西藏高寒草地钉柱委陵菜叶片形态性状的海拔变化分析

夏茂林 曲广鹏 吉使阿微 赵景学,

1.西藏自治区畜牧总站，拉萨 850000；2.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，拉萨 850000；3.兰州大学生态学院，兰州 730000

叶片性状与植物的生长密切相关，可以表征植物对环境变化的适应和生存策略[1,2]。叶片大小是植物的关键形态特征，其变化可以改变植物的热力学稳定特性、水分平衡和光合速率，进而在植物应对环境变化（如温度、降水和土壤养分的变化）中发挥重要作用[3,4]。自工业革命以来，全球气候已发生巨大变化，这将会显著影响植物的叶片形态性状，进而影响高寒生态系统的结构和功能[5]。在气候变暖背景下，目前仍不清楚高山植物的叶片大小是否存在一致的海拔变化趋势。理解未来气候变化将如何影响植物叶片的大小，将有助于更好的预测植物在高山生态系统中的分布。

探索植物叶片大小随海拔变化的趋势及其调控因素，可以帮助我们更好地理解高山植物如何适应环境和气候变化。通常而言，在温度或养分受限的生境，植物叶面积往往较小[5,6]。越来越多的证据也表明，在气候变暖或土壤养分增加的背景下，植物叶片面积呈增加趋势[7]。然而，也有研究表明，植物叶片大小随降水和太阳辐射的变化并未呈现一致的变化规律[8]。海拔梯度已被很好地用于预测高山生态系统应对环境变化（如温度、降水、太阳辐照度和土壤养分）的研究中[9,10]。一些研究表明，与低海拔地区相比，高海拔地区的植物叶片面积较小[6]。然而，也有研究发现，植物叶片大小没有显著的海拔变化趋势[11]。甚至有研究发现，与低海拔地区相比，高海拔地区的植物叶片面积更大[12]。因此，植物叶片形态性状是否存在一致的海拔变化格局仍存在争论。

青藏高原拥有全球面积最大、分布最广的高寒草地生态系统[13]。水热条件和土壤养分是限制高寒草地生态系统植物生长的关键因素[14,15]。研究表明，在高寒草地生态系统中，植物叶片性状与生长季温度和降雨量呈正相关，说明环境因素可能在影响叶片大小方面发挥关键作用[16]。近年来，青藏高原的气候变暖趋势较全球其他区域更为明显，且增温幅度将在未来几十年持续加剧，这将显著影响高寒植物的叶片功能特征，进而影响高寒草地生态系统的结构和功能[17]。在西藏的典型高山草甸生态系统，随着海拔的升高，短波辐射相对较高，空气温度较低。与低海拔地区相比，低温是影响高海拔植物叶片性状的重要因素，随着海拔升高，植物叶面积呈整体降低趋势[16,18]。已有研究也证实了模拟增温对沿海拔梯度高寒草地高山植物多样性和生产力的潜在影响[19]，但只有少数研究考虑了气候和环境因素对高山植物叶片形态性状的影响[7,20]。

为了探究青藏高原典型高寒草地草本植物叶片特性的海拔变化趋势，我们在西藏念青唐古拉山的南坡沿海拔梯度（4400～5200 m）设置了7 个观测样点，选择各样点共有的钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana）为研究对象，测量了叶片长度、宽度、周长、面积、长宽比、周长/面积比等，探讨叶片这些形态性状随海拔的变化趋势，可以有效地提高预测高寒植物叶片大小对未来气候变化的响应的能力。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究样地位于西藏自治区当雄县念青唐古拉山脉的南坡（图1），东经91°03'，北纬30°30'～30°32'，海拔4400～5200 m，海拔跨度达800 m。该地区属于高原亚寒带季风半干旱气候，年均气温为1.92℃，年降水量为479 mm，90 %的降水集中在生长季期间。在过去的50 年里，该研究区域的总体气温呈显著升高趋势，且最近十几年来升温速率有明显上升趋势[14,15]。在海拔4400～5200 m 范围内，分布有高寒草甸和高寒草原群落。高寒草甸群落以高山嵩草为优势种，高寒草原群落以紫花针茅和丝颖针茅为优势种，其他共存种主要有钉柱委陵菜（Potentilla saundersiana），青藏薹草（Carex moorcroftii），川藏风毛菊（Saussurea stoliczkae），高山唐松草（Thalictrum alpinum），西藏报春（Primula tibetica），冰川棘豆（Oxytropis proboscidea）。

