大球盖菇栽培研究现状与绿色发展前景*

姚春馨，王小艳，王小蓉，田果廷**

（1.云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所，云南 昆明 650205；2.陆良爨乡绿圆菇业有限公司，云南 曲靖 655600）

大球盖菇（Stropharia rugosoannulata Farl. ex Murrill） 为担子菌门（Basidomycota） 层菌纲（Hymenomycetes） 伞菌目（Agaricales） 球盖菇科（Strophariaceae） 球盖菇属（Stropharia） 大型真菌[1]，由美国MURRILL[2]于1922 年首次发现并命名，其后在欧洲各国、日本相继发现。1969 年，德国成功实现人工驯化栽培，波兰、捷克斯洛伐克和匈牙利相继进行引种栽培[3]。1980 年我国上海市农业科学院食用菌研究所从波兰引进菌种并试栽成功，福建三明食用菌研究所从1990 年开始扩大推广范围[4]。鉴于气候条件与食用习惯的差异，大球盖菇在国外并未得到推广，栽培研究资料相对较少[5-7]。反之，我国在大球盖菇的生物学特性和栽培技术方面相关研究比较成熟，与水稻（Oryza sativa)[8]、蔬菜轮作[9]，与林果套种[10]等高效栽培技术方面取得新的进展，对栽培基质及配方的研究也有全新突破[11-12]。

大球盖菇是联合国粮农组织推荐的食用菌栽培品种之一[13]，其鲜品色泽艳丽、肉质脆嫩、味道鲜美，富含蛋白质、矿物质元素、维生素、多种氨基酸等[14]，具有预防冠心病、助消化、疏解人体精神疲劳、保肝等功效[15-16]，是著名的食（药） 用真菌。大球盖菇的抗杂菌能力和抗逆性较强；适应温度范围广；对纤维素、木质素降解能力强，栽培材料来源广，可以利用多种农林废弃资源；且产量高，具有较好的经济、生态和社会效益[15]。我国的四川、云南、福建、河北、山东、浙江等地均有大规模栽培[17]。近年来，大球盖菇在全国发展势头强劲，由于多项优惠政策的支持，多省区已初步形成一定的生产规模。最新统计数据显示，2021 年全国食用菌总产量为4 133.94 万吨（鲜品），其中大球盖菇的产量超过211 036 t，且还在持续增长，说明大球盖菇产业还有很大的发展空间[18]。

大球盖菇在我国北方的商品名为“赤松茸”[19]，在云南省栽培可以冬季出菇，也称之为“冬茸”[20]。栽培大球盖菇产生的经济效益高，现已成为产区增收致富的重要途径，也是近年脱贫攻坚、实施乡村振兴战略优选发展的食用菌产业之一。各地将栽培大球盖菇等食用菌产业作为区域经济调整、精准扶贫和乡村振兴的重要产业，从扶持政策和市场开拓等方面予以大力支持，促成了产量、产值双增长。随着绿色发展理念的不断深入，其栽培技术的研究也在不断创新与完善。根据相关文献，结合云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所和陆良爨乡绿圆菇业有限公司多年食用菌研发工作的实践，从大球盖菇的生物学特性、栽培技术、栽培模式等的研究进展进行综述，探讨下一步的改良措施和发展前景，提出大球盖菇栽培绿色发展新思考，以期为大球盖菇的产业发展提供参考。

1 生物学特性

1.1 形态特征及分布

大球盖菇子实体中大型，单生、丛生或群生。菌盖近半球形，直径为5～30 cm；幼时为白色，后逐渐变成红褐色至葡萄酒红色；边缘内卷并附有菌幕残片，颜色较白[4]。菌柄圆柱形、灰白色、中实；菌柄与菌盖为中生，菌褶与菌柄着生方式为直生；菌褶呈暗紫色、紫灰色或茶褐色，菌柄基部有白色菌索[21-22]。大球盖菇具典型的双核菌丝，有锁状联合，菌丝直径为3.0～5.0 μm。早在1980 年，FARR[23]就在大球盖菇中观察到呈钉刺状结构的棘细胞，棘细胞常出现在菌丝体、菌索和菌柄基部，是大球盖菇区别于其他属真菌的重要特征[24-27]。目前，大球盖菇主要分布在我国云南、四川、贵州、西藏、吉林等省区，并在全国多省推广栽培[28]。

