水稻灌浆期高温下钾肥运筹对籽粒灌浆及垩白的影响

李友发，孙源泽，董俊杰，富昊伟，张馨月*

(1.嘉兴市农业科学研究院 水稻育种研究所，浙江 嘉兴 314000；2.辽源市农业科学院，吉林 辽源 136299)

水稻是我国第一大粮食作物，随着人民生活水平的不断提高，优质稻米备受青睐。目前，垩白米率高、垩白度大是我国优质稻米生产的主要障碍。我国长江流域7、8月份常受到副热带高压控制，连续多天日均温≥30 ℃或者最高气温≥35 ℃的天气频繁发生[1]，此时正逢水稻开花灌浆，是水稻对高温胁迫最敏感的时期[2]，水稻灌浆的最适温度为25～30 ℃，超过35 ℃会显著影响垩白性状[3-4]，因此，缓解高温对水稻品质的不利影响已经是一项刻不容缓的任务。

钾(K)是作物生长过程中必需的大量矿质营养元素，具有“品质元素”之称，它有增强作物的抗逆性、改善作物品质等作用。倪道理等[5]指出施钾可降低稻米的垩白粒率和垩白度。王强盛[6]提出钾肥的基施和促花肥分次施用较钾肥全部基施提高植株内的钾离子浓度，能够进一步降低稻米垩白度。可知合理的钾肥运筹有助于降低垩白米率和垩白度。

综上所述，灌浆结实期高温和钾肥运筹均对籽粒垩白性状有影响，前人研究[7]表明，垩白的形成与籽粒灌浆特性有着十分密切的联系，但关于灌浆期高温下钾肥运筹对水稻籽粒灌浆特性和垩白性状的影响，以及两者之间关系的研究尚未见报道。因此，本研究旨在探明灌浆期高温下钾肥运筹对籽粒灌浆特性和垩白的影响以及两者的相关性，为水稻优质栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试品种和试验处理

试验于2019和2020年在浙江省嘉兴市嘉兴职业技术学院(120°42′42″E，30°50′20″N)进行。供试水稻品种为旭粳21。采用盆栽试验，所用的盆高为36 cm，直径为38 cm。每盆装15 kg的过筛青紫泥水稻土，土壤有机质含量为36.25 g·kg-1，全氮含量为2.21 g·kg-1，速效磷含量为12.41 mg·kg-1，速效钾含量为56.36 mg·kg-1，铵态氮含量为20.67 mg·kg-1，硝态氮含量为7.52 mg·kg-1，pH值6.49。盆钵装好之后，灌水沉实，并保留3～4 cm水层。采用大田育秧，为了利用温室制造高温环境，2019年6月13日播种，7月8日移栽，2020年6月7日播种，7月4日移栽。选生长一致的秧苗移栽至盆中，每盆栽插3穴，每穴栽插2苗。供试氮肥为尿素(N 46%)，磷肥为过磷酸钙(P2O512%)，钾肥为硫酸钾(K2O 50%)。每盆施纯氮1.2 g，其中基肥50%，分蘖肥30%，穗肥20%。P2O50.6 g全部作为基肥施用，相当于大田施氮量为180 kg·hm-2，施磷量为90 kg·hm-2。每盆施钾量(K2O)为0.8 g，相当于大田施钾量120 kg·hm-2[8-9]，设置3种钾肥运筹方式，分别为K1，基肥∶促花肥为10∶0；K2，基肥∶促花肥为7∶3；K3，基肥∶促花肥为3∶7。温度处理在水稻灌浆期进行，设环境温度和高温2个温度处理。每处理40盆，待水稻抽穗开花后，将盆搬入温室中进行高温处理，同步记录温度，处理20 d后搬出温室，温度记录见图1，20 d的日均温均高于30 ℃，形成高温胁迫[10]。温室内采用自然光照，每3 d左右浇1次水，并根据实际生长情况进行病虫防控。

图1 水稻灌浆期温室内外温度变化Fig.1 Variation of temperature inside and outside greenhouse during rice grain filling stage

