棉花纤维发育

李付广

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棉花纤维发育

李付广

中国农业科学院棉花研究所/棉花生物育种与综合利用全国重点实验室，河南安阳 455000

棉花是重要的经济作物和天然纤维的主要来源，随着人民生活水平的提高及全球纺织工业的快速发展，人们对棉花纤维品质的要求越来越高。影响棉花纤维品质的主要指标包括：纤维上半部平均长度（fiber length，FL）、纤维断裂比强度（fiber strength，FS）、马克隆值（fiber micronaire，FM）、整齐度（fiber uniformity，FU）等，这些指标也是决定纺织品质量的重要因素[1]。长期以来，棉花纤维品质与产量的同步改良一直是棉花育种中的重要目标。因此，系统剖析棉花纤维发育的遗传机制，挖掘与纤维形成的相关基因，阐明其调控棉花纤维品质形成的分子机理，对改良棉花纤维品质具有重要的理论价值，同时，对培育高品质棉花新品种、保障我国高品质原棉的有效供给具有重要意义。本专题展示了部分棉花纤维发育的调控基因及功能解析，以期为棉花纤维育种提供理论基础和应用指导。

棉花纤维是由棉花胚珠表皮细胞发育形成的，其发育过程包括纤维起始期、纤维伸长期、次生壁加厚期和脱水成熟期4个相互独立但又有重叠的不同阶段[2]，这4个时期共同调控棉花纤维的产量和品质[3-4]。棉纤维分为长纤维和短绒2种类型。棉花起始阶段决定了棉花胚珠纤维的数量，是棉花纤维产量形成的关键阶段，且只有大约30%的胚珠表皮细胞可以分化形成长纤维，因此，可以在纤维起始过程中通过对纤维细胞发育进行调节，增加长纤维形成的数量，从而提高纤维产量[5-6]。长链非编码RNA（lncRNA）是一类长度大于200个核苷酸的转录RNA分子，不具有编码蛋白质的潜能[7]。lncRNA具有较高的组织特异性，参与广泛的生物和非生物胁迫调控途径[8]。目前的研究主要集中在lncRNA与棉花纤维发育的调控关系[9]，而棉花纤维起始与lncRNA的关系还未见报道。本专题论文《亚洲棉短纤维发育相关长链非编码RNA的鉴定及表达》[10]以亚洲棉野生型GA0146及其近等基因系短绒突变体GA0149为材料，利用转录测序技术对该材料的开花后当天、花后3和5 d的胚珠和纤维进行转录组测序，挖掘与棉花短绒相关的差异表达lncRNA，通过富集分析和共表达调控网络分析，发现这些lncRNA通过调控吲哚乙酸合成酶基因和生长素响应蛋白基因的表达而影响短纤维的发育。因此，深入研究lncRNA在短纤维起始和发育中的调控网络，将有助于理解其在调节棉花纤维发育中的作用，同时，有利于运用分子生物学的方法培育具有较高产量的棉花品种。

棉纤维是植物细胞中最长且生长最快的单细胞[11]。微管是细胞骨架的主要成分，主要由微管蛋白构成[12]。微管作为细胞骨架的核心成分，在细胞迁移、有丝分裂、机械应激、细胞极性、细胞内运输、细胞分裂和细胞形态发生中起着关键作用[13-15]。在棉纤维细胞发育过程中微管随着纤维细胞的发育呈现不同的排列方式，因此，纤维细胞发育与微管密切相关，可以通过调节微管的排布方向来调控棉纤维的发育。目前已有研究表明β-tubulin可调控棉纤维的发育，但对调控棉纤维发育前期的微管蛋白基因研究较少。本论文《棉花β-tubulin基因家族的鉴定及其在纤维发育中的表达》[16]通过在4个棉种中对β-tubulin基因家族进行鉴定分析，并利用TM-1转录组数据及海陆群体动态纤维转录组数据筛选到4个一因多效基因且同时影响纤维长度和比强度性状。为进一步研究棉花β-tubulin基因在棉纤维发育中的重要作用奠定了基础。