1.2 叶片采集和叶片性状的测定

2021 年8 月，选择在西藏念青唐古拉山各海拔样点的共有物种钉柱委陵菜（Potentilla saundersianaR.）为研究对象，沿着海拔梯度，其盖度为5～20%。我们分别在4400 m、4500 m、4650m、4800m、4800m、5100 m和5200 m 样点采集钉柱委陵菜的叶片，共采集到1444 个叶片。在每个海拔样点，选择同等大小的植株，且在相同的部位进行叶片采集，每个植株采集2个叶片。各海拔样点的叶片采集数如表1。将样品带回实验室后，用扫描仪（Epson STD 4800Q）进行叶片图像扫描，然后使用WINFOLIA 叶面积分析软件（Version:Pro 2020;Regent Instruments Canada Inc.,2020）得出叶片宽度、长度、叶周长、叶面积，长宽比和面积周长比。

表1 各海拔样点植被类型和叶片采集数量Table 1 Information for vegetation type and leaf samples at each altitude

1.3 环境因子和土壤理化的测定

为了描述与植物叶性状有关的环境因子，在沿着海拔梯度的7 个样地内，安装了HOBO 自动气象站（Onset Inc.,Bourne,MA,USA），每隔1 小时记录一次气温、降水量、光合有效辐射、土壤温度和土壤湿度。我们在每个对应的样方内用土钻（直径3.8 cm）钻取土壤样品。取样方法为：在每个样方的四角和中心点钻取5 钻，收集土壤样品（0～10 cm），并立即转移至实验室，通过2 mm 网筛进行筛土，同时去除所有枯枝落叶，细根和石头等杂物。土壤样品分为：新鲜土样和风干土样，新鲜土样用于分析土壤速效氮（AN），风干土用于测量土壤有机碳（SOC）和土壤总氮（TN）。

1.4 统计分析

统计分析采用单因素方差分析（ANOVA）各指标间的海拔差异，采用皮尔逊相关分析用于评估叶片性状与生物和非生物因素之间的差异，所有统计分析和图表绘制均是通过使用Excel、SPSS 26.0（SPSS Inc.,Chicago,Illinois,USA）、Origin Pro 2021（OriginLab Corporation,Northampton,MA,USA）等软件进行。

2 结果与分析

2.1 环境因子的海拔梯度变化

对7个海拔样点小型气象站的数据进行整理分析发现，生长季空气温度（GSAT）和土壤温度（GSST）均随着海拔的升高而呈逐渐降低趋势，而生长季降水量（GSP）整体呈现逐渐增加的趋势（表2），表明高海拔样点较低海拔具有好的水分条件，而低海拔区域拥有适宜的温度条件。土壤有机碳（SOC）、总氮（TN）、和速效氮（AN）总体上沿梯度呈先增加后降低的单峰分布趋势，且在4950 m 样点达到峰值（表2），这说明在该海拔样点土壤养分条件最佳。

表2 各海拔样点环境因子和土壤理化特征的差异Table 2 Environmental factor and soil characteristics along the altitudinal gradient

2.2 叶片性状的海拔变化趋势

随着海拔梯度增加，钉柱委陵菜的叶片大小呈降低的趋势。其中，叶长、叶宽、叶周长和叶面积均随海拔升高而呈显著下降趋势（图2）。相关分析也表明，叶长、叶宽、叶周长和叶面积与海拔呈负相关关系（图3）。叶周长、叶面积和叶片周长面积比均随着海拔升高呈现显著降低趋势（图3），表明钉柱委陵菜的叶片随海拔升高整体表现出“短且窄”的趋势。进一步分析发现，叶片周长/面积比随海拔升高呈增加趋势，而叶片长宽比随海拔升高无显著的变化趋势，表明叶周长的降低趋势小于叶面积降低的幅度，这可能是随着海拔升高钉柱委陵菜的叶齿数将趋于增加。

图2 叶片长、宽、周长和面积的海拔差异及变化趋势Figure 2 Altitudinal variations of leaf length,width,perimeter,and area

图3 叶长宽比和周长面积比的海拔差异及变化趋势Figure 3 Altitudinal variations of leaf length/width ratio(L/W)and leaf perimeter and area ratio(P/A)

