杉木人工林林下植物多样性及其环境对不同间伐强度的短期响应

陈 涵,郭弘婷,陈 睿,薛国华,王丽艳,姜 姜,*

1 南方现代林业协同创新中心,凤阳山森林生态系统国家定位观测研究站,南京林业大学, 南京 210037 2 海洋科学组,多学科数字出版机构, 南京 210037 3 永丰县官山林场, 吉安 331500 4 江西省林业科学院, 南昌 330032

杉木(Cunninghamialanceolata)为中国长江流域、秦岭以南地区栽培最广、生长快、经济价值高的主要用材树种[1-2],为改善杉木人工林的森林质量,人们往往采用间伐方式进行生产[3]。间伐作为森林抚育的主要措施之一,有利于优化森林结构、改变物质循环过程、改善生态系统功能[4-5]。林下植被在维持整个森林生态系统稳定性和养分循环过程中占据重要位置,同时在维护森林物种多样性,改善土壤理化性质特征,优化林分结构和改善立地条件等方面都发挥着独特的功能和作用[6-7]。已有研究表明间伐可通过改变林分郁闭度,以致森林群落中的光、热、水、土等环境资源得到充分利用,从而促进林下植物生长、增加林下植物物种多样性[8-9]。因此,研究不同间伐处理对于杉木林下植物多样性的影响具有重要意义。

目前,已有大量海内外学者研究间伐强度对林下植物多样性的影响。大多研究表明,林下植被的多样性随着间伐强度的增加而逐渐增大[10]。但也有研究发现草本层物种丰富度随间伐强度的增大而增大,而灌木层物种丰富度却随间伐强度的增大呈先增后减的趋势[11]。有关间伐强度对林下植物多样性的影响结果不尽相同,可能是由于生物量、土壤理化性质、林分光环境、林分类型等的不同所造成的[12]。迄今为止,不少研究结果虽然揭示了不同间伐处理对杉木林下植物多样性、林下植物功能群、生物量、土壤理化性质等单方面的影响[1-2,13-14],但林下植物多样性与这些因素均存在一定程度的相关,对不同间伐处理的杉木人工林下植物多样性及其影响因素进行系统研究,将有助于从本质上探讨杉木人工林下植物变化的调控机理。

以江西省官山林场2017年实施3种不同间伐强度(0%,20%,40%)的杉木人工林为研究对象,探讨分析不同间伐强度对林下植物组成、物种多样性、生物量、林分光环境和土壤理化性质的影响,并运用多元统计分析进一步探究杉木林下植物多样性和影响因子之间的关系,确定影响杉木林下植物多样性的关键控制因子,以期为杉木人工林的可持续经营提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于江西省中部吉安市永丰县官山林场遇元分场,地理坐标为115°17′-115°56′E,26°38′-27°32′N。地貌主要是丘陵、山地,气候类型属于中亚热带湿润气候,四季分明,降雨充沛,光照充足,年均气温是18℃,年均降雨量是1627.3mm,无霜期是279d。红壤是当地典型的土壤类型,面积也是最大。官山林场自然条件优越,适宜松、杉、竹及多种阔叶树生长,是江西省的林业重点产区。

1.2 样地设置

样地主要选取土壤类型、立地条件、杉木种源基本一致的杉木人工纯林,2017年12月对样地进行间伐,于2020年8月进行采样,按间伐株数所占比例分为对照0、20%和40%间伐强度,每个间伐强度选择三处地点,每个地点设置3个重复,共设置27个20m×20m标准样方。不同间伐强度样地概况见表1。

表1 不同间伐强度样地概况Table 1 Sample plots with different thinning intensities

1.3 林下植被多样性和生物量的调查与计算

在每个标准样方的四角和中心建立5个小样方,共135个小样方。按照植物多样性调查法,分别记录每个小样方内灌木层(5m×5m)和草本层(1m×1m)植物种类及数目,利用卷尺测量盖度。调查顺序为先调查灌木,再调查草本。地上部分生物量测定采用收获法,主要是采取各小样方内灌木和草本的植物物种,利用其地上部分干质量计算地上部分生物量,林下地上部分总生物量采用两者之和进行计算。

物种多样性指标包括重要值、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Simpson优势度指数(D)、Pielou群落均匀度指数(E)、Margalef丰富度指数(S′)[15-16]。具体计算如下:

植物重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3

(1)

(2)

(3)

E=H/lnS

(4)

S′=(S-1)/lnN

(5)

式中,Pi是种i的个体数Ni与所有种总个体数N之比;S表示物种总数。

1.4 林分光环境数据获取

在样地中安装Nikon D70相机,利用Nikon AF10.5 mm 鱼眼镜头,在拍摄照片时,相机高度始终保持在1.5m,并且镜头幅度始终保持水平放置。在27个标准样方中心点拍摄3张照片,共得到81张照片。照片的后续分析处理工作使用GLA2.0软件系统,最终得到的主要参数包括冠层开度、林下直射光、林下散射光、林下总光照以及叶面积指数等参数[17]。

