授粉期高温胁迫对夏玉米植株形态、叶片光合及产量的影响*

穆心愿 ,马智艳 ,卢良涛 ,吕姗姗 ,刘天学 ,胡秀丽 ,李树岩,蒋寒涛,范艳萍,赵 霞,唐保军**,夏来坤**

(1.中国气象局·河南省农业气象保障与应用技术重点实验室 郑州 450003;2.河南省农业科学院粮食作物研究所/河南省玉米绿色精准生产国际联合实验室 郑州 450002;3.河南农业大学 郑州 450046;4.河南滑丰种业科技有限公司 滑县 456400)

玉米(Zea mays)是我国重要的粮经饲兼用作物,而黄淮海地区是我国最大的夏玉米主产区,其玉米产量贡献率约40%[1]。保障该区玉米安全生产对实现我国“谷物基本自给、口粮绝对安全”的粮食安全战略目标具有重要意义。近年来,黄淮海地区夏玉米高温热害发生强度增强、频次和覆盖范围增加、持续时间变长,尤以7—8 月(正值该区夏玉米穗期和花期)发生最为频繁,影响玉米生长发育及授粉结实,严重威胁该区夏玉米高产稳产[2-4]。授粉期是决定玉米穗粒数的关键时期,也是减产最为严重的高温胁迫时期[5]。因此,研究授粉期高温胁迫对夏玉米植株形态、叶片光合性能及产量的影响,对指导黄淮海地区夏玉米抗逆稳产栽培具有重要意义。

玉米作为C4植物,相比于C3植物在高温、强光条件下具备更强的生长优势[6-7]。但在发育过程中,若最高温度>35 ℃且时长>3 d,玉米将受到高温胁迫,生长发育受到抑制[8]。有研究表明,全球平均气温每升高1 ℃,全球玉米产量将下降7.4%[9]。在中国,玉米生长季平均气温每升高1 ℃,玉米将减产5.8%[10]。依据高温胁迫发生时玉米所处生育期的差异可分为苗期高温、穗期高温、花期高温和灌浆期高温,其中以花期高温对玉米穗粒数影响最大,产量降幅最高[5,11]。玉米授粉期通常仅有5～8 d,是花期最重要的组成部分,也是决定实际穗粒数的关键时期[12]。花期高温(抽雄后6～7 d)会导致夏玉米叶面积指数和光合色素含量降低,叶片核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶(RuBP 羧化酶)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEP羧化酶)活性下降,光合性能受抑制,造成光合同化物积累与分配受阻,穗粒数减少且粒重下降,进而产量降低[13-14]。前人研究表明,玉米90%的干物质积累量依赖于叶片光合产物[15],而其叶片光合性能受光照和温度调控,光合速率随日间太阳辐射和气温波动而变化[16]。高温胁迫往往通过影响玉米叶绿体光反应中的光系统Ⅱ (PSⅡ)[17]和暗反应中的RuBP 羧化酶活性[13]等非气孔因素来限制光合作用。授粉后高温导致玉米叶片RuBP 羧化酶活性和光合速率降低,同时籽粒中淀粉合成酶和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性下降,受精籽粒因光合同化物生产不足且转运不畅而败育[18]。张学鹏等[19]通过人工控温试验确定了玉米叶片“源”的高温胁迫阈值(日最高温36℃),且高温胁迫主要是限制光合作用的暗反应阶段。也有研究表明,玉米叶片能耐40 ℃高温,气温<40 ℃时光合速率随温度升高而增加,超过40 ℃则光合速率快速下降[20]。有研究报道高温处理显著降低了玉米叶片光合速率[13-14],还有研究则认为增温显著增加了玉米叶片光合速率[21-23],也有研究表明花期高温对玉米叶片光合速率无显著影响[24]。综合前人研究,高温胁迫导致的穗粒数减少是花期玉米产量降低的主要原因[2,5,11-13,16-18,24],但关于玉米叶片光合性能对高温或增温响应的研究结果还存在较大争议。因此,本研究选用热敏感型品种‘先玉335’为试验材料,采用人工模拟高温处理,研究授粉期高温胁迫对玉米植株形态、叶片光合特性、干物质积累与分配及产量形成的影响,为丰富夏玉米耐热机理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2021 年和2022 年的6—10 月在河南现代农业研究开发基地作物抗逆中心(河南原阳,35°01′N、113°42′E,海拔63.4 m)进行。该地区属于暖温带大陆性季风气候,多年平均气温14.5 ℃,降雨量549.9 mm,日照时数1925.1 h,无霜期220 d。种植制度为冬小麦(Triticum aestivum)-夏玉米一年两熟轮作制,试验地土壤类型为潮土。

