寒温带兴安落叶松和白桦生长季水分利用特征

葛照欣,蔡体久,段北星,徐志鹏,郎明翰,满秀玲,*

1 东北林业大学林学院,哈尔滨 150040 2 东北林业大学森林生态系统可持续经营教育部重点实验室,哈尔滨 150040 3 辽宁章古台科尔沁沙地生态系统国家定位观测研究站,阜新 123000

水分作为森林生态系统生态过程和功能重要的限制因子,对植物生长发育起着极其关键的作用[1-2]。全球气候变化加剧了降雨格局的变异性,导致季节性干旱的频率和强度增加[3],水分短缺会直接改变植物分布及其水分利用特征和模式,进而会对植物的生长适应性和分布格局造成严重影响[4]。因此,认识森林生态系统植物水分利用特征是正确理解其对气候变化响应的关键。植物水分利用特征主要与气候和植被生理及土壤水分特征有关[5]。在湿润和半湿润地区,上层土壤往往水分含量较高,植物通常扎根较浅并主要使用上层土壤水[6]。而在干旱或半干旱地区,蒸发需求超过降雨,上层土壤往往水分含量很少,植物通过深根从中下层土壤获取水分[7-8]以应对干旱环境。而在一些季节性干旱地区,一些植物是“可塑性二型根系”,在水分充足时,大部分水分来源于上层土壤;而在上层土壤水分有限时,可以利用到下层土壤水或浅层地下水[9]。由于土壤水分分布不均匀,导致土壤水分不足以维持植物正常生理活动[10],将主要水源从浅层改变到深层(或从深层改变到浅层)的能力对植物的生长非常重要。因此分析植物水分利用特征对于了解植物在水分有限环境中的生长策略至关重要。

植物水分利用来源和利用率是评价其水分利用特征的重要指标。早期判断植物水分利用来源通常采用挖掘法或根钻法[11],不但费时费力,而且植物根系活性会因土壤含水率的变化而异,导致较大的不确定性。而稳定氢氧同位素技术作为一种新的研究手段已广泛应用于树木水分来源的研究中[12-13]。通过对比分析树木木质部水与各水源的同位素组成,即可揭示植物水分来源[14],同时结合多元线性模型可进一步量化各水源对树木水分利用的贡献比例[15]。以往使用氢氧同位素对植物水分利用来源研究主要集中在干旱和半干旱地区[16-18]、湿润地区混交林中植物的水分利用[19-20]以及农林复合系统的水分利用特征等方面[21]。也有部分学者对同一地区不同树种水分来源及影响因素进行研究,例如Liu等[22]研究发现的阔叶和针叶树种的水分来源具有季节变化特征。在浅土层水分有限的旱季,树木利用深层根系主要吸收中层和下层的水分,在雨季主要吸收上层水分。Del Castillo等[23]在地中海地区发现阔叶和针叶树种生长季主要利用中下层水分。针叶和阔叶树种会通过自身根系分布来适应土壤水分的可利用性[24]。Nie等[25]研究发现,细根分布是调节植物水分吸收的主要驱动因素,在干旱前期,针叶树种吸收浅土层水分,在干旱后期转向深土层;阔叶树种总是依赖于近期雨水或浅土水。但是对寒温带森林针叶和阔叶树种的生长季水分利用特征变化研究还有待进一步探索。大兴安岭林区是我国最大的原始林区,也是我国唯一的高纬度寒温带林区[26],研究表明大兴安岭林区正在经历一个变暖的环境和日益加剧的水分胁迫[27],植物水分利用越来越受到全球气候变暖和极端天气事件的影响[4]。兴安落叶松林和白桦林作为大兴安岭林区典型的森林类型,面积占整个大兴安岭地区森林面积的80%以上[28],对该区域的碳水平衡起到重要的作用。因此了解该地区兴安落叶松和白桦的水分利用特征,对预测未来气候变化下兴安落叶松林和白桦林对环境变化的适应性具有重要意义。因此本研究以大兴安岭地区兴安落叶松和白桦为研究对象,利用稳定同位素技术研究两树种生长季水分来源及利用率,并结合热扩散技术(TDP)分析两者的耗水情况,旨在(1)揭示生长季兴安落叶松和白桦水分利用特征及其差异;(2)分析兴安落叶松和白桦水分利用特征差异的原因。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于大兴安岭北部漠河森林生态系统国家定位观测研究站(122°06′-122°27′E, 53°17′-53°30′N)(图1)。研究区属连续多年冻土区,寒温带大陆性季风气候[29]。年平均气温-3.7℃,最低气温-52.3℃,最高气温35.2℃。年均降雨量为460mm,降雨多集中在6-8月份,占全年降雨的70%-80%。无霜期每年约有100-120d,年均潜在蒸散量约为700mm[30]。该地区典型植被是以兴安落叶松(Larixgmelinii)为主的明亮针叶林,此外还分布有大面积的白桦(Betulaplatyphylla)次生林和少量的樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)林及山杨(Populusdavidiana)林等。该地区土壤类型以棕色针叶林土为主,土层浅薄,厚度约为40cm[31-33]。

