基于多尺度情景的闽三角地区林地生态网络构建

肖瑶，刘渺渺，梁冠敏，胡喜生，林森，巫志龙,2*

1. 福建农林大学交通与土木工程学院，福建 福州 350002；2. 国家林业和草原局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002

随着社会经济的发展，中国城镇化进程迅速，高强度的土地开发和城市扩张，造成城市空间占据更多的自然空间，从而导致自然景观的不断消失和破碎化（付刚等，2017；Zhou et al.，2018），直接加剧人与自然的矛盾（Li et al.，2017；杜箫宇等，2023）。景观破碎化致使较大型生境斑块被分割为更小更孤立的斑块（Haddad et al.，2015），隔离了自然栖息地，阻碍了物质和能量流的传播（Kreuter et al.，2001；Spanowicz et al.，2019），导致了生物多样性丧失（Simmonds et al.，2020）、生态系统服务功能弱化等一系列生态问题。通过保护和恢复生境斑块之间的连通性来维持和促进物种的迁徙，对生物多样性保护具有重要的生态意义（Shen et al.，2022）。以景观连接度为核心、保护生物多样性及景观完整为目的的生态网络（刘世梁等，2017），可以削弱城市化和相关人类干扰对生态系统的影响，并维持相距较远的栖息地之间的生态连通性来缓解保护与发展之间的冲突（Shi et al.，2020）。在生态文明建设的背景下，许多学者（刘佳等，2018；韦家怡等，2022）提出构建生态网络，识别生态保护区域，以破解当前生态环境保护和城市发展的难题。因此，如何构建科学合理的生态网络、识别有效生态节点对城市规划、区域生态系统服务价值的提升有重要意义。

生态网络是基于景观生态学原理，综合考虑生物多样性保护、栖息地维护等问题，由各类生物栖息地、生态廊道以及节点组成的复合型网络。当前，国内外研究是以“斑块-廊道-基底”这一范式（邬建国，2007），“生态源地识别-生态阻力面构建-生态廊道提取-生态节点识别”这一模式实现生态网络的构建和优化。生态源地的识别方法主要有形态学空间格局分析（MSPA）（许静等，2023）、粒度反推法（陆禹等，2015）、生态系统服务价值重构（王正伟等，2022）和综合评估生境质量（倪庆琳等，2020）。MSPA 相比其他几种方法强调斑块的结构连接，适用于基于物种迁移的生态源地识别（Vogt et al.，2007）。常见的生态廊道提取方法有MCR 模型（许峰等，2015；李平星等，2022；杨帅琦等，2023）和电路理论（刘佳等，2018；Li et al.，2023）。电路理论考虑了物种迁徙路径的随机性，通过电流强度提取廊道和夹点，通过连接度模型Circuitscape可以生成生态夹点和生态障碍点，被广泛使用。MSPA 与电路理论结合能更合理有效地实现生态网络的构建和优化。保持生物多样性长期稳定是生态文明建设的目标之一，但是，由于物种具有不同的最小栖息地面积要求和不同的迁徙能力，单一的“伞形物种”（通常是大体型、范围广泛的哺乳动物）设计的生态网络可能无法确保生物多样性的长期持久性（Noss et al.，1996）。因此，保护规划应该针对多种物种，在多个空间尺度上同时考虑。

闽三角地区是国家生态文明试验区（福建）的核心区域（刘晓阳等，2021），作为福建省具有发展活力的都市圈，快速的城镇化和工业化，导致经济发展与资源环境难以协调的问题日益突出，区域生态空间破碎化和生物多样性降低等（胡其玉等，2021）。因此，以闽三角地区为例，根据物种特征，基于MSPA 提取物种4 种尺度的栖息地范围的生态源地；结合景观要素与地区特点构建综合阻力面，运用Linkage Mapper 提取生态廊道形成了4 种不同尺度情景的生态网络；结合Pinchpoint Mapper、Barrier Mapper 识别生态节点，揭示不同尺度生态网络的局部特征；旨在回答以下两个问题：1）不同尺度情景下的生态网络连通性和特征有何差异？2）不同尺度情景下的生态节点的空间分布和变化特征如何？研究结果将为闽三角地区的可持续发展、生物多样性保护提供科学依据。