以热敏感型玉米品种‘先玉335’为试验材料,该品种自2004 年审定以来在全国累计推广面积超过66.67 万 hm2,在黄淮海地区株高290 cm 左右,穗位高110 cm 左右;该品种对高温敏感,常作为热敏感型对照品种[12-13,17]。试验采用池栽方式进行,每个试验池是1 个小区,种植密度为67 500 株∙hm−2,每个小区种植4 行,行距60 cm。各试验池规格为3.25 m (长)×2.40 m (宽)×2.00 m (深),池面与地面平,试验小区浇水、防病治虫等农事操作同一般大田。

试验设置常温对照(CK)和授粉期高温胁迫(HT)2 个处理。常温对照处理与大田环境保持一致;授粉期高温处理于玉米抽雄期(雄穗尖端露出顶叶3～5 cm)开始至散粉结束,把抽雄后第1 d 记为1DAT,共计处理10 d。2021 年于6 月11 日播种,8 月9 日进行高温处理,8 月19 日高温处理结束,9 月28 日收获;2022 年于6 月15 日播种,8 月3 日进行高温处理,8月13 日高温处理结束,9 月25 日收获。高温处理方法: 用钢管制成长×宽×高为3.4 m×2.5 m×4.0 m 的高温处理生长棚框架,固定于池栽小区池子上,于高温处理开始时通过在生长棚框架四周覆盖PO 薄膜(透光率95%以上)进行升温,大棚两侧上部各均匀留出高度为20 cm 的空隙,用于气体交换,高温处理10 d后拆除薄膜,结束高温处理,后期管理及田间小气候与对照一致。对照和高温处理的雄穗部位(即冠层)均放置有温度自动记录仪,记录每天的温度,记录间隔20 min。每个处理重复3 次,共计6 个小区。每小区按N 240 kg∙hm−2、P2O590 kg∙hm−2和K2O 90 kg∙hm−2比例施肥,全部肥料播种时一次性作基肥施入。

图1 所示,设施增温明显提高了玉米冠层温度,白天增温幅度明显,且在12:00—14:00 全天温度最高时差异达最大,夜间无明显增温效果。从高温处理期间同一时段的平均温度分析,2021 年HT 处理一天中>35 ℃和>38 ℃的时数为7.5 h 和3.5 h,而CK 处理则分别为1.0 h 和0 h;2022 年,HT 处理一天中>35 ℃和>38 ℃的时数为8.0 h 和5.5 h,而CK 处理则为6.5 和1.0 h。高温处理10 d 内,HT 处理2021年的日最高气温和日平均气温分别较CK 高1.7～6.8 ℃和1.1～3.9 ℃,2022 年分别比CK 高1.5～4.6 ℃和0.7～2.2 ℃。

图1 2021 年和2022 年高温处理期间不同处理的玉米冠层温度变化Fig.1 Daily temperature at maize canopy under different treatments during high temperature stress in 2021 and 2022

1.2 测定项目及方法

于抽雄后第11 天 (11DAT)每小区随机选取植株3 株,用卷尺测量株高和穗位高,用游标卡尺测量玉米植株地上第3 茎节茎粗。

于抽雄期(VT)、抽雄后第5 天(5DAT)、第10天(10DAT)、第17 天(17DAT)和第50 天 (50DAT),每小区随机选取植株3 株,测量全株绿色叶片的长和宽,采用长宽系数法计算单株绿叶面积,单叶叶面积=长×宽×系数,系数为0.75,全株叶面积累加计算得到单株叶面积。

1.2.2 叶片光合参数的测定

于2021 年抽雄后第6 天(6DAT)、第9 天(9DAT)、第11 天(11DAT)、第34 天(34DAT)和2022 年抽雄后第3 天(3DAT)、第8 天(8DAT)、第42 天(42DAT)晴朗无云的上午10:00—12:00,利用LI-6400XT 便携式光合仪测定穗位叶中部的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)和环境大气CO2浓度(Ca),采用仪器内置光源,光照强度设置为1000 μmol∙m−2∙s−1,每个小区测量3 株。叶片羧化效率(CE)按公式CE=Pn/Ci计算[25]。气孔限制值(Ls)按公式Ls=1–Ci/Ca计算[26]。叶片瞬时水分利用效率(WUEt)按公式WUEt=Pn/Tr计算,叶片内水分利用效率(WUEi)按公式WUEi=Pn/Gs计算[27]。