图1 研究区位置图和采样点林地景观图Fig.1 Location of the study area and scape of sampling site

1.2 样地设置和样品采集

根据前期调查,选择具有代表性的兴安落叶松纯林(L)和白桦纯林(B),每种林型设置调查样地3块,每块样地面积20m×30m。并对林分特征进行调查,包括树高、胸径、林龄、林分密度、坡度、林下组成(表1),同时测定土壤基本物理性质(表2)等。根据调查结果在每个样地内选择3株标准木作为样树。对样树木质部及其附近的土壤样品进行采集,样品取样时间为2019年5-9月,采样频率为每月一次,且保证每次采样前3天无降雨。具体采样步骤如下:

表1 兴安落叶松林和白桦林样地基本情况表Table 1 Basic situation plot of larch forest and birch forest

表2 兴安落叶松林和白桦林土壤基本物理性质Table 2 Basic soil physical properties plot of larch forest and birch forest

植物样本:在采样日早8:00-9:00之间采集样地内标准木的已栓化、成熟的枝条(直径约1-3 cm),每株采集3个样品重复。将采集的枝条去掉外皮和韧皮部后放入干净的聚乙烯瓶(50mL)中,用Parafilm封口膜密封,并迅速放入便携式冰箱中,防止同位素分馏蒸发,随后进一步冷冻(-20℃)至水分抽提。

土壤样品:同一时间,在已选定的标准木附近,使用手动螺旋钻挖掘土壤剖面,分别从0-5cm、5-10cm、10-20cm、20-30cm和30-40cm的5个深度采集土壤样品,每个深度重复3次。将样品中砾石等杂物去除,然后放入干净的聚乙烯瓶 (50mL)中,用Parafilm封口膜密封,迅速放入便携式冰箱中,防止同位素分馏蒸发,随后进一步冷冻(-20℃)至同位素分析。由于实测采样地点浅层地下水深度大于20m,远远超过最大生根深度,因此,本研究不考虑浅层地下水为潜在水源。

降雨样品在漠河森林生态系统国家定位观测研究站内的标准气象场采集。使用三个自制的PVC桶收集降雨样品,在每个桶的顶部放置一个装有乒乓球的漏斗,以防止同位素分馏蒸发。收集的样品迅速转移到清洁聚乙烯瓶 (50mL)中,用Parafilm封口膜密封并记录降雨日期,带回实验室冷冻(-20℃)至同位素分析。2019年5月至9月共采集52个降雨样品,每个样品采集3次重复。