1 研究区概况与数据

1.1 研究区概况

闽三角地区（116°53′21″—119°01′38″E，23°33′20″—25°56′45″N）位于中国福建省东南沿海，由厦门市、泉州市与漳州市3 个市构成（图1），辖区总面积2.5×104km2，占福建省总面积的20.7%。闽三角地区属于亚热带季风气候，夏季高温多雨，冬季温和少雨，地带性植被类型是常绿阔叶林，林业资源丰富，森林覆盖率约60%；地形以低山丘陵为主，地势从西北山地向东南沿海降低；地貌景观有平原、山地和丘陵。研究区生态环境质量较好，水系发达，分布有九龙江、晋江等流域。

图1 研究区位置示意图Figure 1 Location map of the study area

1.2 数据来源

研究所涉及数据包括：1）2000、2010、2020 年的30 m 分辨率土地利用数据，原始的土地利用数据分为8 种类型：水田、旱地、林地、草地、水域、滩池、建设用地和未利用地，由中国科学院资源环境科学数据中心（https://www.resdc.cn/）获取；2）从中国科学院计算机网络信息中心地理空间数据云平台（https://www.gscloud.cn/）获取的30 m 分辨率DEM 数据中提取坡度数据；3）2014、2020 年铁路、高速、国道和省道 4 类道路信息，从OpenStreetMap.（https://www.openstreetmap.org/）获取。由于2000 年和2010 年路网数据无法获取，均用2014 年路网数据代替。利用ArcGIS 10.7 软件将数据的地理坐标系统一为GCS_krasovsky_1940 坐标系，投影坐标系为krasovsky_1940_Albers。

2 研究方法

2.1 生态网络的构建

2.1.1 物种扩散尺度确定

Bowman et al.（2002）研究表明哺乳动物物种的最大扩散距离与栖息地范围的大小成正比。Grassman et al.（2006）和Tannier et al.（2016）根据IUCN 红色名录确定了在研究区域发现并受到城市化威胁的10 种森林哺乳动物物种，按栖息范围和扩散距离2 个主要功能特征，将这些物种细分为小型，中型和大型哺乳动物3 组；Minor et al.（2010）确定了3 组标志性保护动物的栖息地范围和最大扩散距离。Wu et al.（2022）确定了13 个具有明确栖息地范围的陆生哺乳动物类别。根据前人的研究和2 个主要功能特征，结合闽三角地区的物种特性，划分了4 个不同的物种扩散尺度情景（表1）。

表1 物种扩散尺度Table 1 Species diffusion scale

2.1.2 生态源地识别

形态学空间格局分析（MSPA），依托形态学原理，其度量、识别和分割过程将研究区的景观分为前景与背景（陈瑾等，2023）。将林地设为前景，其他土地类型设为背景，利用Guidos Toolbox 分析软件，采用八邻域分析方法，将前景景观划分为7种类型，其生态学含义如表2 所示。

表2 MSPA 的景观类型及生态学含义Table 2 Landscape types and ecological implications of MSPA

2.1.3 生态阻力面构建

生态阻力面是指物种在水平空间上运动及生态流在斑块间流动和传递所受的阻碍（翟香等，2022）。一般来说，植被覆盖越多、与建设用地距离和与道路距离越远，物种迁移等生态过程越活跃，有利于物种流动，阻力系数越小（黄苍平等，2018）。参考相关文献（刘伊萌等，2020；胡其玉等，2021；陈瑾等，2023），综合考虑自然条件和人为干扰等因素，根据闽三角地区的实际情况和数据的可得性，选取土地利用类型、坡度、与建设用地的距离和与道路的距离，确定各阻力因素的分类和阻力取值范围，各因子的权重采用因子分析法计算得到，阻力赋值如表3 所示。各阻力因子经栅格叠加后生成阻力面图，用自然断点分级法将阻力面分为高、中和低3 种类型（余慈衔等，2023），并计算不同阻力面占总面积之比。