1.2.3 结实率的测定

于抽雄期每小区标记长势一致的植株5 株,抽雄后第11 天(散粉结束后2～3 d)于每小区摘取标记植株的果穗3 个,轻轻剥开苞叶,统计总花丝数,记为雌穗总小花数,并于成熟期统计穗粒数,按公式结实率=穗粒数/总小花数×100%计算结实率。

1.2.4 干物质积累与分配

[28][33][36] Elvidge C. D., Ziskin D., Baugh K. E. et al., “A fifteen year record of global natural gas flaring derived from satellite data”, Energies, Vol. 2, No. 3 (2009), pp. 595-622.

于抽雄后第2 天(2DAT)、第5 天(5DAT)、第10 天(10DAT)、第17 天(17DAT)和第50 天(50DAT)每小区随机选取植株3 株,分为茎秆、叶片、雄穗、花丝、苞叶、穗轴、籽粒等部位,于105 ℃杀青30 min,然后80 ℃烘干至恒重。计算玉米植株各器官干物质重及单株总干重,并统计各器官分配比例。

1.2.5 产量与产量构成

于成熟期每小区选中间2 行收获全部果穗并调查收获株数,晾干后于室内测量穗粒数、百粒重,并全部脱粒按单株计算产量(按14%折算含水率)。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2019 软件进行数据整理,用SPSS 24.0 软件进行数据统计分析,用Duncan’s 进行处理间差异性检验(P=0.05),采用Origin 2023 软件绘图。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对玉米植株形态的影响

由图2 可知,HT 处理增加了‘先玉335’植株株高和穗位高,但对茎粗无显著影响;HT 处理2021 年和2022 年的株高和穗位高较CK 分别增加3.57%、4.58%和7.86%、10.19%,其中2022 年达显著水平(P<0.05)。由图3 可知,HT 处理对高温处理期间的植株叶面积无显著影响,但延缓了生育后期叶片衰老(图4),至成熟期(50DAT),HT 处理2021 年和2022 年的叶面积较CK 分别显著提高34.69%和163.72% (P<0.05)。由于2021 年受到7 月下旬低温寡照的影响,‘先玉335’植株株高、穗位高和叶面积均小于2022 年。

图2 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米株高、穗位高和茎粗的影响Fig.2 Effects of high temperature stress during pollination on plant height,ear height and stem diameter of maize in 2021 and 2022

图3 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米叶面积的影响Fig.3 Effects of high temperature stress during pollination on maize leaf area in 2021 and 2022

图4 2022 年抽雄后第42 天玉米植株航拍图Fig.4 Aerial photo of maize plants on the 42 d after tasseling in 2022

2.2 高温胁迫对玉米穗位叶光合特性的影响

HT 处理对玉米穗位叶净光合速率(Pn)的影响与测定时的气温有关(图5)。高温处理期间,10:00—12:00 CK 和HT 处理的平均气温,2021 年的6DAT 时期分别为37.3 ℃和41.4 ℃,2022 年的3DAT 时期分别为38.8 ℃和42.8 ℃,HT 处理的穗位叶Pn较CK分别显著下降9.39%和35.67% (P<0.05);2021 年的9DAT 时期和2022 年的8DAT 时期,CK 处理、HT处理的平均气温分别为34.5 ℃、36.2 ℃和38.3 ℃、39.0 ℃,HT 处理的穗位叶Pn较CK 分别升高18.58%和13.14%,其中2021 年达显著水平(P<0.01)。高温处理结束后第1 天(2021 年的11DAT 时期),HT 处理的穗位叶Pn显著高于CK (P<0.05),随生育进程,HT 处理的穗位叶Pn与CK 无显著差异。

图5 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米穗位叶净光合速率、气孔导度、胞间CO2 浓度和蒸腾速率的影响Fig.5 Effects of high temperature stress during pollination on Pn,Gs,Ci and Tr of maize leaves in 2021 and 2022

高温处理期间,HT 处理显著提高了玉米穗位叶气孔导度(Gs) (P<0.05,P<0.01);高温处理结束后,HT处理的穗位叶Gs已与CK 无显著差异(图5)。高温处理期间,HT 处理2021 年和2022 年的穗位叶Gs较CK 分别平均提高73.29%和182.09%。

