酸还原酶活性、根生物量、根长密度等农艺和生理性状的影响，揭示玉米生物量积累、分配及氮素利用率对不同施氮量的响应机理，以期为涝渍胁迫下氮肥高效管理提供重要的科学依据。

1材料与方法

1.1试验地概况

试验于2019-2020年在河南省西华县大王庄乡（33°71'N，114°56'E）进行。该区域地处豫东平原、黄淮海流域，属暖温带半湿润季风气候，年均降水量750mm，年均气温14℃，无霜期224d。土壤类型为潮土，0～20cm土层基本理化性质见表1。

1.2試验设计及方法

试验采用裂区设计，主区设置拔节期涝渍胁迫6d（WL）和全生育期适宜灌水（WW）2个处理，副区设置0、120、180、240、300 kg/hm2共5个施氮量处理，分别记为NO、N1、N2、N3、N4，重复3次。小区面积28m2。供试玉米品种为登海605，种植密度67500株/hm2。2019年和2020年分别在种植后45d和47d开始进行涝渍胁迫，每小区布置沟渠，以排出玉米生长季节强降雨造成的过量水分，淹水期间保持地表存有3～5cm水层，淹水期结束后，采用土壤自然渗漏结合人工抽排解除涝渍胁迫。所用氮肥为尿素（N≥46%），磷肥为过磷酸钙（138kg/hm2，P205≥44%），钾肥为硫酸钾（120kg/hm2，K20≥60%），在玉米播种前全部基施。分别于2019年4月15日和2020年4月16日播种，2019年8月15日和2020年8月19收获。

1.3测定项目及方法

1.3.1地上部生物量、植株氮浓度与产量在玉米抽雄期（VT）、吐丝期（RI）和成熟期（R6）随机选取长势一致的5株，将植株地上部各器官分开，之后置于75℃烘箱中烘干至恒重并称重，即为地上部生物量，并计算各器官干重占地上部生物量的比例。采用半微量凯氏定氮法测定成熟期地上部植株氮浓度，并计算植株吸氮量，氮素利用效率等指标。收获期，每小区单打测产，折算玉米籽粒产量，并随机选取10个果穗，带回实验室测量玉米产量构成因素（单位面积穗数、穗粒数和千粒重）。

1.3.2硝酸还原酶（NR）活性根据Aslam等描述的方法，在玉米拔节期（V6）、抽雄期、吐丝期选取完全展开的倒二叶进行NR活性测定，重复3次。

1.3.3根系生物量及根长在玉米吐丝期和成熟期使用手持螺旋钻进行根系采样。每小区选取有代表性植株3株，以20cm为1层，分别取至100cm土层，装入40目网袋中用低压水枪冲洗，快速吸干根系表面水分后使用Epson PerfectionV700型根系扫描仪测出根长，再将扫描的根系置于75℃下烘干至恒重并称重，即为根系生物量。根长密度（cm/cm3）=总根系长度／土壤体积

1.4数据处理与分析

采用SPSS 12.0软件对试验数据进行方差分析（ANOVA），采用LSD法在0.05水平上检验差异显著性，使用Origin 2021软件绘图。数据为两年数据的平均值。

2结果与分析

2.1涝渍胁迫下施氮量对玉米地上部生物量的影响

由图1看出，玉米抽雄期、吐丝期和成熟期，涝渍胁迫（WL）条件下各施氮处理的玉米地上部生物量显著小于适宜灌水（WW）条件下的相同施氮量处理（吐丝期的N4处理除外）。抽雄期、吐丝期和成熟期，两种水分条件下NO处理的植株地上部生物量均显著低于其他各施氮处理。WW条件下，玉米植株地上部生物量随着施氮量的增加先增加后降低，N3处理下达到最高值，之后降低，且成熟期各处理间差异显著。WL条件下，玉米地上部生物量随施氮量的增加而增加，N4处理下达到最高值，且成熟期不同施氮量处理间差异显著。

2.2涝渍胁迫下施氮量对玉米地上部生物量分配比例的影响

由图2看出，WL条件下，NO处理的茎、叶生物量分配比例显著高于其他各施氮处理，较N1、N2、N3、N4处理分别提高6.10%．5.61%、6.60%、9.18%和6.54%、5.97%、7.13%、8.92%；N4处理的玉米籽粒分配比例显著高于其他施氮处理。WW条件下，N3处理的茎、叶生物量分配比例最小，较NO、N1、N2、N4处理分别降低7.87%、6.13%、3.40%、3.40%和6.47%、4.93%、3.34%、2.80%， NO和N1处理的籽粒分配比例显著低于其他施氮量处理。

2.3涝渍胁迫下施氮量对玉米叶片硝酸还原酶活性的影响

由图3看出，相同施氮量处理下，玉米各生育时期WL处理下叶片硝酸还原酶（NR）活性均显著低于WW处理。两种水分条件下，施氮处理的叶片NR活性均显著高于NO处理，且R1、R6两个时期不同施氮量处理叶片NR活性的变化规律与地上部生物量的变化相似。