表3 阻力因子及其权重值Table 3 Resistance factor and its weight value

2.1.4 生态廊道识别

生态廊道在连接物质、能量和信息流方面发挥着重要作用，为物种迁徙提供了重要通道。生态廊道提取可有效解决生态源地碎片化问题，增强生态源地之间的连通性，确保生态功能稳定（Jiang et al.，2022）。电路理论的连接度模型考虑物种随机游走的特性，能够更为准确的模拟物种迁徙的真实状况，特别是在缺少目标物种的迁徙数据时，采用多路径模拟可以预测非均质景观条件下物种迁徙的多种可能性，得到合理的物种扩散路径。以闽三角地区2020 年土地利用数据为依据，基于电路理论，利用Linkage Mapper（LM）工具包，计算成本加权距离和最小成本路径，提取最小阻力廊道。

2.2 生态网络连通性评估

2.2.1 生态源连通性评估

采用修正中介中心性指数和斑块重要性指数来评价每个生态源斑块的连通性，以分析单个生态源斑块对整体生态网络连通性的贡献。修正中介中心性指数评价各生态源的连通性，包含面积乘积和最短路径权重。计算公式如下：

式中：

B——修正中介中心性指数，表示通过斑块的所有最短路径的总和；

a——斑块面积；

d——两个生态源地的距离；

α——移动概率参数p随距离d增大而减小的速度，参考以往文献，p参数为0.5，；

通过可能连通性指数的变化值衡量各个斑块对维持景观连通性的重要程度，即量化每个生态源斑块去除后对整体连通性的影响。计算公式如下：

式中：

D——斑块重要性指数；

A1——可能连通性指数；

A2——表示剔除某一斑块后整体斑块连接度的值；

D值越大，代表斑块对维持景观连通性的重要性越高。

2.2.2 生态网络的整体连通性评估

网络闭合度（α指数）、线点率（β指数）和网络连通度（γ指数）用于衡量网络结构的完整性和复杂性，反映生态节点与生态廊道的数量关系，指数越大，表示所构建的生态网络结构越复杂，生态效能越好（殷炳超等，2018）。网络闭合度表示物种迁移路线的可能性选择程度，变化范围在0—1，越大表示网络的循环和连通性越好；线点率表示生态源中的平均连接数，β<1 表示网络为树形结构，β=1 表示网络为单环结构，β>1 表示网络连接较复杂；网络连通度是网络的重要特征，值越高，生态网络中生态源的连通性越好。

式中：

L——生态网络中的生态廊道数；

V——生态源数；

2.3 生态节点的关键区域识别

2.3.1 生态夹点识别

生态夹点是由McRae 等基于电路理论提出的概念，电流密度高的区域，是影响景观连通性的瓶颈区域，表明栖息地的退化或丧失可能切断生态系统的连通性（McRae et al.，2008）。因此，生态夹点应被视为生态恢复的关键区域。利用Pinchpoint Mapper 工具，选择All to One 模式，将景观面中的一个生态斑块接地，其余斑块均输入1 A 电流，计算所有斑块到这一斑块的电流值进行迭代运算，得到生态夹点的电流密度图，并采用自然断裂法提取电流密度最高的区域作为生态夹点。由于廊道宽度对整个景观的连通性没有影响（宋利利等，2016），研究中将生态廊道宽度设定为1 km。

2.3.2 生态障碍点识别

生态障碍点是物种在源地之间迁移有很大阻力的地区，这些地区的恢复可以增加源地之间的连通性（覃彬桂等，2023）。通过计算累计电流恢复值的大小识别，值越大的区域被移除后，对景观连通性改善越大，其修复可明显降低物种迁徙过程的阻力，应用Barrier Mapper 工具，通过调整移动窗口的不同搜索半径，来确定最后使用的搜索半径，最后以500 m 的步长，选择“MAXIMUM”模式来识别研究区生态障碍点的位置。