1.2 田间取样及测定方法

水稻抽穗开花期开始高温处理后，选择生长整齐一致同日开花的稻穗，挂牌标记其开花日期。从高温处理开始后5 d直至成熟，每隔5 d在上午9：00-10：00取标记的单穗20个，摘取穗中部3个一次枝梗上的籽粒(剔除空粒)[11]，105 ℃杀青15 min，70 ℃烘干至恒重，测定籽粒的增重动态。按照朱庆森等[12]方法，用Richards方程模拟籽粒灌浆过程并计算灌浆相关参数。

成熟期，每个处理选取3穴收获稻谷，人工脱粒并去除空秕粒、生芽粒、发霉粒后，置于通风处自然干燥用于垩白情况的测定。采用水漂法区分饱粒和空秕粒，测定方法参照中华人民共和国国家标准《优质稻谷》GB/T 17891-2017进行。

1.3 统计与分析

试验数据用SPSS 19.0软件进行LSD多重方差分析，Microsoft Office Excel 2010作表，Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 籽粒重量动态变化

如图2所示，高温胁迫下粒重均显著低于环境温度下的粒重，与环境温度相比，灌浆期高温显著降低粒重4.06%。在环境温度下，与一次性基施相比，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7分别提高千粒重3.88%和3.29%，钾肥分施的处理间粒重差异不显著。在高温胁迫下，与一次性基施相比，钾肥分施的处理均显著提高千粒重，且千粒重随促花肥比例提高而增加，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7分别提高千粒重2.14%和6.34%。

“*”表示同一时间不同处理间差异显著(P<0.05)。图2 水稻灌浆期高温下钾肥运筹对粒重的影响Fig.2 Effect of potassium fertilizer management on grain weight of rice under high temperature during grain filling stage

2.2 籽粒灌浆特性

采用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合(表1)，灌浆期高温下籽粒活跃灌浆期缩短2.64 d，到达最大灌浆速率的时间提前1.29 d，最大灌浆速率和平均灌浆速率提高5.67%和5.42%。灌浆期高温提高花后15 d以内籽粒的灌浆速率(图3)，到达灌浆高峰后，高温处理下的灌浆速率下降更快，从花后20 d开始，高温处理下籽粒的灌浆速率均低于环境温度下籽粒的灌浆速率。

表1 水稻灌浆期高温下钾肥运筹对水稻籽粒灌浆特性的影响Table 1 Effect of potassium fertilizer management on grain filling properties of rice under high temperature during grain filling stage

图3 水稻灌浆期高温下钾肥运筹对籽粒灌浆速率的影响Fig.3 Effect of potassium fertilizer management on grain filling rate of rice under high temperature during grain filling stage

2个温度处理下，钾肥分施对籽粒灌浆特性的影响存在差异。环境温度下，与一次性基施相比，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7的籽粒活跃灌浆期分别延长0.67和0.51 d；到达最大灌浆速率的时间分别延长0.82和1.28 d；最大灌浆速率分别提高1.55%和11.53%；平均灌浆速率分别提高1.16%和1.15%，钾肥分施的处理间灌浆特性差异不显著。在高温胁迫下，随着钾肥促花肥比例的提高，籽粒活跃灌浆期延长，到达最大灌浆速率的时间推迟，但最大灌浆速率和平均灌浆速率降低。与一次性基施相比，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7的籽粒活跃灌浆期分别延长1.06和2.68 d，到达最大灌浆速率的时间分别推迟0.61和0.86 d；最大灌浆速率分别降低1.82%和3.34%；平均灌浆速率分别降低1.63%和3.87%。

2.3 籽粒垩白性状

从表2可以看出，灌浆期高温使得垩白米率和垩白度分别提高201.19和147.50百分点。在2种温度下，与一次性基施相比，钾肥分施均降低垩白米率和垩白度。在环境温度下，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7分别降低垩白米率1.62、1.85百分点和垩白度0.63、0.76百分点，钾肥分施的2个处理间的垩白米率和垩白度差异不显著；而在高温条件下，随着钾肥在促花肥中比例的提高，垩白米率和垩白度降低，与一次性基施相比，基肥∶促花肥为7∶3和基肥∶促花肥为3∶7均降低垩白米率2.13、5.49百分点和垩白度0.88、2.07百分点。