1.5 土壤样品采集和测定

在每个标准样地分上、中、下不同坡位采集0-20cm土样,每个坡位取三点混合后装入密封袋,共81个样品,并记录采样点土地的经纬度。土壤样品利用密封袋采集,经实验室自然风干,剔除根系、碎石等杂物,过筛研磨后,制成待测土壤样品。

土壤pH值采用电位法测定。土壤TN含量采用Vario Macro Cube(CNS)元素分析仪测定,碱解氮(速效氮AN)采用碱解扩散法测定,TP含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定,速效磷AP含量采用盐酸-氟化铵浸提-钼锑抗比色法测定,TK含量采用氢氟酸-高氯酸消煮-火焰光度计测定,速效钾AK含量采用乙酸铵浸提-火焰光度计法测定,土壤有机质SOM采用重铬酸钾-硫酸法测定[18]。

1.6 数据处理

使用Excel进行数据整理计算和Origin 2018绘制图件和数据分析,采用SPSS进行统计与相关性分析,采用单因素分析(One-way ANOVA)和Duncan极差法(P<0.05)进行数据多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同间伐强度林下物种组成及重要值

在所调查的27个样方中,共发现林下植物29科,43属,52种。灌木层中,M1发现7科8属10种,M2为12科18属18种,M3为17科29属35种。草本层中,M1发现4科4属5种,M2为8科8属9种,M3为10科10属11种。杉木人工林灌木、草本层物种数量均随间伐强度的增加而增加。

各间伐强度林下草本层的优势种均是芒萁(Dicranopterispedata)和狗脊蕨(Woodwardiajaponica),而灌木层中随间伐强度的变化优势种组成也随之变化。在M1中优势种为黄瑞木(Adinandramillettii),M2为山茶(Camelliajaponica),M3为乌饭子(Vacciniumbracteatum)和乌药(Linderaaggregata)(表2)。

表2 不同间伐强度前五名林下植物种类及重要值Table 2 Top five understory herb layer species and its important value with different thinning intensities

2.2 不同间伐强度林下物种多样性与生物量

如表3所示,三种间伐强度林下植物4种多样性指数排序均为:M3>M2>M1。方差分析结果显示,灌木层中除Pielou指数外,其余各指数在间伐(20%、40%)与不间伐的情况下均呈显著差异性(P<0.05)。其中,Margalef指数在20%和40%的间伐强度间也具有显著差异。草本层Simpson指数和Pielou指数在各间伐强度间均无显著差异(P>0.05),但Shannon-Wiener指数和Margalef指数仅在无间伐与间伐40%间有显著差异(P<0.05)。总体而言,间伐强度需要达到40%,才会显著提升林下植物多样性。

D:Simpson优势度指数;H:Shannon-Wiener多样性指数;E:Pielou均匀度指数;S:Margalef丰富度指数;同行未出现相同字母差异显著(P<0.05)

如表4所示,灌木层均为林下植被层总生物量的主体,占比为51.25%-78.42%,且M3>M2>M1, 表明灌木地上生物量对不同间伐强度的响应较草本更为敏感。不同间伐强度间的灌草层地上部分生物量均呈显著差异性(P<0.05),但灌木层地上生物量及其所占生物量比例随间伐强度的增加而增加,而草本层相反。总体来看,间伐强度为40%时林下植被层地上生物量达到最佳水平(表4)。

表4 不同间伐强度林下植物地上生物量Table 4 Aboveground biomass of understory vegetation with different thinning intensities

表5结果表明,灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Margalef指数与灌木地上生物量均呈极显著正相关(P<0.01),草本层Shannon-Wiener指数与其呈显著正相关(P<0.05)。而灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Margalef指数、草本层Shannon-Wiener指数均与草本地上生物量呈极显著负相关(P<0.01),草本层Simpson指数、Margalef指数与其呈显著负相关(P<0.05)。其余多样性指数与生物量无显著相关性(P>0.05)。

表5 不同间伐强度林下物种多样性指数与地上生物量的相关系数Table 5 Correlative coefficient of species diversity and aboveground biomass with different thinning intensities

2.3 不同间伐强度林下物种多样性与林分光环境

如图1所示,冠层开度、林下直射光、林下散射光、林下总光照比值均随间伐强度的增大而增大,但叶面积指数呈逐渐减小趋势。对于5种林下光环境指标,仅在未间伐与间伐强度为40%间存在显著差异(P<0.05)。