1.3 根系样品采集与测定

根系调查采用钻取土芯法,在所选取的样树旁沿S形等距离选取8个样点,取样点避开乔木及灌木的基部,用内径10cm的根钻在各样点钻取土芯,按照5cm、10cm、20cm、30cm和40cm深度取样。土壤样品中的根系挑出,冲洗干净,使用游标卡尺测量根系直径,按照细根(<2mm)、中根(2-5mm)、粗根(>5mm)对根系进行分类并称重,随后于65 ℃烘箱烘干至恒重测定干重。根系生物量沿土壤剖面的垂直分布占比(表3)。

表3 兴安落叶松和白桦根系生物量沿土壤剖面的垂直分布占比Table 3 Vertical distribution of the root biomass of Larix gmelinii and Betula platyphylla along the soil profiles

1.4 气象数据和土壤含水率的测定

气象数据来源于漠河生态站标准气象场。1.5m处的空气温度利用被动式HMP155屏蔽探针(Vaisala, Finland)观测。降雨量使用TE525非加热倒斗式雨量筒(Campbell Science, Logan, United States)观测。兴安落叶松和白桦样地内土壤含水率(soil water content, SWC)利用5个CS650综合土壤探针(Campbell Science, Logan, United States)在5cm、10cm、20cm、30cm和40cm深度进行观测。数据记录间隔30min,储存于CR3000数据采集器(Campbell Science, Logan, United States)。

1.5 水分提取与同位素测定

首先将采集的土壤和木质部样品恢复至室温,然后利用LI-2000真空低温蒸馏提取系统对样品进行水分抽提[34],随后使用液态水同位素分析仪(LGR-DLT-100,USA)测定其δD和δ18O。δD和δ18O值是以相对于VSMOW的千分率(‰)计算得出,精度分别为0.30‰和0.10‰,计算公式为:

δX=(Rsa-Rst)/Rst×1000%

(1)

式中,δX为δD或δ18O;Rsa和Rst分别样品和VSMOW中的D或18O浓度。

1.6 植物利用潜在水源比例计算

根据同位素质量守恒原理,植物可利用潜在水源比例的计算利用[35]提出的多元混合线性模型实现。该模型已被广泛用于基于稳定同位素计算每个水源的吸水比例。源增量定义为1%,质量平衡公差定义为0.1‰。通过计算平均值,将具有相似同位素值的相邻土层一般聚集成单一水源,便于后续对潜在水源进行分析和比较[36]。

在计算植物对多个水源的水分利用比例时,不同土壤深度和各潜在水源的相对贡献率用以下方程表示:

δDP=∑fiδDi
δ18OP=∑fiδ18O
∑fi=1

(2)

式中,δDP或δ18OP分别代表植物木质部水的氢、氧同位素值; δDi或δ18Oi分别代表不同潜在水源i中的氢、氧同位素值;fi代表不同潜在水源i对植物的贡献率。根据各土层同位素值将整个土壤剖面(0-40cm)分为三个潜在水源上土层(0-5cm和5-10cm)、中间土层(10-20cm)、下土层(20-30cm,30-40cm)。依据如下:(1)上层(0-5cm和5-10cm)处的土壤水分中,SWC和同位素值的不稳定性最大,随月份和土壤深度变化显著。(2)中层(10-20cm)土壤水分中,比上土层SWC和同位素值变化较稳定。(3)下层(20-30cm,30-40cm)处土壤水分中,SWC和同位素值相对均匀,无明显月变化。

1.7 树干液流的测定

将兴安落叶松和白桦样地内选择的标准木作为测定样树(详见表1)。基于热扩散原理,使用TDP探针测量液流速率[37]。TDP探针安装在树干北部1.3m高度处,并外裹铝箔避免太阳辐射的影响。采用CR1000-XT(Campbell Scientific, UT, USA)采集器记录数据,数据采集频率为5min。液流通量的计算公式为[37-38]:

(3)

(4)

式中,W为树干液流通量(kg/d),As为边材面积(cm2),利用颜色变化法[39]与心材进行区分,确定每棵树的边材厚度,计算出边材面积;t为对应液流密度的时间,Js表示为树干液流密度(cm3cm-2h-1),ΔVmax代表液流为0时的探针最大电压(mV),ΔV指测定时刻输出的瞬时电压(mV)。