1.2 营养条件

大球盖菇可利用的碳源较多，可利用的氮源较少，氮元素含量过高对其生长不利。张世敏等[29]研究表明其栽培过程中较优的碳源为淀粉、葡萄糖，最佳碳源为蔗糖；无机氮源硫酸铵、硝酸铵以及有机氮源蛋白胨、豆粉均为优选氮源，最佳氮源为尿素。陈永刚等[30]试验结果显示，大球盖菇菌丝生长的最适碳源是葡萄糖，最佳氮源是蛋白胨，最适碳氮比为10 ∶1。熊嘉莹等[31]报道大球盖菇菌丝在木屑与农业秸秆的复合培养基上生长良好，添加一定的氮源和微量元素则能更好地生长。

1.3 环境条件

1.3.1 温度

何华奇等[32]报道大球盖菇菌丝在5～35 ℃均可生长，适宜温度为22～27 ℃，最适生长温度为25 ℃，在低于10 ℃或高于30 ℃时较难生长，温度超过35 ℃菌丝趋向死亡。魏亚兰等[33]报道大球盖菇子实体在4～30 ℃均能生长，仅生长速率及长势有差异。鲍蕊[34]提出大球盖菇子实体生长发育温度为10～25 ℃，12～25 ℃时适合原基形成，该温度条件下生物学效率达到最高；当气温超过20 ℃时子实体品质变差，超过25 ℃原基不分化。

1.3.2 水分和湿度

大球盖菇菌丝生长过程中，水分来源于培养基；子实体生长发育期所需水分除来自于菌床本身外，还需将栽培环境空气湿度维持在85%～95%，才能保障顺利出菇[35]。出菇期间当土层表面出现白色菇蕾时，可通过向畦面喷雾化水确保覆盖物及覆土层处于湿润状态[36]。

1.3.3 pH

大球盖菇菌丝适宜微酸性环境，培养基pH 为5.0～8.0 时均可生长；当pH 为6.0 时菌丝干质量最大、生长速度快，最适宜菌丝生长[37]。也有研究者认为大球盖菇菌丝生长以pH 为5.0～7.0 较适宜，在偏弱酸环境中生长旺盛[38]。出菇阶段要求培养料pH为5.0～6.0，覆土材料pH 以5.5～6.0 为宜[39]。

1.3.4 光照

大球盖菇菌丝生长不需要光照，子实体生长期需要散射光。在子实体形成过程中若处于完全黑暗条件，则会失去形成子实体的能力，100～500 lx 散射光可以促进子实体的分化并提高产量[34]。

2 栽培技术

2.1 培养料选择与处理

大球盖菇栽培原料来源广泛，原料要求新鲜、干燥、利于存储、成本低，如稻壳、稻草、玉米芯、玉米秸秆、杂木屑、油菜秸秆、大豆秸秆、小麦秸秆、树叶、菌糠废料等[40]。鲍蕊[34]研究表明，大球盖菇培养料的最佳组合为木屑68.2%、麦草20.3%、玉米芯11.5%。吴英春[41]研究的栽培配方为稻草（或麦秸） 50%、谷壳28%、杂木屑10%、麸子10%、石膏1%、石灰1%。也有试验证实各含50%玉米秸秆、玉米芯的配方栽培大球盖菇出菇快，产量高、生物转化率高、经济效益最佳[42]。培养料主要有生料、发酵料和熟料，使用不同的培养料产量上会存在显著差异，其中熟料栽培效果最好，其次是发酵料，生料的表现较差[43]。在实际生产过程中发酵料栽培是目前最常用的方法，工厂化生产常采用熟料栽培[44]。

2.2 菌种制作

我国研究者对大球盖菇的菌种制作进行了大量研究，生产技术较成熟，王怡等[45]曾报道花生壳是制备大球盖菇菌种的优良材料，具体配方为花生壳90%、谷壳8%、蔗糖1%、石膏粉1%。液体菌种也得到广泛应用，当液体菌种发酵条件为葡萄糖30.3 g·L-1、酵母膏3.7 g·L-1、蛋白胨1.0 g·L-1、KH2PO42.0 g·L-1、MgSO4·7H2O 1.0 g·L-1、维生素B119.0 mg·L-1，25 ℃条件下5 d 即完成培养，比接种固体菌种培养时间平均缩短18 d[46]。