高温处理期间,HT 处理显著提高了玉米穗位叶胞间CO2浓度(Ci) (P<0.01);高温处理结束后,2021 年的11DAT 时期,HT 处理的穗位叶Ci显著低于CK (P<0.05),而在两个年份其他时期2 个处理间无显著差异 (图5)。高温处理期间,HT 处理2021 年和2022 年的穗位叶Ci较CK 分别平均提高72.83%和289.13%。

高温处理期间,HT 处理显著提高了玉米穗位叶蒸腾速率(Tr) (P<0.01);高温处理结束后,2021 年HT处理的穗位叶Tr仍显著高于CK,而2022 年的42DAT时期,2 个处理间已无显著差异(图5)。高温处理期间,HT 处理2021 年和2022 年的穗位叶Tr较CK 分别平均提高50.71%和129.91%。

高温处理期间,HT 处理显著降低了玉米穗位叶羧化效率(CE) (P<0.05,P<0.01);高温处理结束后,HT处理穗位叶CE 高于CK 处理,其中2021 年的11DAT时期差异达显著水平 (P<0.01) (图6)。高温处理期间,HT 处理2021 年和2022 年的穗位叶CE 较CK 分别平均下降39.75%和63.64%。

图6 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米穗位叶羧化效率、气孔限制值、瞬时和内在水分利用效率的影响Fig.6 Effects of high temperature stress during pollination on CE,Ls,WUEt and WUEi of maize leaves in 2021 and 2022

高温处理期间,HT 处理显著降低了玉米穗位叶气孔限制值(Ls) (P<0.01);高温处理结束后,2021 年的11DAT 时期HT 处理的穗位叶Ls显著高于CK(P<0.05),而在两个年份其他时期2 个处理间无显著差异(图6)。高温处理期间,HT 处理2021 年和2022年的穗位叶Ls较CK 分别平均下降36.38%和40.67%。

图6 显示,高温处理期间,HT 处理显著降低了玉米穗位叶瞬时水分利用效率(WUEt)和内在水分利用效率(WUEi) (P<0.01);高温处理结束后,2021年HT 处理的穗位叶WUEt 仍低于CK,而2022 年42DAT 时期,HT 处理的穗位叶WUEt 显著高于CK(P<0.05)。2 年结果来看,HT 处理结束后,2 个处理的穗位叶WUEi 无显著差异。高温处理期间,HT 处理2021 年穗位叶WUEt 和WUEi 较CK 分别平均下降30.63%和38.84,2022 年分别平均下降41.16%和52.03%。

2.3 高温胁迫对玉米干物质积累与分配的影响

高温胁迫后玉米单株总干重降低,且随生育进程的推进,其降幅增加(图7);2021 年HT 处理在10DAT 和50DAT 时期的单株总干重分别比CK 降低9.65%和9.72%,2022 年分别降低4.88%和23.70%,其中2022 年的50DAT 时期差异达显著水平(P<0.05)。从植株各器官干重来看,10DAT 时期,HT 处理的茎秆和叶片干重与CK 无显著差异,但至50DAT时期,2021 年和2022 年的茎秆干重分别较CK 高11.71%和58.31%,叶片干重分布较CK 高7.66%和11.29%,其中2022 年的茎秆和叶片干重均达显著水平(P<0.05)。玉米雄穗干重随生育进程呈逐渐降低趋势,HT 处理对雄穗干重无显著影响,两年趋势表现一致。玉米花丝干重随生育进程呈先增后降趋势,在10DAT 时期达最高值;HT 处理提高了玉米花丝干重,2021 年和2022 年10DAT 时期的花丝干重较CK 分别高9.16%和38.27%,2022 年达显著水平(P<0.05)。玉米苞叶干重随生育进程呈先增后降趋势,在17DAT 时期达最高值;HT 处理降低了玉米苞叶干重,2021 年和2022 年10DAT 时期的苞叶干重分别较CK 低19.98%和15.28%。玉米穗轴干重随生育进程呈逐渐增加趋势,HT 处理降低了玉米穗轴干重,2021 年和2022 年50DAT 时期的穗轴干重分别比CK 降低9.28%和7.89%。从2 年数据综合分析,HT 处理显著降低了玉米籽粒干重,17DAT 和50DAT时期的籽粒干重分别比CK 平均降低53.17%和48.32% (P<0.05)。

图7 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米干物质积累的影响Fig.7 Effects of high temperature stress during pollination on dry matter accumulation in 2021 and 2022