2.4涝渍胁迫下施氮量对玉米氮素利用效率的影响

由表2看出，相同施氮量处理下，WL处理的玉米氮素积累量、氮素收获指数、氮素利用效率和氮肥偏生产力显著低于WW处理（氮素利用率的N4处理除外）。两种水分条件下，玉米氮素积累量均随施氮量增加而增加，其中WW条件下N4处理较N3处理略有增加，但差异不显著，而在WL条件下不同施氮量处理间差异显著。随施氮量增加，WW条件下玉米氮素收获指数和氮素利用率先增加后降低，均在N3处理达到最大值，N4处理略有降低但与N3处理无显著差异：WL条件下氮素收获指数随施氮量增加而增加，氮素利用率先增加后略有降低，两指标N3与N4处理差异均不显著。两种水分条件下，氮肥偏生产力均随施氮量的增加而降低，WW条件下处理间差异显著；WL条件下的降幅减少，其中N1、N2、N3处理间差异显著，N3与N4处理无显著差异。

2.5涝渍胁迫下施氮量对玉米根长密度和根系生物量的影响

由表3看出，随生育期推进（从吐丝期到成熟期），玉米根长密度和根系生物量均明显降低。相同施氮量处理下，WW处理的根长密度和根系生物量显著高于WL处理（N4处理的吐丝期根系生物量除外）。两种水分条件下NO处理的根长密度和根系生物量显著低于其他施氮处理。WW条件下，随施氮量的增加，根长密度和根系生物量先增加后降低，在N3处理下达到最高值，且与其他处理差异达显著水平。WL条件下，根长密度和根系生物量随施氮量的增加而增加，在N4处理下达到最高值。

3讨论

前人研究表明，生长初期涝渍胁迫会对玉米生长发育产生不利影响，具体表现在早期玉米葉片衰老、氮素吸收及代谢减少以及生长后期光合速率降低等。本研究结果表明，拔节期涝渍胁迫6d（WL）玉米抽雄期和吐丝期地上部生物量持续减少，同时叶片硝酸还原酶（NR）活性也降低。原因可能是叶面积减小、叶片类囊体数量减少，叶绿素含量、叶片水势及叶片光合速率值降低等，导致地上部生物量减少；NR是氮代谢的关键酶之一，控制着氮素吸收和利用的第一步。因此，其活性降低可能会影响植物的正常氮代谢。作物地上部的生长发育依赖于根系对土壤养分和水分的吸收。WL条件下根系生长不佳，根长密度和根系生物量减少。其原因可能是当土壤中水分达到饱和状态时，会发生厌氧菌病，消耗大量氧气而使细胞迅速进入能量危机状态，导致根呼吸下降，也可能导致根细胞死亡：其次，涝渍胁迫可引起土壤中的二氧化碳、乙烯和根际化合物的积累，导致根系生长受到抑制。

本研究结果表明，WL条件下，较高施氮量提高了玉米地上部生物量。这与前人在棉花、夏玉米等作物上的研究结果类似。表明适当增施氮肥可提高作物对涝渍胁迫的耐受性。原因可能是较多的氮肥提高了涝渍胁迫后的根系活力。其次，高氮可提高土壤氮的有效性，植株根长密度和根系生物量增加，有助于提高土壤养分和根系吸收速率，从而改善作物氮素营养状况。本研究中玉米叶片NR活性的增强也证实了这一结论。本研究中，WW条件下N3处理的地上部生物量最高，而在WL条件下N4处理最高，可能是WL处理造成了一部分氮素损失所致。此外，与NO相比，施氮处理明显增加了涝渍胁迫玉米抽雄后的地上部生物量，这与前人在小麦上的研究结果一致。

淹渍胁迫会对作物氮素吸收和利用产生不利影响。本研究中，WL胁迫处理显著降低了地上部氮素积累量和利用率。这可能与根系吸收面积减少和根系活力下降有关。此外，涝渍胁迫改变了氨氧化菌群落从而降低植物生长和产量形成所需的土壤硝酸盐含量。氮素收获指数反映收获期地上部生物量中总氮在籽粒中的分布。本研究结果表明，WL胁迫处理降低了籽粒氮素积累量，导致氮素收获指数降低：适当增施氮肥有助于提高叶片NR活性、地上部氮积累和氮素收获指数，从而获得相对较高的氮素利用率。涝渍条件下追施氮肥，玉米植株根长密度显著增加是提高氮素利用效率的主要原因。相关研究表明，氮肥偏生产力通常随着施肥量的增加而下降。本研究也表明在两种水分条件下，随着施氮量增加，氮肥偏生产力均明显降低，但在WL条件下，氮肥偏生产力降幅有所减小。表明在拔节期涝渍胁迫下，高氮肥处理（N4）对玉米有增产效果，但这也进一步造成较高的氨挥发、淋失和硝态氮反硝化损失风险。因此，需要进一步开展涝渍条件下玉米提质增产和环境保护协同发展的相关研究。

4结论

综上，拔节期涝渍胁迫6d抑制了玉米植株抽雄后根系根长密度和生物量增加，导致地上部生物量和氮素积累减少，并降低了其在籽粒中的分配，导致玉米氮素利用效率偏低。通过增加施氮量促进根系生长，可改善早期涝渍对玉米幼苗生物量积累、分配和氮素利用效率的不利影响。本试验条件下，施氮量300kg/hm2对提高早期涝渍条件下玉米地上部生物量积累、分配和氮素利用率效果较好，可作为生产中涝渍玉米大田管理的推荐施用量。