1.8 统计分析

使用SPSS 21.0(Armonk,NY,USA)软件进行统计学分析。双因素方差分析比较土壤层深度和月份对土壤含水率、木质部和土壤水分中δD和δ18O值影响。单因素方差分析检验兴安落叶松和白桦的液流通量,以及各土壤深度(0-5cm、5-10cm、10-20cm、20-30cm、30-40cm)可利用水源比例的差异。图表中数据为平均值±标准偏差。

2 结果与分析

2.1 温度、降雨量和降雨同位素值变化特征

观测期内降雨量呈现先升高后下降的趋势(图2)。总降雨量为233.9mm,7月降雨量最高,为104.3mm,占整个观测期间的44.6%,6月降雨量最低,为26.9mm,占整个观测期间的11.5%。温度变化范围在3.01-22.62℃之间,日平均温度为14.05℃。观测期间δD变化范围为-194.34‰--44.90‰,日加权值为-99.32‰,δ18O变化范围为-26.02‰--4.81‰,日加权值为-12.82‰。7月降雨同位素富集程度最高,δD和δ18O平均值分别为-87.37‰和-11.17‰。9月降雨同位素富集程度最低,δD和δ18O平均值分别为-128.20‰和-17.03‰。

图2 研究区气温、降雨量和降雨中δD和δ18O的变化特征Fig.2 The variation characteristic of air temperature, precipitation amount, δD and δ18O of precipitation in the study area

2.2 兴安落叶松林和白桦林SWC和土壤水同位素变化特征

观测期内两块林地SWC呈现先升高后降低的趋势(图3)。其中两块林地5月平均SWC最高,分别为24.9%(L)和29.1%(B),8月平均SWC最低分别为18.7%(L)和15.2%(B)。差异显著性检验表明,除兴安落叶松林7、9月和白桦林8、9月SWC不存在差异外(P>0.05),其他月份间兴安落叶松林和白桦林SWC均存在显著差异(P<0.05)。此外,5-6月白桦林各层SWC显著高于兴安落叶松林各层SWC(P<0.05),7-9月白桦林各层SWC显著低于兴安落叶松林各层SWC(P<0.05),而整个生长季两林地SWC无显著差异。可见除5月两块林地可能是由于积雪融化的原因导致10cm的SWC极显著高于下层外,其余各月随土层深度增加SWC相对稳定。

图3 兴安落叶松林和白桦林土壤含水率变化特征Fig.3 Characteristics of soil water content changes in larch forest and birch forest

兴安落叶松林和白桦林土壤水分δD值变化范围在-118.61--137.44和-110.66--132.54之间,δ18O值变化范围在-14.69--18.42和-13.20--17.13之间(图4)。兴安落叶松林土壤水分同位素值表现为7月最高,9月最低。白桦林土壤水分同位素值表现为5月最高,7月最低。5-9月两林地土壤水分的δD和δ18O值均表现出随土壤深度的增加而下降的趋势。差异显著性检验表明,两林地5-9月5cm和10cm的δD和δ18O值显著高于30cm和40cm土层(P<0.05),而20cm的δD和δ18O值存在一定波动性。因此,本研究将0-10 cm土层划分为上层,将20cm土层划分为中层,将20-40cm土层划分为下层。此外,除7月白桦林土壤水分的δD和δ18O值与兴安落叶松林差异不显著(P>0.05),其他月份白桦林各层土壤水分δD和δ18O值均显著高于兴安落叶松林(P<0.05)。

图4 兴安落叶松林和白桦林土壤水δD和δ18O变化特征Fig.4 Characteristics of soil water δD and δ18O changes in white larch forest and birch forest