由表1 可知,高温胁迫后干物质向穗轴、籽粒等库器官分配比例降低,而向茎秆、叶片等营养器官的分配比例增加。从2 年数据综合分析,在10DAT时期,HT 处理下,穗轴干物质分配比例较CK 平均降低23.53%,而茎秆、叶片、雄穗、花丝等器官干物质分配比例分别平均增加1.35%、4.89%、14.60%和33.24%。在50DAT 时期,HT 处理下,籽粒干物质分配比例较CK 显著降低40.01% (P<0.05),而茎秆、叶片等器官干物质分配比例分别显著增加65.35%和32.91% (P<0.05)。

表1 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米干物质分配的影响Table 1 Effects of high temperature stress during pollination on dry matter distribution in 2021 and 2022 %

2.4 高温胁迫对玉米产量构成的影响

由图8 可知,HT 处理显著影响玉米产量(P<0.05),2 年产量平均降幅46.82%;HT 处理的百粒重较CK 显著提高10.13% (P<0.05),但结实率和穗粒数分别显著下降54.43%和53.19% (P<0.05)。授粉期高温胁迫主要通过影响结实率,降低穗粒数来减少籽粒产量。由于2021 年玉米受到7 月下旬低温寡照的影响,所以2021 年的‘先玉335’结实率、穗粒数和产量均小于2022 年。

图8 2021 年和2022 年高温胁迫对玉米产量构成的影响Fig.8 Effects of high temperature stress during pollination on maize yield and yield components in 2021 and 2022

3 讨论

3.1 授粉期高温胁迫对玉米叶片光合性能的影响

通过人工温室模拟高温条件是研究高温胁迫对作物生长发育影响的可靠方法,被广泛应用于玉米高温研究中[12-14,17,19,24,28]。前人研究表明,薄膜温室可使玉米田间温度达到高温胁迫环境,而棚内光照强度、CO2浓度和相对湿度与大田环境保持一致[13]。开花期已被证明是玉米对热胁迫的典型敏感期,其中玉米对吐丝后前5 d 的短期热胁迫(日最高温度40 ℃)更敏感[17]。一般认为日最高气温≥35 ℃持续5 d,且相对湿度≤70%为重度高温热害[8]。本研究中,2021 年和2022 年高温棚内冠层最高温度超过40 ℃的天数分别为7 d 和8 d,高温处理期间冠层最高温度分别较对照高1.7～6.8 ℃和1.5～4.6 ℃,达到了重度高温胁迫条件。

在玉米生长周期中,拔节期至吐丝期是玉米形态建成的关键期,期间高温胁迫导致玉米株高和穗位高增加,而茎粗变细[28]。本研究表明,授粉期高温胁迫增加了玉米株高和穗位高,对植株基部茎粗无显著影响。这可能是由于抽雄期玉米茎节并未完全伸展,而高温胁迫导致玉米植株体内赤霉素升高[29],赤霉素可通过激活细胞分裂和细胞伸长促进节间伸长,增加玉米株高[30]。绿叶是植物进行光合作用生产碳水化合物的主要器官,绿叶面积和持续期直接关系植株光合性能。前人研究表明,花期高温使玉米绿叶面积显著下降,且后期叶片衰老加速[13-14]。也有研究表明,花期高温对玉米绿叶面积无显著影响[31]。本研究表明,授粉期高温胁迫对高温处理期间的玉米绿叶面积无显著影响,但延缓了生育后期叶片衰老,其原因可能是高温胁迫造成玉米籽粒库容减小(图8),导致源库比增加,而高源库比阻碍了灌浆期玉米叶片氮的再活化利用,使得叶片氮转移率降低,延缓了叶片衰老[32]。