3 结果与分析

3.1 多尺度生态网络构建

3.1.1 重要生境分布

表4 结果表明，2000—2020 期间，核心区面积占景观类型总面积的比重从87.67%下降到87.04%；作为核心区保护屏障的边缘和孔隙的面积有波动，其中边缘的面积占比从7.29%上升到8.06%，说明核心区破碎化越来越严重；其次孔隙的面积占比从4.39%下降到4.16%，说明研究区的林地边缘效应变差，一直在受外界影响；支线的面积占比从0.52%增加到0.59%，说明支线连通性作用在降低；环道和桥接区面积占比较少、分布较破碎，没有发生明显变化，说明在物种迁徙过程中，很难实现作为生态廊道的能量和物质的流动和变换；孤岛面积占比最小且变化较小，说明研究区孤立的斑块不多，都具有一定的连通性。从分布格局来看（图2），闽三角的北部、西北部和西南部是内陆山地丘陵地带，森林覆盖率高，受到人类干扰较低，核心区斑块多，破坏程度较低；东部、东北部和东南部是沿海城市群，核心区斑块较少、破碎化程度高。

表4 闽三角地区2000—2020 年景观类型面积占比Table 4 The proportion of landscape type area in Fujian delta region from 2000 to 2020

图2 闽三角地区2000—2020 年景观类型分布格局Figure 2 The distribution pattern of landscape types in Fujian delta region from 2000 to 2020

3.1.2 生态源连通性分析

闽三角地区不同尺度情景下的生态网络生态源地连通性指数变化如表5 所示。2000—2020 年，修正中介中心性指数和斑块重要性指数整体变化趋势一致；在不同年份下，两个指数均随尺度的增大而增大，说明尺度越大，连通性越高；在不同尺度情景下，两个指数随时间的变化存在差异，小尺度呈上升趋势，中尺度和大尺度呈先上升后下降，超大尺度呈先下降后上升。两个指数均为2020 年大于2000 年，说明近20 年来，生态源地的减少导致了生态源地斑块的重要性提高，生态源斑块在整个生态网络中起到了垫脚石的作用，闽三角地区生态源地斑块连通性都有所增强。

表5 不同尺度情景下闽三角地区2000—2020 年生态源地连通性指数Table 5 The connectivity index of ecological sources in Fujian delta region from 2000 to 2020 under different scale scenarios

3.1.3 生态阻力面的时空变化

由图3 可看出，2000—2020 年研究区的高阻力面和低阻力面整体布局基本一致，高阻力地区主要分布东部沿海地区，低阻力地区主要是北部、西部地区；阻力值“呈现东聚集西分散，由东部沿海城市群向内陆扩散”。由于城市的发展，高阻力面呈现逐年向低阻力面扩张的趋势；研究区的中阻力面发生较明显变化，2000—2010 年，中阻力面明显向低阻力面地区扩散，其中安溪县、华安县、南靖县和平和县大部分低阻力面地区转化成中阻力面地区，反映了城市扩张的趋势；2010—2020 年，华安县、安溪县等东部地区急速扩张的中阻力面地区少部分转化成了高阻力面区域，大部分转化成低阻力面地区。由表6 可知，闽三角地区近20 年来，高阻力面面积占比不断增加，20 年间增加了5.08%；中阻力面面积占比先增后减，20 年间降低了5.11%；低阻力面面积占比先减后增，20 年间基本维持不变。

图3 闽三角地区2000—2020 年综合阻力面Figure 3 The comprehensive resistance surface of Fujian delta region from 2000 to 2020

表6 闽三角地区2000—2020 年不同阻力面面积占比Table 6 The proportion of different resistance surface in Fujian delta region from 2000 to 2020

3.1.4 不同尺度情景的生态廊道空间布局

由表7 可知，在不同尺度情景下生态网络的特征存在明显差异，随着尺度的增大，生态源地数量、生态源地总面积、生态廊道数量、生态廊道总长度均减小；其中小尺度情景识别的生态源地数量460个，总面积1.044×104km2，生态廊道数量1 006 条，总长度1.595×103km；而超大尺度情景识别的生态源地数量55 个，总面积0.964×104km2，生态廊道数量118 条，总长度0.323×103km。由此说明，闽三角研究区生态源地存在较大面积的斑块，但同时也存在很多面积较小的孤立的斑块。