2.3 播种发菌

1） 整床和播种。根据当地气候条件制定栽培计划，一般在8 ℃以上时进行春栽，在30 ℃以下进行秋栽。将菌床深翻后挖深沟做高畦，撒上一层石灰，土壤湿度以60%～70%为宜。通常采用3 层底料2 层菌种的播种方式，菌种用量为700 g·m-2，即每层各350 g 菌种，整个培养料厚度为14～17 cm，覆土厚度为3～5 cm，可覆盖稻草保湿[47]。

2） 发菌管理。播种后2～3 d 菌丝开始萌发，培养3～4 d 菌丝开始生长至培养料中，此时一般不喷水或少喷水。不同季节栽培要通过覆盖不同的遮阳物以及采用不同的通风方式来调节棚内温度[48]。遇低温或大雨天要覆盖薄膜以保温保湿，定时测量料温；高温时采取通风、喷水的方式及时增湿降温，以免影响菌丝生长。

2.4 出菇管理

播种后约45 d 菌丝长满培养料，逐渐转入生殖生长阶段，当菌丝露出土层，畦面土块间便陆续有白色原基出现[49]。此时，保湿和通风透气是保证其产量和品质的关键。正常情况下，从子实体原基显现到子实体成熟需5～10 d。可出菇3～4 潮，一般以第2 潮的产量最高[50]。当子实体的菌膜尚未破裂或刚破裂，菌盖呈钟形时适宜采收，待子实体完全成熟时其商品价值将降低。

3 主要栽培模式

3.1 林下栽培

大球盖菇林下栽培模式因投资小、效益高、管理投入少、不占农田等优点而得到推广，可形成以林养菌、以菌促林的绿色发展生态循环体系。王玲玉等[51]在江苏林下进行大球盖菇冬季栽培，充分利用林下资源和秸秆，大球盖菇生物转化率达52.9%，效果显著。秦永梅[40]在山东进行大球盖菇林下栽培，栽培时间分别为2 月中旬至3 月中旬、8 月中旬至10 月中旬，每年栽培2 次，纯收入达30 万元/hm2，经济效益显著。滑帆等[52]在河北省保定市进行2 年（2018 年至2020 年） 2 个试点的林下大球盖菇栽培试验，8 月下旬至9 月下旬期间，早播种的试验组中大球盖菇菌丝长势强、发菌时间短、菇潮多，产量、生物转化率高。胡同欣等[53]研究了在落叶松林（Larix gmelinii） 及白桦林（Betula platyphylla） 下栽培大球盖菇的可行性，该模式可降低中、高密度种植的树木枯落物综合燃烧性指数，是森林防火与发展林下经济的结合。

林下栽培食用菌应选择无污染、靠近水源、交通便利的阔叶林地，树龄需为3 年以上，能满足65%～75%的遮光率。选择土壤肥沃的林地，土质为偏弱酸性（pH 5.5～6.5） 土壤[54]，栽培前要进行深翻暴晒、石灰消毒、灭虫卵等处理，根据林地实际情况做畦、挖沟、留过道。此外，栽培季节应视当地气候而定，栽培原料以当地农作物秸秆为主。

3.2 大棚栽培

与林下栽培模式相比，大棚栽培的优点是产量稳定（每667 平方米生产鲜菇4～5 t），设施肥水管理简便，受气候条件影响较小，子实体的品质相对较好；缺点是成本较高，更换棚内土壤棘手，占用农田等[55]。我国很多地方利用蔬菜大棚将大球盖菇和蔬菜轮作，既解决了大棚阶段性闲置问题，也在一定程度上解决了大球盖菇因连作障碍导致的减产。韩太利等[56]提出大棚春茬种植甜瓜（Cucumis melo）、冬季栽培大球盖菇的1 年2 茬轮作高效栽培模式，即采菇后直接利用菌渣栽培甜瓜，解决了甜瓜连作病害加重的问题，同时可改良土壤。海志国等[57]依托高海拔地区（维西县） 夏季气候温凉的优势，采用简易平棚错季栽培大球盖菇，降低了生产成本，鲜菇产量可达30 t·hm-2，解决了夏季大球盖菇鲜菇生产难、投入成本高的问题，形成了一套错季高产栽培技术。

由于农户每年10 月至次年2 月为农闲期。考虑到大球盖菇周期短，培养料来源广、价格低，产量高、效益好等因素，在贵州、云南、湖南等地区，可利用闲置大棚和农田栽培大球盖菇，将此作为老百姓增收的新途径，成效显著。近年来，大多以“公司+合作社+农户”的模式利用冬季闲置大棚栽培大球盖菇，次年2 月开始采收，周期3～4 个月，采收后留在土里的菌渣可作为种植蔬菜的底肥，可有效改善土壤结构。另外，还可为栽培地区提供就业岗位，提高农民收益。因此大球盖菇也被人们称为“致富菇”，在脱贫攻坚工作中有重要意义。