棉花纤维的伸长期从开花当天开始持续到开花后20—30 d，纤维的伸长时间和伸长速率影响成熟纤维的长度[17]。次生壁加厚期从开花后15 d开始持续到大约40 d，这个时期的纤维素的合成和积累过程决定了棉花纤维的强度[18]。前人研究表明，类成束阿拉伯半乳糖蛋白基因1影响棉花细胞的延伸及次生细胞壁发育时期的胞间交流[19]。但对棉花FLA基因家族全面、系统地鉴定分析仍鲜见报道。本专题论文《棉花FLA基因家族的全基因组鉴定及在棉纤维发育中的功能分析》[20]对4个棉种中的FLA基因家族成员进行鉴定与分析，通过转录组数据及荧光定量PCR检测在不同材料胚珠及不同发育时期纤维中的表达差异，并利用基因沉默对功能验证。该研究为明确棉花FLA基因的功能和在棉花纤维发育中的重要作用奠定了基础。

陆地棉具有产量高、适应性强的特点，海岛棉产量低但具有较好的纤维品质，研究陆地棉适应性强和海岛棉纤维品质好的相关基因对于培育高抗优质的棉花新品种具有重要意义。（exocyst component of 70 kDa）是控制囊泡运输的重要基因，参与细胞壁形成、细胞分泌和抗逆应答等重要细胞学过程[21-22]。已有研究表明棉花应对盐胁迫过程中发挥重要作用，但在棉花纤维发育过程中的作用尚不明确。本专题论文《棉花EXO70基因家族全基因组的鉴定及种间比较》[23]系统比较了54个EXO70家族基因在陆地棉TM-1和海岛棉Hai7124中的表达模式、重要农艺性状的相关性、逆境响应等方面的异同点。结果显示，海岛棉中有16个基因与纤维品质性状显著相关，显著多于陆地棉；陆地棉有13个基因与产量性状衣分显著相关，显著多于海岛棉，并且具有更强的非生物胁迫响应能力。为进一步研究棉花EXO70基因在棉纤维发育与抗逆协同改良奠定了基础。

图位克隆是鉴定特定表型变异遗传基础的经典有效策略，从表型变异入手，通过组配遗传群体、精细定位引起表型变异的染色体片段，并克隆候选基因，属于正向遗传学研究。棉花功能基因图位克隆，对育种工作者创新利用种质资源，培育和定向设计新品种，提高育种效率有重要指导作用。近年来，随着雷蒙德氏棉、亚洲棉、陆地棉和海岛棉等基因组组装的完成和不断完善[24-30]，基因的物理位置信息已知，省去了筛选基因组文库和构建候选区段物理图谱的过程，棉花功能基因图位克隆研究进入快速发展期。2016年，利用正向遗传学方法首次图位克隆了陆地棉显性无腺体Gl（），目前，已有20个质量性状基因和5个数量性状基因通过图位克隆策略鉴定[31]。本专题论文《棉花功能基因图位克隆的研究进展》[32]从基因符号、名称、染色体定位、候选基因等方面系统综述棉花纤维、腺体、蜜腺、叶型、株型、植株颜色、育性等性状相关图位克隆基因；并从图位克隆作图群体和集团分离分析法测序（bulked segregate analysis- sequencing，BSA-seq）应用等方面系统综述图位克隆策略。目前，除少数存在重组交换异常的染色体区段，通过图位克隆策略挖掘棉花功能基因已基本不存在瓶颈。随着基因组测序技术的升级，测序成本的降低，BSA-seq等一些新方法的出现，使定位克隆更加快速准确，越来越多棉花功能基因相继被图位克隆。全基因组关联分析（genome-wide association study，GWAS）也逐渐成为筛选功能基因位点的重要手段，但GWAS一般情况下较难直接克隆到目的基因。利用转基因和基因编辑技术对基因功能开展全面系统的鉴定评价，为棉花分子设计育种提供理论基础和基因资源，必将加快棉花遗传改良进程。

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Fiber Development in Cotton

LI FuGuang

institute of Cotton Research of Chinese Academy of Agricultural Sciences/National Key Laboratory of Cotton Bio-breeding and lntegrated Utilization, Anyang 455000, Henan

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.23.001

2023-08-02；

2023-08-18

国家自然科学基金创新群体项目（31621005）

李付广，Tel：0372-2562204；E-mail：lifuguang@caas.cn

（责任编辑 李莉）