表2 水稻灌浆期高温下钾肥运筹对垩白的影响Table 2 Effect of potassium fertilizer management on rice grain chalkiness under high temperature during grain filling stage

2.4 灌浆特性与稻米垩白性状的关系

由表3可知，籽粒灌浆特征参数中，仅灌浆持续时间和最大灌浆速率出现时间与稻米垩白米率和垩白度均呈显著负相关关系。灌浆起始生长势、最大灌浆速率以及平均灌浆速率与稻米垩白米率和垩白度正相关，但未达到显著水平。

表3 水稻籽粒灌浆特性与垩白米率和垩白度之间的相关系数Table 3 Correlation coefficient among percentage of grains with chalky rice rate，chalkiness and grain filling properties

3 讨论

水稻籽粒灌浆是籽粒形成的重要生理过程，籽粒灌浆进程与粒重和稻米品质密切相关[11，13]。前人研究[14]认为，稻米品质受高温尤其是齐穗后20 d内高温的影响最大，并对此后阶段的米质变化产生延续效应。灌浆期高温会导致前期灌浆明显加快，中后期灌浆速率迅速下降，整个灌浆过程灌浆速率快且起伏大，最高灌浆速率出现早，灌浆周期缩短，导致胚乳中的淀粉体充实不良，相互间的空隙较多，垩白大量发生并且粒重降低[3，15-16]。本研究发现，灌浆期高温20 d处理下，显著提高花后15 d以内的灌浆速率，到达灌浆高峰后，高温处理下的灌浆速率下降更快，显著降低花后20 d以后的灌浆速率，籽粒活跃灌浆期缩短，最大灌浆速率出现的时间提前。灌浆速率波动大，灌浆周期短，显著降低粒重并提高籽粒垩白粒率和垩白度，与前人研究结果一致。

钾肥可以增强作物的抗逆性。分蘖期和幼穗分化期是水稻钾素营养敏感期，目前关于水稻钾肥运筹管理的研究结果存在一定差异，有研究[17]认为钾肥基施效应最差，重施分蘖肥和孕穗肥效应高，认为基肥与孕穗肥比例为3∶7最佳[18]。也有研究[19]认为，钾肥以基肥和早期追施效果最佳，后期追施反而效果不明显。但这些研究都是从水稻的钾素吸收量和产量等角度探讨钾肥的合理施用。本研究从产量、品质以及缓解高温对籽粒灌浆胁迫综合角度出发，来分析水稻钾肥的合理运筹。本研究发现，灌浆期高温条件下，与钾肥一次性基施相比，无论是基肥∶促花肥3∶7还是基肥∶促花肥7∶3均延长籽粒活跃灌浆期，推迟达到最大灌浆速率的时间，降低花后15 d以内的籽粒灌浆速率，并且减缓花后20 d以后灌浆速率降低的速度，缓解灌浆期高温对水稻造成的高温逼熟效应，进而增加粒重但降低垩白米率和垩白度。这与前人[20]“减缓高温条件下灌浆速率过快是降低稻米垩白的有效手段”的观点一致。此外，本研究还发现，在灌浆期高温胁迫下，延长籽粒活跃灌浆期和延长最大灌浆速率到达的时间也有利于降低籽粒垩白。本试验中，基肥∶促花肥为3∶7的籽粒垩白米率和垩白度低于基肥∶促花肥为7∶3，即随着钾肥促花肥比例增大，对稻米品质高温胁迫的缓解效应越强。可能是因为增加促花肥比例可有效降低钾肥的淋失，增加灌浆期植株的渗透调节物质钾离子浓度[6]，在高温条件下能保持较高的水势和膨压[21]，对高温胁迫的缓解作用也越强。

本研究表明，灌浆期高温下，基肥∶促花肥为3∶7可以最大程度减少籽粒垩白的发生，由于基肥∶促花肥为3∶7减少钾肥基肥投入，导致分蘖发棵不足[22]，减少有效分蘖(数据未呈现)，造成产量与一次性基施无显著差异。综合产量和品质，认为在水稻生产实践中，钾肥应按照7∶3分施比例施用，若灌浆期遭遇高温，可喷施磷酸二氢钾缓解高温胁迫危害。