3.3 套（轮） 作模式

大球盖菇喜“三分阳七分阴”的环境，利用果树以及玉米（Zea mays）、番茄（Lycopesicon esculentum）、茄子（Solanum melongena） 等农作物的株高优势，为其提供相对适宜的生境，这种套作也成为热门的栽培模式。张荣芳等[58]探索出1 种玉米与大球盖菇套种的方法，解决了季节性劳动力剩余和玉米秸秆的处理问题，且经济效益显著。卢春玉[59]利用冬季种植“六月红”早熟芋（Colocasia esculenta）的畦套种大球盖菇，每667 平方米产量为2 400 kg，产值超过1.4 万元，扣除成本0.4 万元，获利1 万元。赵夏云等[9]采用“香葱（Allium cepiforme） -鲜食南瓜（Cucurbita moschata）-大球盖菇”的高效栽培技术，在同一片土壤中于1 月移栽香葱，4 月中上旬一次性采收；4 月播种南瓜，5 月上旬定植，6月下旬至8 月中旬连续采收；于8 月下旬至9 月上旬栽培大球盖菇，10 月中上旬持续采收至12 月，实现周年菜-瓜-菌轮作。孙潇潇等[60]在连云港地区开发了“大球盖菇-豆丹（Colpidium compylum）”综合种养的“一地种养双收”新模式，每667 平方米纯收益达3.76 万～7.44 万元。此外还有在葡萄（Vitis vinifera）[61]、桑树（Morus alba）[47]、茶（Camellia sinensis）树[62]、梨（Pyrus spp.）[63]等多种果园与经济林套种大球盖菇的报道，均获得了良好收益。综上，不管是选择与何种作物套（轮） 种，首先要满足土壤遮阳效果，其次要制定好栽培计划，最后要灵活管理，合理利用资源以促进增收。

4 问题与展望

4.1 栽培成本的控制

大球盖菇栽培环节多、劳动强度大，属于劳动密集型产业。面对目前农村劳动力紧张和用工价格上涨的问题，需要开发更高效的轻简化生产设备及配套技术，以提高生产效率、降低生产成本、增加栽培的综合效益。

栽培大球盖菇是在保证产品质量的前提下获得尽可能高的经济效益，因此需要物美价廉的栽培原料，以降低成本提高利润。大球盖菇属于草腐菌，其微晶纤维素酶、β-葡萄苷酶、羧甲基纤维素酶等酶活性较高，能利用多种含纤维素的物质，对稻草、玉米秸秆和豆秸杆中的纤维素降解效果较好，以稻草为主料栽培的技术也已成熟[64-66]。大球盖菇降解木质素的能力也很强，稻草、麦秸、木屑、麦麸、米糠等农林废弃资源可提供其生长所需的碳素和氮素，木屑培养基最适宜大球盖菇菌丝生长，且若栽培料中未含木屑会影响其产量，这与木屑激活发菌期漆酶的合成有关[67-70]。但用纯木屑培养大球盖菇时，几乎无原基分化，添加了稻草或作物秸秆的木屑培养基有利于子实体生长[71]。因此，利用当地农林业剩余物的优势资源，通过优化栽培配方，可降低栽培料成本。

4.2 季节性和结构性产品的优化

目前全国大球盖菇栽培大多集中在秋季，与野生食用菌类似，存在上市集中、价格波动大的问题，导致季节性供应过剩。高温季和低温季上市量减少，反季栽培又存在产量低、品质差等问题。我国华东地区在8 月至9 月栽培大球盖菇，菌丝遇高温易造成“烧菌”和污染；若10 月至11 月栽培，则次年3 月至4 月可稳定出菇，但随气温回升，5 月后出菇质量下降[72]。大球盖菇保鲜期短，后熟严重，容易开伞；错季生产基地较偏远，易受物流成本影响；产品结构性过剩严重影响了经济效益。食用菌的耐热性与丰产性有密切联系[73]，与其抗木霉的能力有关[74]。因此，选育耐高温的高产优质品种，可有效解决高温胁迫下菇体畸形和减产的问题；在错季生产区培育耐后熟的品种，可延长产品货架期。