图1 不同间伐强度林下光环境指标Fig.1 Understory light environment index of different thinning intensitiesCO:冠层开度 Canopy openness;Direct:林下直射光 Direct solar radiation under canopy;Diffuse:林下散射光 Diffuse solar radiation under canopy;Total:林下总光照 Total solar radiation under canopy;LAI叶面积指数 Leaf area index;未出现相同字母差异显著(P<0.05)

相关性分析结果表明,灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Margalef指数与林下直射光呈显著正相关,Margalef指数与叶面积指数呈显著负相关(P<0.05)。草本层Simpson指数与林下直射光、林下散射光、林下总光照呈显著正相关,与叶面积指数呈显著负相关;Shannon-Wiener指数、Margalef指数与冠层开度、林下直射光、林下散射光、林下总光照呈显著正相关,与叶面积指数呈显著负相关;Pielou指数与林下直射光呈显著正相关,与叶面积指数呈显著负相关(P<0.05)。总体来看,间伐后草本层物种多样性指数与光环境指数相关性比灌木层更大(表6)。

表6 不同间伐强度林下物种多样性指数与光环境指标的相关系数Table 6 Correlative coefficient of species diversity and light environment index with different thinning intensities

2.4 不同间伐强度林下物种多样性与土壤理化性质

如图2所示,在坡位相同时,土壤全磷、全钾、速效氮、速效磷、速效钾、土壤有机质含量随间伐强度的增大而下降,而土壤全氮含量随之上升。且土壤全氮、全钾、速效钾、有机质含量的上中下坡和速效氮、全氮含量的下坡以及速效磷含量的上坡在不同间伐强度间均有显著差异,而其他各坡位的土壤各化学指标仅在未间伐和间伐间有显著差异(P<0.05)。

图2 不同间伐强度不同坡位土壤化学性质Fig.2 Soil chemical properties of different slope positions with different thinning intensities未出现相同小写字母表示不同间伐强度间差异显著(P<0.05),未出现相同大写字母表示不同坡位间差异显著(P<0.05)

相关性分析结果表明,灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数与土壤全氮含量呈极显著正相关(P<0.01),与速效磷、全钾含量呈显著负相关(P<0.05);另外,灌木层Margalef指数与全氮含量呈极显著正相关。草本层Shannon-Wiener指数与土壤全氮含量呈显著正相关,Margalef指数与全磷、速效磷、全钾含量呈显著负相关(P<0.05)(图3)。

图3 不同间伐强度林下物种多样性指数与土壤化学性质的相关性Fig.3 Correlation between species diversity and soil chemical properties with different thinning intensitiesSD:灌木层Simpson优势度指数;SH:灌木层Shannon-Wiener多样性指数;SE:灌木层Pielou均匀度指数;SS:灌木层Margalef丰富度指数;HD:草本层Simpson优势度指数;HH:草本层Shannon-Wiener多样性指数;HE:草本层Pielou均匀度指数;HS:草本层Margalef丰富度指数;*:P<0.05;**:P<0.01

3 讨论

3.1 不同间伐强度杉木人工林林下植物群落结构与物种多样性

间伐后可以降低林分密度,增加林下环境异质性,改善林下光照和空间,促进林下植物生长,对提高生物多样性起着重要作用[11]。本研究中,随着间伐强度的增大,林分密度随之降低,林下光照和水分条件得到改善,森林碎片化促进植物迁移和扩散,从而增加林下灌草层的物种数量。灌木层优势种组成较丰富并随间伐强度的变化而变化,这可能是由于间伐后树冠打开而增加的可用光照可能不利于耐阴植物生长而有利于乌药、乌饭子等喜光植物生长[19]。杉木是一种适应性较强的树种,林下草本层的物种组成相对简单,以一些常见的草本植物为主,这些草本植物可能也具有较强的适应性,因而导致三种间伐强度下草本层优势种均为芒萁和狗脊蕨。

植物多样性是生态系统多样性的基本组成部分,在管理森林中,生物多样性可以提高经济和生态弹性、生产力和群落稳定性[20]。在本研究中,林下多样性指数均随间伐强度的增加而增加,表明间伐确实有益于林下植物生长发育,这与大多数研究结果一致[20-22]。且间伐强度需要达到40%,可明显促进物种多样性。这和王艳平等人[23]的结论相似,抚育间伐可改变林下植被组成、植物多样性,且在强度间伐区达到最高。这可能是因为间伐只有达到一定强度,才能充分有效改善林内微环境,为植物的生长发育提供充分的资源,促进杉木人工林林下植被迅速更新,从而提高物种多样性[9]。但这与Alice Nunes等人[24]的研究结果不同,松树林间伐后林下植物多样性指数并未发生显著性增大或减小,物种丰富度和多样性均未受到影响,这可能受树种、林分密度、间伐强度等不同导致。