2.3 降雨、土壤水、木质部水中氢氧同位素分布特征

5-9月研究区大气降雨线(LMWL):δD=6.70δ18O-14.09(R2=0.95,n=52),相对于全球大气水线(GMWL:δD=8.17δ18O+10.56)[40],研究区大气降雨线斜率和截距均较低(图5)。兴安落叶松土壤水线(LSWC):δD=4.70δ18O-49.76(R2=0.82,n=75)和白桦土壤水线(BSWC):δD=5.35δ18O-37.61(R2=0.79,n=75)的斜率和截距均低于LMWL,同时BSWC斜率高于LSWC。此外白桦和兴安落叶松茎干水的δD和δ18O值均在各自土壤水线周围分布,说明兴安落叶松和白桦利用了各自不同深度的土壤水分。

图5 研究区大气降雨、土壤水和木质部水的δD和δ18O分布特征Fig.5 δD and δ18O distribution characteristics of atmospheric rainfall, soil water, and xylem water in the study area全球大气水线:(GMWL, global meteoric water line),研究区大气水线:(LMWL,local meteoric water line),白桦土壤水线:(Birch soil water line),兴安落叶松土壤水线:(Larch soil water line)

2.4 兴安落叶松和白桦液流通量变化特征

5-9月兴安落叶松和白桦液流通量均表现为6月最高分别为5.82kg/d、25.76kg/d,9月最低分别为1.80kg/d、4.18kg/d(图6)。在整个观测期内,白桦的液流通量均大于兴安落叶松,平均是兴安落叶松的3.77倍。差异性检验表明,兴安落叶松6-8月液流通量差异不显著(P>0.05),但与5月和9月差异显著(P<0.05)。白桦日均液流通量除6、7月差异不显除外(P>0.05),其他月份均差异显著(P<0.05)。兴安落叶松和白桦液流通量在各月份间存在极显著差异(P<0.01)。上述结果说明生长季各月份阔叶白桦比针叶兴安落叶松蒸腾强烈。

图6 兴安落叶松和白桦日均液流通量变化Fig.6 Changes in the daily average liquid circulation of Larix gmelinii and Betula platyphylla不同大写字母表示同一树种不同月份的0.01水平存在显著差异,不同小写字母表示不同树种同一月份的0.05水平存在显著差异

2.5 兴安落叶松和白桦对水源的利用特征

兴安落叶松5月和9月对上层土壤水的利用率分别是64.7%和61.3%,日平均利用量分别是2.00kg和1.10kg(表4)。白桦5月和9月对上层土壤水的利用率分别是 61.5%和66.0%,日平均利用量分别是6.74kg和2.75kg。兴安落叶松和白桦在6-8月主要利用下层的土壤水分,而对上中层土壤水分利用相对较少。其中兴安落叶松在6-8月对下层土壤水的利用率分别是44.5%、48.1%和70.3%,日平均利用量分别是2.58kg、2.76kg和3.89kg。白桦6-8月对下层土壤水的利用率分别是49.3%、63.6%和74.7%,日平均利用量分别是12.69kg、14.77kg和14.19kg。差异性检验表明,白桦在不同月份对各层土壤水的利用量显著高于兴安落叶松(P<0.05)。上述结果说明兴安落叶松和白桦在不同月份对各层水源有着相似的水分来源,但利用率和利用量存在显著差异。

表4 不同月份兴安落叶松和白桦对各水源的利用特征Table 4 Utilization characteristics of various water sources by Larix gmelinii and Betula platyphylla in different months

3 讨论

3.1 降雨同位素组成变化特征

森林生态系统水分输入主要来源于降雨[41],降雨中同位素组成变化会对其他水体(土壤水、木质部水等)同位素组成产生直接影响[42]。在本研究中,LMWL(δD=6.70δ18O-14.09)的斜率和截距小于GMWL(δD=8.17δ18O+10.56),说明水汽在运输和降雨的过程中,受到蒸发的影响,存在不同程度的分馏。研究表明降雨同位素组成变化主要受温度和降雨量的共同影响[43],在本研究中降雨中δD值与温度呈正相关(δD=2.94T-137.68,R2=0.28,T为温度),与降雨量呈负相关(δD=-0.19P-96.81,R2=0.04,P为降雨量),这与前人的研究相似[44]。一般来说,水汽在运输过程中会受到蒸发及运输距离的影响,降雨中δD和δ18O值在温度较高的月份富集,相比之下,受降雨量和当地水汽源的影响,降雨量高的月份δD和δ18O值富集程度更大[45]。但在本研究中5月和9月降雨量相对较高,而降雨中δD和δ18O却低于6-8月份。这说明研究区降雨同位素组成存在明显的温度效应。Liu等[46]在北京降雨同位素季节组成中也发现了相似的结果。

