拉萨林周县甘曲湿地冬季的鸟类多样性

张健嵩 王恒颖 杨聪 王丹彤 汤永晶 陈飞

国家林业和草原局西南调查规划院，昆明 650031

湿地作为生物多样性最丰富的生态系统之一，其在涵养水源、净化水质、调节区域小气候、维持生态系统平衡、提供重要的湿地栖息环境、支撑多样的生物种类等方面发挥了重要作用［1-3］。鸟类作为湿地生态系统中最活跃的部分，因其对栖息环境变化的敏感性一直被认为是监测湿地生态环境质量的重要指标［4，5］。作为最为常见的野生动物之一，鸟类在生态物质循环、能量流动和环境景观塑造中具有重要作用［6］。群落生态学概念的形成和发展过程中，鸟类多样性研一直扮演着重要角色［7］。区域鸟类多样性情况是该地鸟类对栖息地的适应的结果，可以充分反映海区域生态系统健康状况、人为活动对生态系统的干扰程度以及区域生态环境，因此鸟类常被作为区域环境质量的指示类群［8］。此外，青藏高原位于世界十大候鸟迁徙路线的中亚迁徙通道上，高原湿地对于候鸟的迁徙、停歇、繁殖具有重要的生态功能［3］。了解不同地区，特别是缺少调查的高原湿地区域鸟类多样性对于鸟类及湿地生态系统的保护至关重要。

甘曲湿地隶属西藏拉萨市林周县甘曲镇，湿地位于阿姑苏嘎村境内，与林周县县城比邻。2003 年6月，西藏雅鲁藏布江中游河谷黑颈鹤国家级自然保护区（以下称“雅江中游黑颈鹤保护区”）经国务院批准建立，甘曲湿地则作为重要组成部分一同纳入保护区［4］。作为保护区重要生态系统之一，甘曲湿地主要开展了湿地保护与恢复［5］、湿地夏秋季土壤细菌的分离及鉴定［4］、秋季土壤肉鞭虫多样性［9］及湿地昆虫群落特征等研究［10］。对于甘曲湿地鸟类资源，仅在一些研究区域较大的报道中有过相关记录，专门针对甘曲湿地鸟类群落结构与多样性的研究尚未见报道。为了解甘曲湿地冬季鸟类多样性现状，笔者于2022年对该地区越冬季鸟类进行观测，旨在丰富该地区鸟类数据，探讨不同生境鸟类多样性特点和差异，为甘曲湿地鸟类生物多样性及生态环境保护提供科学依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区域概况

甘曲湿地位于西藏自治区拉萨市林周县，地理位置为东经91°15′57″～91°17′40″，北纬29°53′18″～29°54′27″［9］。湿地在县太湖路北面，距林周县政府1km，紧邻林周县县城，总面积为156.87 hm2，海拔3774m，主要由塔玛邦堆山南坡自然沟渠和五七干渠的两侧草本沼泽和沼泽化草甸构成，如拉萨小檗(Berberis hemsleyana Ahrendt)、绢毛蔷薇(Rosa sericea Lindley)、芦苇(Phragmites australis(Cavanilles)Trinius ex Steudel)等。湿地边缘地带有防护林，主要是杨树(Populusspp)、柳树(Salix spp)，周围有大片农田。甘曲湿地是雅江中游黑颈鹤保护区的重要组成部分，每年冬季大量高原水禽到此地越冬，此外，湿地也是黑颈鹤的重要栖息地［10］。湿地所在区域属高原季风气候，具有昼夜温差大，太阳辐射强的特点；年均气温约5℃，夏季雨水集中，年均降水约491 mm，年均日照时数3000 h，无霜期120 d［5］。

1.2 研究方法

鸟类实地调查采用样线法（单侧宽度50m）开展，根据甘曲湿地植被类型和实地情况，将湿地按生境划分为若干区域，在各个生境中设置样线开展调查［11］。共将湿地划分为农田、湿地（包括沼泽草甸及水域）和林地3 种生境类型，共设置样线4 条，其中，农田1 条，林地1 条，湿地2 条，样线长度为2～4 km/条。野外调查的时间为2023 年1 月，具体调查时间选择西藏湿地鸟类活动高峰期开展。样线调查以2 人为一组（一人观察，一人记录），行进速度保持在1～2 km/h，在开展鸟类调查时，携带GPS 记录行走轨迹。鸟类观察使用8/10×42 倍双筒望远镜，观察时需要记录物种和数量［12］。调查过程中需使用长焦相机拍摄识别难度较大的鸟种。调查人员及路线随机分配，以减少统计误差［13］。