表7 闽三角地区不同尺度情景生态网络特征Table 7 The characteristics of scenario ecological network at different scales in Fujian delta region

由图4 可看出，闽三角的潜在廊道紧密相连，生态网络良好，不同尺度情景下识别的潜在生态廊道空间分布总体相似，都集中在闽三角地区的东北、中部、还有西南部地区，分散在北部还有西部地区。面积较大的生态源地主要分布在德化县、永春县、安溪县、华安县、南靖县、平和县、云霄县和漳浦县，这些地区森林资源丰富，受人为干扰较小；面积较小的生态源地多分布在泉港区、惠安县、鲤城区、晋江市、石狮市、龙文区和芗城区，这些地区城市扩张加剧，造成生态源地碎片化，但面积较小的源地起到了“踏脚石”的作用，连接了城市绿地。由于生态源地的差异性，导致生态廊道的数量和长度也有很大的差别，在泉港区、惠安县、鲤城区、晋江市、石狮市、龙文区和芗城区，只有小、中尺度情景下构建的生态网络才有生态廊道。以有明显廊道数量差异的东北部地区（图4a—d）和中部地区（图4e—h）为例，可以得出，随着物种栖息地范围和扩散距离的增加，生态源地减少，生态廊道明显减少，说明只有单一大尺度的生态网络，不利于只适应于较小尺度物种生存。

图4 闽三角地区不同尺度情景生态安全格局Figure 4 Ecological security pattern of different scale scenarios in Fujian delta region

从不同区域生态廊道长度（图5）可以看出，不同尺度识别的生态廊道都主要集中南安市、诏安县、龙海区和安溪县，占总长度的60%以上；平和县、德化县、永春县和华安县，存在面积较大的连续生态源地，生态廊道数量和长度都随着物种扩散距离的增加而减少；在建成区密集的中心区，思明区、湖里区和翔安区等区域由于生态斑块断裂形成生态源地较小且零散，随着物种扩散距离的增加，生态廊道数量和长度均随着物种扩散距离的增加而减少，在超大尺度情景下无生态廊道。说明在建成区密集的区域，是物种短距离的迁徙聚拢之地，需要加强生态保护。

图5 闽三角地区不同区域生态廊道长度Figure 5 The length of ecological corridors in different regions of Fujian delta region

3.2 多尺度生态网络连通性评价

不同尺度情景下构建的生态网络的网络封闭度（α指数）、线点率（β指数）和网络连通性（γ指数）由表8 所示，α指数值在0.586—0.641 之间，表明不同尺度构建的生态网络封闭度都一般，生态网络的整体循环性和流通性有待提高；β指数在2.107—2.237 之间，不同尺度构建的生态网络都呈现网络复杂，物质能量流动灵活，网络的整体抗干扰性强；γ指数在0.724—0.762 之间，说明不同尺度构建的生态网络的生态节点连接水平高，网络连通性好。从不同尺度比较来看，在大尺度时构建的生态网络的网络封闭度、连通性和复杂程度均优于其他尺度，在小尺度时构建的生态网络的网络封闭度和连通性均最差，在超大尺度时构建的生态网络的复杂程度最差。

表8 闽三角地区不同尺度情景生态网络指数Table 8 Scenario ecological network index of different scales in Fujian delta region

3.3 多尺度生态网络生态节点识别

由图4 可看出，不同尺度情景下识别的生态夹点的空间分布相似，数量差异较小，且大致重合，主要分布在南靖县、安溪县和平和县，且大部分位于较短的生态廊道上，在小、中、大和超大尺度情景下，识别出的生态夹点分别为26、24、16 和8 处。不同尺度情景下识别的生态障碍点的空间分布特征基本一致，主要分布在南安市、惠安县、芗城区、龙海区、诏安县和东山县的生态源地零散、建成区集中区；不同尺度情景下识别的生态障碍点数量差异较大，随着物种扩散距离尺度的增大，生态障碍点减少，在小、中、大和超大尺度情景下，识别出的生态障碍点分别为207、55、54 和27 处。