综上，栽培大球盖菇时首先要选择生态环境优良、气候温和、交通便利、有利于大球盖菇错季栽培的地区；其次要选用高产优质的品种和配套生产技术，同时大力发展冷链加工运输，争取“绿色运输通道”政策。

4.3 缓解连作障碍

大球盖菇菌丝在不覆土的情况下难以形成子实体，或形成子实体较少，因此大球盖菇栽培以畦床覆土为主，但覆土栽培存在连作障碍是目前制约其生产的重要因素。沈盟等[75]使用麦秆无覆盖栽培大球盖菇的产量也较高，说明若能合理使用培养料，无覆盖也能获得较高的产量。因此，研发可用于无覆盖或者熟料层架式立体栽培的新品种或新技术，是解决大球盖菇连作障碍的主要措施之一。

套（轮） 作栽培也是缓解作物连作障碍的有效途径。大球盖菇棘细胞具有捕食线虫的能力，有控制土壤害虫的潜能[76-77]，轮作对后续作物的生长有利；且大球盖菇套作模式能增加土壤孔隙度，提高土壤田间持水量，降低作物病情指数[78]。轮作与套作时，若选择的作物经济效益低则利润少，导致接受度低。因此要在栽培时进行合理设置，在选择经济作物种类和配套栽培技术等方面开展深入研究。

4.4 食品安全状况

食用菌质量安全风险主要来源于农药滥用与残留、重金属污染、添加剂污染、微生物污染等，其中重金属污染问题尤其受到公众关注。近年来，欧盟（European Union） 委员会发布的法规（EU）2023/915[79]、《食品安全国家标准食品中污染物限量》 （GB 2762-2022）[80]等，修订了包括食用菌在内的各类农产品中砷、铅、汞和镉含量的限量值。土壤重金属污染日益严重，一部分食用菌已被证实具有富集重金属的生理特征。现已报道重金属镉对大球盖菇的菌丝生长具有抑制作用，但在栽培过程中大球盖菇子实体能富集基质中的镉，且对镉的富集能力大于铅，且菌盖富集铅、镉的能力强于菌柄，会造成食品安全隐患[81-82]。硒能抑制大球盖菇对铅的吸收，增强对镉的耐受性[83]。大球盖菇覆土栽培存在因重金属污染引起的质量安全问题，且栽培原料来源的多样化增加了食品重金属超标的潜在风险[84]。目前对大球盖菇生长发育机理及子实体中重金属含量、农药残留等研究的报道较少；加之生产中存在技术不规范、病虫害多发、重金属超标、出口受阻等问题，严重制约了其产业发展。大球盖菇生物学特性的深入研究，为栽培和技术改进提供了理论依据，合理的栽培基质能满足大球盖菇生长发育的营养需要，实现高产和优质栽培。因此选用原料时，应注意检测重金属、农残等安全性，才能实现就地取材、省工省本、提高经济效益的目的。

4.5 大球盖菇绿色农业的发展

坚持食用菌绿色发展，才能发挥自身优势，进一步提高产业竞争力。“十四五”是我国全面实施乡村振兴战略、推进农业农村现代化的关键时期，随着人们生活水平的改善和健康意识的增强，消费者对绿色食用菌产品的追求与日俱增。2020 年11月人民政府办公厅印发《云南省加快食用菌产业发展的指导意见的通知》 （云政办函〔2020〕97 号），将大球盖菇列为云南特色品种，并计划在11 个县市建设大球盖菇栽培基地[85]。但在大球盖菇产业发展过程中，由于农户栽培的时间偏短，缺少专业的栽培技术推广，许多农户和企业常因操作不当而面临减产问题，造成经济损失，影响产业的可持续发展。

随着大球盖菇产业的发展壮大以及绿色发展理念的不断深入，大球盖菇栽培技术也在不断创新与完善。针对大球盖菇生产成本增加、季节性和结构性产品过剩、连作障碍、食品安全等问题，结合生产效益和产业健康有序发展的需求，建议进行大球盖菇栽培技术的研发和推广；同时以食用菌标准化为基本，走经济效益和生态环保相结合的可持续发展道路；构建绿色低碳循环的生产方式，减少废弃物产生，提高资源利用效率；大力开发安全、优质、营养的大球盖菇产品以满足日益增长的营养健康需求。目前国内大球盖菇现代化栽培仍处于试验阶段，还未拥有智能出菇房等先进技术的基地，但大球盖菇工厂化周年生产势在必行。