通过叶片气孔进行气体交换是植物进行光合作用的重要生理过程,且易受光照、温度、湿度等环境因子影响[33]。前人研究表明,高温胁迫造成玉米叶片光合色素含量下降、光合酶活性降低、PSⅡ受抑制,气体交换参数中Gs和Pn降低,玉米光合性能下降[12-14,17-18]。本研究结果表明,授粉期高温胁迫对玉米叶片Pn的影响与处理温度有关,当处理温度超过了叶片的高温胁迫阈值,Pn显著降低,当处理温度在光合适宜温度范围内,则Pn表现为显著升高或无显著变化。张学鹏等[19]研究表明,玉米叶片“源”的高温胁迫阈值是36 ℃;也有研究表明,玉米叶片光合限制的温度阈值是40 ℃[20]。本研究结果更倾向于后者,即当处理温度超过40 ℃,Pn显著降低。在自然条件下,影响植物光合作用的光照、CO2浓度、温度和相对湿度等环境因子处于时刻波动状态,而植物光合系统也进化出了应对波动环境的适应机制[33]。如植物叶片通过气孔开闭和蒸腾冷却来调节叶温,缓解高温胁迫对叶片的伤害[34]。本研究中,玉米遭受高温胁迫后,叶片Gs和Tr显著升高,而WUE 显著降低。这是因为高温促进了玉米叶片气孔开放和蒸腾加快,加剧了叶片水分散失,导致WUE 下降。前人研究表明,高温胁迫往往通过影响玉米叶绿体光反应中的PSⅡ[17]和暗反应中的光合酶活性[13]等非气孔因素来限制光合作用。本研究结果也发现,高温胁迫后玉米叶片Ci显著增加,而Ls显著降低,说明高温胁迫下玉米叶片Pn受非气孔因子的限制和影响,这与前人研究结果一致。此外,高温胁迫后玉米叶片CE 显著降低,表明高温胁迫导致的叶片Ci急剧增加,影响了光合羧化效率。综上,授粉期高温胁迫导致玉米叶片Gs、Tr和Ci升高,CE、Ls和WUE显著降低,Pn随处理温度而波动,表明叶片Gs-Pn耦合关系被打破。这可能是因为在高温条件下,C4 植物叶片蒸腾冷却增强,而Pn下降,叶片光合系统发生了Pn-Gs-Tr一致解耦联[35]。玉米灌浆中后期,高温胁迫结束后,高温处理的叶片光合各参数与对照一致,说明授粉期高温胁迫对玉米叶片光合性能的负面影响是可恢复的,可为玉米后期籽粒灌浆提供充足的光合同化物。

3.2 授粉期高温胁迫对玉米干物质积累与分配及产量的影响

作物产量的提高依赖于光合产物的大量积累和合理分配[15,36]。本研究结果显示,经授粉期10 d 高温处理,玉米茎秆、叶片、苞叶、穗轴和单株干物质积累量均有不同程度降低,降低幅度表现为穗轴>苞叶>单株>茎秆>叶片,而雄穗和花丝干物质积累量增加,最终导致干物质向茎秆、叶片、雄穗等部位的分配比例增加,向穗轴的分配比例减少。前人研究表明,高温胁迫下雌穗干物质积累量的减少及分配比例的降低会限制雌穗发育,影响正常受精结实,导致败育率增加,穗粒数减少,造成产量下降[12-14]。本研究中,高温胁迫导致花丝干物质量增加,结实率显著降低,说明授粉期高温胁迫影响了雌穗正常受精结实,花丝因不能完成正常受精而持续生长。高温胁迫解除后,玉米叶片光合性能恢复,光合同化物供应充足,但受籽粒“库”容量减小限制,叶“源”提供的光合同化物远大于籽粒“库”的需求,过剩的光合同化物被迫贮存于茎秆和叶片中,导致成熟期茎秆和叶片干物质积累量显著提高,最终造成干物质向茎秆和叶片的分配比例显著增加,而向籽粒的转运积累显著减少,这与前人研究结果一致[37];此外,叶片中充足的营养物质供应也造成了叶片成熟期“贪青”。本研究表明,授粉期高温胁迫导致玉米结实率显著降低,穗粒数显著减少,百粒重显著增加,但粒重增加并不足以弥补穗粒数减少所带来的产量损失,最终产量显著下降,表明结实率降低导致的穗粒数显著减少是授粉期高温胁迫减产的主要原因,这与前人花期高温的研究结果一致[5,13,24]。

4 结论

授粉期高温胁迫导致‘先玉335’株高和穗位高均显著增加,且延缓了生育后期叶片衰老进程,提高了成熟期绿叶面积。高温处理期间,高温胁迫对玉米叶片净光合速率的影响与气温有关,高温处理气温超过40 ℃则表现为显著降低;高温胁迫导致叶片气孔导度、胞间CO2浓度和蒸腾速率均显著增加,叶片羧化效率、气孔限制值和水分利用效率均显著降低,造成植株整体光合性能下降。高温胁迫结束后,玉米叶片光合参数均逐渐恢复到对照水平。高温胁迫导致玉米叶片光合性能降低,结实率显著下降,穗粒数显著减少,制约了花后光合同化物从“源”(茎秆和叶片)向“库”(籽粒)的转运,最终导致籽粒产量大幅下降。