图1 甘曲湿地鸟类观测样线分布图Figure 1 Distribution of Bird Observation Lines in Ganqu Wetland

表1 甘曲湿地鸟类观测样线Table 1 The information of birds line transect in Ganqu Wetland

数据整理中，鸟类名录分类系统和中国特有鸟种确定依据《中国鸟类分类与分布名录》(第三版)[14]；物种保护等级参考2021 年2 月最新发布的《国家重点保护野生动物名录》(http://www.forestry.gov.cn)；物种受威胁程度参考2020年版《中国脊椎动物红色名录》；区系依据《中国动物地理》《西藏鸟类志》及杨乐等，西藏“一江两河”流域鸟类资源调查初报研究进行[15-17]，物种居留型依据《中国鸟类分类与分布名录》(第三版)和实地调查确定。鸟类多样性测度采用Shannon-Wiener 指数(H)和Pielou 均匀度指数(J)[18]；采用每千米遇到的鸟类数量测度鸟类遇见率[19]；数量等级划分采用Berger-Parker 优势度指数（d）计算，其中d0.05 为优势种[20]。

2 结果与分析

2.1 甘曲湿地冬季鸟类多样性组成

2023 年1 月甘曲湿地冬季鸟类调查中，共记录到鸟类1832 只，分属9 目22 科38 种。从物种方面来看，雀形目鸟类最多，共记录12 科18 种470 只，分别占本次调查总科数、种数及总个体数的54.55%、47.37%、25.66%；非雀形目共记录10科20种，除鸻形目CHARADRIIFORMES 记录3 科外，其它目均仅记录到单科。在鸟类数量方面，雁形目鸟类具有绝对优势，共记录1288 只，占本次调查鸟类总个体数的70.31%，其次为雀形目470 只（25.66%），其余各目调查到的鸟类个体数较少，占比均未超过总数的2%（表2）。调查记录到黑颈鹤Grus nigricollis 1种国家一级重点保护鸟类；国家二级重点保护鸟类3 种，分别为高山兀鹫Gyps himalayensis、大鵟Buteo hemilasius和红隼Falco tinnunculus。《中国脊椎动物红色名录》列入易危(VU)的物种有2 种，分别为黑颈鹤和大鵟，列入近危(NT)物种1种，即高山兀鹫。记录到中国特有鸟类2 种，地山雀Pseudopodoces humilis和灰腹噪鹛Trochalopteron henrici（表3）。

表2 甘曲湿地鸟类组成Table 2 Composition of Birds in Ganqu Wetland

表3 甘曲湿地鸟类名录Table 3 List of Birds in Ganqu Wetland

表4 甘曲湿地不同生境的鸟类多样性Table 4 Bird Diversity in Different Habitats of Ganqu Wetland

2.2 鸟类区系及居留型组成

鸟类的居留类型方面，常年栖息于湿地的留鸟是甘曲湿地冬季鸟类的主要组成部分。记录到的38 种鸟类中，留鸟(R)20 种，占鸟类记录总数的56.23%；夏候鸟(S)8 种，占21.05%；两者共有28 种，占73.68%，是甘曲湿地鸟类物种组成的主体；冬候鸟(W)记录到6种，占湿地冬季鸟类记录总数的15.79%；旅鸟(P)较少，记录到4 种，占10.53%；区系从属方面，29 种鸟类主要在古北界繁殖，占鸟类记录总数的76.32%；7 种鸟类繁殖区域广布于东洋界和古北界，占记录鸟类的18.42%；2种鸟类繁殖区主要在东洋界，占记录鸟类的5.26%.可见甘曲湿地鸟类区系以古北种成分为主，广布种次之（表3）。

2.3 不同生境鸟类多样性

甘曲湿地3 种生境中，湿地生境的鸟类丰富度25种（占本次调查鸟类总数的65.79%）和多样性指数（2.334）均为最高，观察到的鸟类个体数（819 只）、遇见率居中（139 只/km）及鸟类物种在湿地分布的均匀度指数（0.725）均居中，优势鸟种为斑头雁Anser indicus（0.483）、赤麻鸭Tadorna ferruginea（0.276）和麻雀Passer montanus（0.053）。农田生境的鸟类个体数（876 只）和遇见率（232 只/km）最高，但其鸟类物种丰富度（14 种）、香农威纳指数（1.535）及均匀度指数（0.582）均最低，生境优势物种有赤麻鸭(0.204)、绿翅鸭Anas crecca（0.197）、斑头雁(0.188)、角百灵Eremophila alpestris（0.103）、普通秋沙鸭Mergus merganser（0.051）。林地生境鸟类均匀度指数（0.795）最高，鸟类物种丰富度（18 种）及香农威纳指数（2.299）居中，鸟类个体数（137 只）和遇见率（48 只/km）均最低，生境优势物种为赤麻鸭（0.365）、麻雀（0.109）、斑头雁(0.073)、小云雀Alauda gulgula（0.066）、岩鸽Columba rupestris（0.058）、黄嘴朱顶雀Linaria flavirostris（0.058）。