3.2 影响因子对杉木人工林林下植物物种多样性的影响

地上部分生物量可以反应群落优势度和多样性的差异。在本研究中,灌木层地上生物量占林下植被层生物量的主体,灌木和林下植被总地上生物量均显著上升,这与王祖华等人的研究结果一致[25]。究其原因可能是对林分进行间伐或砍伐可以使林下灌木受到更多光照,促进林下植被层的生长[26]。大多数研究得出草本层生物量随间伐强度的增加也呈上升趋势[9,27],而本研究中却呈下降趋势。这可能是由于在杉木人工林环境中,随着间伐强度的增大,林分密度得到改善,为灌木植物提供更多生长空间和资源,且灌木植物通常具有更高的生长速率和竞争力,而灌木层和草本层存在着激烈的竞争关系,草本植物的竞争压力加大,从而导致其生长受到限制[28]。相关性结果表明,整体上林下植物地上生物量对灌木层影响更大,这可能是因为灌木层生物量对灌草层植物提供栖息地和养分资源的贡献更大。

林分光环境是影响林下植物多样性的影响因素之一,间伐是改变林下光照的一种直接方法。本研究中,随着间伐强度的增加,除叶面积指数显著减小外,其余各光环境指数均显著增加,这与大多数研究结果基本一致[29-31]。间伐通过改变林分郁闭度改善冠层结构,调整林内光环境[32],林地接收的辐射量大幅增加,使植物可获得光照以及自然资源得到重新分配,且通过研究发现林下冠层受到的光辐射主要是林下直射光[33]。林下光环境对草本层的影响更大,这可能是因为杉木人工林中,草本层植物在生长和繁殖过程中更加依赖光照,且更容易在光照充足的环境下发芽、生长和繁殖。而这与宋鑫彧等[34]发现冠层结构和林下光环境与灌木层多样性指数相关性更大的结论不同,可能是人工林树种、人工林微环境、种子来源可得性的差异所致[35]。

间伐导致土壤理化性质变化,间接影响林下植物多样性变化。在本研究中,土壤氮含量随间伐强度增加而显著上升,可能是间伐促进林下植被生长,为微生物提供碳源,且杉木为浅根性树种,根系较发达再生能力强,更有利于稳定土壤微环境,促进氮的积累,补充表土层氮输入[36]。导致土壤中磷等养分含量显著下降的原因较为复杂,可能是磷作为植物生长发育必需的大量营养元素之一,间伐后林内光照增强,促进林下植被生长,从而增加磷需求,又因为林下植被根系分布较浅,可优先获取养分资源,从而增加了对表层土磷素的吸收利用,如本研究表明土壤全磷含量与草本层丰富度指数等呈明显负相关。同时,间伐促进杉木的生长和蓄积量,同样增加对土壤磷的吸收利用[37-39]。通常,土壤氮素含量提高也将增加亚热带森林植物对磷的需求,易于使土壤中可溶性磷向非活性磷酸盐库迁移而难以被利用[39]。因此,为了满足需求,土壤磷酸酶活性将增加以加速有机磷的矿化,从而加速磷素在土壤-植物-微生物之间的周转,久而久之土壤总磷显著降低。另外,土壤有机质是影响土壤磷形态转化的重要土壤性质[39],土壤有机质对磷的吸附机制与土壤铁铝氧化物有密切的关系。土壤有机质可以形成铁、铝晶型化合物,促进了表面积巨大且孔性较多的非晶型化合物的形成,从而增加铝氧化物对磷的吸附[40]。因此,本研究表明间伐导致土壤有机质降低,可能会导致铁铝氧化物对磷的吸附降低,因此不利于土壤磷素的固存。此外,多样性指数均与土壤全氮呈显著正相关,且土壤化学性质对灌木层的影响更大。可能是人工林林下灌木层会增加枯枝落叶含量,而这是土壤中氮元素的主要来源之一,且灌木中凋落物有机物的生物降解率大于草本,更有效促进土壤中养分循环[41]。

4 结论

综合研究结果表明,40%间伐强度后,该地林下地上总生物量达到最大,林分密度、林分郁闭度等因素改变进而显著改善林分光环境、土壤氮含量,促进林下植物生长,林下物种多样性和生物量显著上升。地上生物量、林下直射光与土壤化学性质为林下灌木层植物多样性变化的主控因子,草本层地上生物量与各林分光环境指标为林下草层多样性变化的主控因子。从短期间伐效应来看,建议在杉木人工林幼龄林阶段进行40%强度间伐(1230株/hm2),同时适度施以氮肥,将大大有利于该地杉木人工林可持续经营。但本文仅设置了三个间伐强度,不足以全面代表间伐强度对林下植物多样性的影响。同时,相关研究表明地下生物量也与林下植物具有相关性,而本文仅探讨了地上生物量的研究情况,且影响杉木人工林林下植物多样性的因素诸多且复杂,其机制有待进一步研究。