2.3 叶片性状与环境因子的关系

钉柱委陵菜叶面积随着平均生长季节气温的升高而呈显著增加趋势（图4）。叶面积、叶长和叶宽与生长季平均温度呈正相关，这表明钉柱委陵菜的叶片在温暖地区会变得更大、更长，而在寒冷地区则会变得更小、更短（图4），这可能反应了高山植物对气候变暖的适应和生长优化策略。然而，生长季降雨量仅与叶宽呈显著相关关系，而与其他叶面积性状的关系并没有达到统计显著水平，这说明降雨量可能不是限制钉柱委陵菜叶片面积性状海拔变化的主要因素。同时，叶片面积属性与土壤养分含量均无显著关系（图4），表明土壤养分差异也不是调控钉柱委陵菜叶属性海拔变化的主要因素。

图4 叶片性状与环境因子的相关分析Figure 4 Relationships among leaf traits and environmental factors

3 讨论

高寒植物叶片性状的海拔变化可以反映其对不同气候和环境压力的适应策略。本研究的结果表明，钉柱委陵菜的叶片大小随着海拔的升高而呈减小趋势，且叶长、叶宽、叶周长和叶面积均与海拔呈显著负相关关系。同我们的研究结论一致，一些在青藏高原高寒草地的研究也表明，植物叶面积随海拔升高而呈显著降低趋势［16,18］。植物叶面积的变化往往与其他叶片形态特征的变化有关。植物叶面积与其他叶片形态性状的协同变化可以为我们理解高山植物如何适应环境变化提供重要的思路。然而，目前很少有研究关注海拔梯度上高寒植物叶面积与其他叶片形态性状关联。本研究结果表明，沿着海拔梯度，钉柱委陵菜叶面积与叶长和叶宽均呈显著正相关关系，表明叶长和叶宽的减少是叶面积降低的主要原因，也进一步表明，钉柱委陵菜的叶片在低海拔区域往往呈较长且较宽趋势，而在高海拔地区则逐渐趋于较短且较窄。

高海拔地区通常拥有较低的年均温、强烈的紫外线照射和大风天气，这些环境因素将导致植物叶面积降低。另外，还有研究证据表明，在高海拔和寒冷地区，大的植物叶片通常更容易受到低温造成的损害［21］。通常情况下，在高海拔地区，小叶植物较大叶植物可能更能抵抗寒冷和霜冻环境，这主要是因为小叶片的边界层相对较薄，可以保持较高的夜间温度。同时，较小的植物叶面积可以防止其受到高强度紫外线照射和强风的伤害。因此，在高山草甸生态系统中，大叶片物种并不常见，而小叶片植物被证明能较好地适应寒冷和高海拔地区的气候环境。

随着生长季平均气温的升高，钉柱委陵菜的叶片面积呈显著增加趋势，这也反映了高山植物对气候变暖的适应和生长优化策略。叶长、叶宽、叶周长和叶面积与生长季平均温度的显著正相关也表明，在温暖地区植物的叶片将倾向于，变得更长、更宽和更大，而在寒冷地区则变得更短、更窄和更小。钉柱委陵菜为掌状分裂叶,而叶裂性状的海拔变化可表征其在对环境的适应性特征［22］。叶片周长/面积比随着海拔的升高而显著增加，这表明钉柱委陵菜还有较高的叶裂属性，使植物趋于保温和保水的方向发展，这将有利于其将资源最大化的投入到自身生长发育中［23］。此外，以往的研究表明，降水和土壤水分也是调节植物叶片大小的重要因素，因为这些因素会影响与植物叶片大小相关的其它叶片形态特征。然而，我们发现仅仅叶长与生长季降水具有显著相关关系，这表明本研究中降水条件可能主要通过改变钉柱委陵菜的叶长进而影响其叶面积的海拔变化。土壤养分限制是高寒草地植被生长的主要限制因子。已有研究也发现，土壤肥力对植物叶片性状的影响更大［21］。然而，我们的结果发现植物叶片面积属性与土壤养分含量均无显著关系。因此，土壤养分不是影响高寒草甸植物叶面积海拔变化的主要限制因素。

4 结论

通过对西藏念青唐古拉山南坡4400～5200 m之间7个不同海拔梯度样地的钉柱委陵菜叶片形态性状进行测量分析。随着海拔升高，钉柱委陵菜的叶片面积降低，整体表现出“短且窄”的趋势，且叶片性状之间存在相互联系和协同变化。说明钉柱委陵菜主要采取了减小叶面积的对策，帮助自身抵御寒冷、提高水分利用效率，并将捕获的资源最大化地投入到植物生长发育中，从而延长寿命，有利于在寒冷的高山生境中存活。