4 讨论与结论

4.1 讨论

生态规划应同时在生物扩散的多个尺度上进行，评价多尺度生态网络的空间分布有助于全面了解不同物种在该地区的扩散情况，对物种多样性长期稳定具有重要意义。本研究借助MSPA 方法，考虑物种栖息地范围和不同扩散距离，构建生态网络提取生态夹点。通过对比，不同尺度构建的生态网络，在生态源地、生态廊道和生态节点的数量和分布上都有显著的差异，尤其是对于研究区的城市集中区域，城市绿地生物所需的生态廊道，影响物种迁徙的生态节点随着物种扩散距离的增加，数量急剧减少，充分说明了针对不同尺度构建生态安全格局的必要性，为区域生态安全格局构建提供新思路，助力闽三角地区的生态宜居。但为了提高生态规划的合理性仍可从以下3 个方面进一步深入探讨：

1）目前，对于生态源地的提取只考虑了陆地哺乳动物适宜栖息地的大小，没有考虑不同物种间适宜栖息地的差异和生态系统与人类系统的供给关系。之后的研究，应该综合区域内多尺度的适宜生境特征，可以考虑耦合MSPA 方法与多重生态系统服务的生态重要性评价筛选生态源地，明确物种的实际适宜生境分布；从多尺度的视角出发，协调不同尺度构建的生态网络，科学合理的优化区域生态安全格局，以实现整体效益最大化，进一步强调生态系统服务的关键作用，以支持区域的可持续发展和生态宜居性。

2）通过叠合综合阻力面分析，生态夹点所处位置阻力较小；叠合土地利用数据分析，夹点地较多的有10 处在林地、5 处在水域，表明物种容易通过的廊道，生态连通功能突出，这些区域退化，对源地的连通性影响极大。对于生态夹点区域，需要加强生态维护与管理，增强物种迁徙功能。

3）通过叠合综合阻力面分析，生态障碍点所处位置阻力较大；叠合土地利用数据分析可知，障碍区较多处于城乡建设用地和耕地，表明人类活动干扰严重，割裂了生态源地之间的连通性，物种在这些地区迁徙过程中受到阻力较大。对于障碍区，结合当地政策，保护基本农田的基础上，可采取适当退耕还林；在建成区密集中心，推进城市内部绿化建设，营造城市绿色空间，保证一定的绿化隔离带在生态空间建设中保证生态廊道的连通性和“踏脚石”作用，为动物迁徙提供短途栖息地。

4.2 结论

以闽三角地区为例，以物种不同栖息地范围和扩散距离设置多尺度情景，根据MSPA 识别出核心生态源地，利用Linkage Mapper 工具提取潜在生态廊道，结合电路理论识别生态节点，揭示了不同尺度情景下构建生态网络的特征。主要结论如下：

1）闽三角生态本底良好，生态源地多且面积大，主要分布在西北部、西部、西南部和南部地区，呈C 字形包裹闽三角的城市群。通过生态源地连通性分析，近20 年来，在闽三角地区，生态源地的减少提高了生态源地斑块的重要性，使其在整个生态网络中扮演着关键角色，从而增强了生态源地斑块的连通性。

2）在不同尺度情景下，生态廊道的数量和面积存在较大的差异，局部区域特征表现为：南安市、龙海区、诏安县和安溪县在不同尺度都是生态廊道较为密集地区，表明这些地区是所有物种迁徙的重要地区；东南沿海地区如惠安县、湖里区、东山县等都是物种扩散距离越大廊道越少，说明这些地区是物种短距离的迁徙聚拢之地。同时，不同尺度情景下生态网络的网络封闭度、连通性和复杂程度差异较大，大尺度情景均优于其他情景，小尺度情景的网络封闭度和连通性均最差，超大尺度情景的复杂程度最差。

3）在不同尺度情景下，生态夹点空间分布特征一致，数量差异较小，地类现状以林地、水域和草地为主，主要分布在西部地区；生态障碍点空间分布特征一致，地类现状以城乡建设用地和耕地为主，物种在这些地区迁徙过程中受到阻力较大，数量差异较大，物种扩散尺度越大，数量越少，不加以重视，会不利于小尺度物种迁徙。