3.2 SWC和土壤水中稳定同位素组成变化特征

土壤水分季节变化主要受降水补给的影响[47],同时与土壤初始含水率和土壤蒸发强度密切相关[10]。在本研究中,5月生长季初期两块林地SWC最高是因为积雪融化,同时植物开始萌芽所需水分较少的原因。6-8月植物进入生长季旺盛时期,随着温度升高土壤蒸发强度增大同时蒸腾作用所需水分增加,导致SWC开始下降。此外,8月SWC降至整个生长季的最低值,这可能是8月降雨补给较少,同时土壤蒸发最为强烈导致的。9月植物进入生长季末期,但仍有降水补充,同时温度较低,土壤蒸发强度和蒸腾作用减弱,致使SWC开始升高,最终导致生长季两块林地SWC呈现先降低后升高的趋势变化。土壤水分的垂直分布变化受到降雨入渗和植物根系分布等因素的影响而存在时空异质性[48]。本研究发现,生长季两块林地土壤SWC随土层深度增加而逐渐增大,这是由于根系垂直分布生物量占比较高的土层SWC也相对较低[49],这与两块林地根系垂直分布规律一致(表4)。同时两块林地上层SWC对降雨的响应比中下层土壤更敏感,这是因为在降雨入渗过程中,上层土壤在下渗过程中的储水量较大,入渗至中下层的水量相对较小,且上层土壤与大气相通,受蒸发的影响也较下层更剧烈[50]。生长季两林地之间各层SWC存在差异,是由于生长季不同时期两林型郁闭度和土壤特性的差异(表2)造成降雨补给和入渗程度不同导致的。

土壤水分中的同位素组成主要受降雨中同位素组成和土壤蒸发的影响而产生不同程度的分馏[51]。本研究中两个林地上层土壤水同位素分馏程度大于中下层,而中下层土壤水同位素相对稳定,两林地土壤水中的δD和δ18O值均随土壤深度的增加而逐渐减小,这与Chen等[52]在黄土高原的研究结果相似。这是由于上层土壤存在较强的蒸发效应[53],导致上层土壤同位素分馏效应明显,而随着土壤深度的增加蒸发量和蒸发强度会逐渐减弱,分馏效应也相对减小,所以与上层相比,中层和下层土壤水同位素组成分馏程度较小且呈现逐渐降低的趋势。兴安落叶松林9月土壤水分的同位素组成显著低于其他月份,而白桦林7月显著低于其他月份。这可能由于不同月份降雨中同位素组成及两林地土壤蒸发强度不同[51],导致土壤水分同位素组成在不同月份分馏程度不同。同时研究发现,除7月白桦林土壤水分的δD和δ18O值与兴安落叶松林差异不显著,其他月份白桦林δD和δ18O值均显著高于兴安落叶松林。这说明除7月降雨量高限制了两林地的蒸发外,其他月份兴安落叶松林土壤水同位素的分馏程度要高于白桦林,白桦林土壤水线斜率高于兴安落叶松林土壤水线也可以证明这一差异(图5)。此外,由于两林地土壤特性及枯落物厚度的差异(表1、表2),导致兴安落叶松林蒸发强度和蒸发量大于白桦林,造成兴安落叶松林土壤水同位素组成的分馏程度高于白桦林。该结果与刘自强等[54]和Loik等[55]的研究结论相一致。