4 讨论

本调查掌握了甘曲湿地冬季鸟类资源情况和各生境鸟类组成，是该区域迄今较为详实的冬季鸟类数据，本次调查的结果为甘曲湿地鸟类管理提供了科学依据及数据支撑。湿地冬季鸟类共记录9 目22 科38种，占雅鲁藏布江中游河谷国家级湿地保护区鸟类总数123 种的30.89%［21］，占西藏自治区鸟类总数492 种的7.72%［22］。甘曲湿地鸟类组成以雀形目（47.37%）为主，在非雀形目中雁形目（15.79%）及鸻形目CHARADRIIFORMES（15.79%）占一定优势；鸟类个体数中，雁形目1288 只（70.31%）占绝对优势，这与拉鲁湿地2020 年冬季鸟类监测研究结果一致［23］。湿地雁形目和鸻形目种类及数量占一定优势，侧面体现出雅鲁藏布江流域在中国候鸟迁徙中占有重要地位，也是候鸟中亚迁徙路线上关键的迁徙越冬地之一［24，25］，因此，这一区域的湿地保护对鸟类迁徙、停歇及越冬都具有十分重要的意义。湿地公园地按照鸟类地理区系划分位于古北界青藏区青海藏南亚区［15-17］，因而湿地鸟类区系以古北种鸟类为主，这与西藏“一江两河”流域鸟类资源调查结果一致［17］。生物多样性监测收集监测对象连续的动态变化数据，通常作为评估保护成效的重要依据之一，可为生物多样性保护与管理提供重要科学理论支撑［26］。研究指出，持续多年的观察记录对于摸清一个区域的鸟类本底十分重要［27］，本次甘曲湿地鸟类调查由于各种原因，仅开展了冬季数据的收集，为进一步完善湿地鸟类资源本底，掌握一些湿地关键物种（如斑头雁、赤麻鸭及绿翅鸭等湿地水鸟）在时间序列上种群数量波动，还需连续多年在不同季节对甘曲湿地开展鸟类相关监测。

鸟类群落是鸟类与生态环境、鸟类组成种类间相互作用的综合反映，一般会受到栖息地、植被群落组成结构和郁闭度等因素的影响［28-30］。甘曲湿地3种生境中，湿地生境鸟类丰富度及多样性最高，其次为林地，农田鸟类丰富度及多样性指数均最低。一般认为林地复杂多样的结构能为鸟类提供丰富多样的食物和良好的隐蔽条件，该生境往往会成为区域鸟类多样性最高的地方［31，32］。甘曲湿地林地生境为湿地边缘地带的防护林，树种单一（主要是杨树和柳树）且人为干扰较大，因此林地生境鸟类多样性并不突出，但该生境的鸟类均匀度指数最高，也说明甘曲湿地林地生境中鸟类物种组成较为稳定。湿地生境包括沼泽、草甸、水体及滩涂等，相对林地及农田拥有更高的异质性及较低的人为干扰。生境异质性和干扰假说认为植被类型越丰富、生境异质越性高、干扰越较小的区域物种丰富度较高［33］，甘曲湿地为鸟类提供了丰富的食物资源和多结构层次的栖息环境，因此鸟类多样性指数及丰富度最高。农田生境的鸟类物种丰富度及多样性指数较湿地与林地低，这与其生境同质化和人类活动干扰有关［34］，虽然农作物具有不同的生命周期（一年生）和季节更替，可以持续不断地为鸟类提供食物，但本次甘曲湿地鸟类调查为冬季，农田基本无作物产出，无法为鸟类提供充足且多样的食物来源，因而鸟类多样性较低。

黑颈鹤作为国家一级保护动物，其栖息地的保护一直备受关注［23］。甘曲湿地作为黑颈鹤的重要越冬地，此次调查中在湿地生境记录到14 只次，虽然在湿地范围内未发现其夜栖地，但湿地及周边农田是黑颈鹤觅食活动的重要区域，湿地保护对保护区黑颈鹤种群具有重要意义。甘曲湿地距离林周县城城区较近，人类生产活动频繁，且湿地内存在过度放牧现象。过度的干扰将导致栖息地恶化和破坏，从而使湿地物种多样性急剧下降［35］。因此，需要持续定期开展鸟类监测工作，及时掌握湿地鸟类群落动态进而助力湿地生态保护；严格控制湿地开发利用，加强湿地的保护与治理，严格控制湿地放牧数量；加大鸟类保护宣传教育和执法力度，同时，结合湿地公园鸟类资源状况，在冬季组织开展以黑颈鹤、斑头雁及赤麻鸭等几种湿地主要优势物种为主题的观鸟体验或相关的自然教育活动，进一步提升周边社区居民与大众对鸟类资源与湿地的保护认知，提高保护意识。