3.3 兴安落叶松和白桦水分利用变化特征

研究表明植物的水分利用区域的变化主要受控于根系垂直分布、根系生物量和SWC的影响[56]。因为根系是植物吸收水分的主要方式之一,根系垂直分布和根系生物量会直接影响植物吸收水分的深度和利用量[57]。本研究中,兴安落叶松和白桦具有相似的根系分布特征,均是浅根型树种且根系生物量随土层深度增加而呈下降趋势,细根(≤2mm)主要分布在上层和中层土壤中(表3),导致了生长季兴安落叶松和白桦表现出相似的水分来源。相似的结果在其他地区也得到了验证[58]。在生长季,植物很少从单一土壤深度吸收水分,它们通常会根据SWC和环境条件的变化而改变吸水来源[59]。由于研究区5月处于生长季初期,融雪和降雨输入的原因导致上层土壤SWC显著高于中下层,两树种通过含有大量根毛的细根从上层土壤获取主要水分。6-8月处于生长季旺盛时期,两树种蒸腾耗水增加,同时由于蒸发的原因导致上层SWC较低,为了维持正常生理活动,两树种通过根系从中下层土壤获取主要水分。而9月处于生长季末期,虽然上层土壤水分含量较低,但是已经足够维持两树种正常生理活动。两树种由于环境条件的变化而从不同土层吸水,表明两树种均具有“可塑性二型根系[7]”。然而,由于两树种生理特征和各层SWC的差异,导致两树种不同深度土壤水分利用率存在一定差异,这种差异主要表现在6-8月白桦对下层土壤水的利用率显著大于兴安落叶松。这与Langs等[60]的研究结果相似。其次,本研究发现2个树种6-8月液流通量要显著高于5月和9月,因为相对于5月生长季初期和9月生长季末期来说,6-8月叶面积指数和叶量增加需水量增大,在降雨量增大的情况下,土壤水势升高,土壤对水的吸持能力减弱,根系吸收水分的阻力变小,土壤-植物-大气的水势梯度增加,提升了液流速率[61],液流通量也随之增大。导致5月和9月对上层水分的利用率和利用量比6-8月高。而在各月份阔叶白桦的液流通量大于针叶兴安落叶松,对各层土壤水的利用量,白桦也显著高于兴安落叶松。这可能是两树种不同的生理特征导致了不同的用水模式,其原因可能是阔叶白桦对土壤水分吸收速率较快[62-63],对各层土壤水消耗量大,使土壤环境中的有效水分被快速消耗,而针叶兴安落叶松水分消耗速率较慢,吸水能力较弱,对各层土壤水消耗量小。

综上,虽然白桦和兴安落叶松在不同月份表现出相似水分来源,但对各土层水分利用率和利用量存在显著差异。由于大兴安岭北部森林生态系统在全球气候变化下水分胁迫趋势的增加[27],导致植物因土壤水分的变化而调整其潜在水源和生长条件。在未来气候变暖[3]的情况下,土壤水分的损耗可能会增加,可能会导致植物逐渐退化[2],这种潜在威胁可能对白桦尤其严重。因此,从水分利用特征的角度来说,大兴安岭北部地区兴安落叶松要比白桦具有更大的稳定性和可持续性。

4 结论

在大兴安岭北部,降雨及其稳定同位素组成具有明显的季节变化。两树种的生理特征、土壤性质及土壤水分均存在差异,在多因素的共同作用下,生长季兴安落叶松和白桦对土壤水分的利用层次存在明显的季节差异。在5月和9月兴安落叶松和白桦主要利用上层(0-10cm)土壤水分,而在6-8月转为两树种主要利用下层(20-40cm)土壤水分。生长季两树种对各层土壤水的利用率和利用量存在显著差异,致使生长季白桦和兴安落叶松表现出不同的水分利用特征。因此,在未来潜在的低降雨期内,兴安落叶松会比白桦表现出更高的稳定性和可持续性,而白桦可能更容易受到水分胁迫的影响。