肉鸽骨骼肌生长发育调控机制的研究进展及展望

朱辰语，梁雅妍，陈益填，伍仲平，李秀金，黄运茂，许丹宁，张续勐

（仲恺农业工程学院动物科技学院，广东广州 510225）

鸽属于晚成鸟，其生物学分类属于鸟纲鸽形目鸠鸽科鸽属，分为家鸽和野鸽[1]。肉鸽是家鸽的一类，而家鸽则是由原鸽（岩鸽）驯化而来；随着19 世纪自然科学的发展和引入，育种学家根据肉用鸽选育目标，以家鸽为育种素材，不断杂交选育形成现在的肉鸽品种。据中国畜牧协会鸽业分会统计数据，2022 年，我国原种和祖代种鸽存栏为40.07 万对，全国乳鸽出栏量为5.84 亿只，商品鸽年均总存栏量为3820 万对。鸽肉的营养价值较高，其蛋白质含量远高于鸡、牛、羊、兔等肉类，占到了体重的24.47%；脂肪含量也远低于猪、羊、牛等肉类，仅仅只有0.73%；与此同时，肉鸽还含有大量人体所需的微量元素[2]。不仅如此，鸽肉肉质细嫩，味道鲜美[3]，更有着良好的保健功能。随着我国居民生活水平的不断提高，国民对动物蛋白质的需求和追求也逐年升高，由于鸽肉的独特风味和高营养价值，肉鸽已成为了继鸡、鸭、鹅的我国第四大家禽[4]。

根据《国家畜禽遗传资源品种目录（2021 年版）》，我国目前主要饲养了9 个肉鸽品种（配套系），其中国外引进品种（配套系）4 个，国内地方品种3 个，国内自主培育并通过审定的配套系2 个。市面上出售的引进品种主要为银王鸽、卡奴鸽以及欧洲肉鸽；国内优良的地方品种在特定的地区也受到了当地居民的青睐，例如：石岐鸽、塔里木鸽和太湖点子鸽[5]。

骨骼肌是动物体的重要组成部分，是人类食用动物产品的最主要的部分[6]。对于肉鸽而言，其主要的食用部分骨骼肌主要为胸肌和腿肌，以汤青萍等对欧洲肉鸽（米玛斯品系）的屠宰结果为例，欧洲肉鸽屠宰率达到了87%左右、全净膛率高达75%左右，尤其是胸肌占到了(31.00±2.23)%，腿肌则较少仅仅占到了(8.60±1.07)%，也就是说肉鸽主要的可食用骨骼肌约为39.6%[7]。目前，市场上鸽子售卖的价格与其全净膛重有着不可分割的关系，全净膛重量越大，鸽子售卖的价格越高，而全净膛重和肉鸽的肌肉重量息息相关，在骨骼大小相似的情况下，肌肉重量越大则全净膛重越大。而对于同品种同性别的肉鸽来说，骨骼的大小基本一致，因而其全净膛重的区别直接与产肉量（即骨骼肌的多少）挂钩。因此，充分了解肉鸽骨骼肌的生长发育规律、调控机制及影响因素，能够针对提升肉鸽产肉率问题做出有针对性的研究，为提升肉鸽的生产和育种效率提供借鉴。

本文系统梳理和介绍了肉鸽骨骼肌胚胎期发育和出生后生长过程的规律、调控机制和影响因素，系统性分析比较了不同品种（杂交组合）骨骼肌生长发育的差异，并通过对肉鸽骨骼肌生长发育的调控机制研究在生产和育种中的应用进行了展望，希望能为分子育种提供靶标进而对后期提升肉鸽生产和育种效率提供借鉴。

1 肉鸽骨骼肌生长发育概述

1.1 肉鸽胚胎期骨骼肌发育概述

胚胎期家禽的肌纤维主要是由轴旁中胚层的成肌细胞发育而来[8]，单核成肌细胞经过了大量的增殖、分化形成肌细胞，而后肌细胞经过迁移、相互黏附进一步融合形成多核的初级肌管，大量的肌管分化、融合为初级肌纤维，再融合形成次级肌纤维[9]。在禽类中，初级纤维源于胚胎成肌细胞[10]。早在20 世纪80 年代，英国科学家就发现：对于猪这种动物而言，肌纤维数量差异的最重要因素是初级肌纤维的数量[11]；这是由于在肌肉发育的过程中，初级肌纤维数量不会随着出生后的生长而变化[11]，而次级肌纤维则是以初级肌纤维为骨架继续生长发育，继而形成大部分的肌肉[12]。换言之就是肌纤维的数量在胚胎期就已经固定。陈灿等[13]对胚胎期的白羽王鸽进行了研究，发现在12 胚龄时鸽胸肌肌纤维尚处于肌细胞增殖和分化阶段，16 胚龄肌细胞增殖和分化基本完成；肌纤维基本形成，至出雏时，肌纤维基本发育成熟；白羽王鸽的胚胎期肌纤维密度呈现先上升后下降的趋势。肌纤维直径从12 胚龄至出雏日龄持续增加，在15～16 胚龄时的直径增加最为明显，而后维持在一个恒定的水平，这也初步印证了肉鸽的肌纤维数量在胚胎期决定的结论。

1.2 肉鸽孵化后的肌肉生长规律

在孵化后，肌纤维体积的变化主要是通过骨骼肌的伸长、肌核增多进而改变横截面积来继续膨大生长[14]。在肉鸽孵化后其体重的变化主要源于肌肉的生长，因而可以用其体重的变化来揭示其肌肉生长的速度。侯浩宾等[15]对肉鸽27 日龄的体重进行了统计分析，结果显示肉鸽体重在孵化后的生长速度呈现先上升后下降的趋势，在21～27d 时生长趋近结束，此时从外观而言，肉鸽体型几乎不再发生变化。同时，结合穆春宇等[16]数据的拟合，从结果中我们可以确定，乳鸽孵化后的体重在第1～2 周迅速发育；而后在第3 周的生长速度减缓，在第4 周时（约为25 日龄）生长微弱，基本恒定。

除此之外，肌纤维在出生后还会经过一个成熟的过程，这个过程主要是肌纤维类型的转换[17]。对肌纤维分类的依据主要有2 种，一是按肌肉的收缩功能进行分类，另一种是按肌纤维所含酶类的特点进行分类[10]。按照第一种分类，肌纤维可以根据肌肉收缩特点分为3 类：慢速氧化型肌纤维、快速氧化酵解型肌纤维和快速酵解型肌纤维[18]。第二种分类则是通过在成年哺乳动物骨骼肌中发现的4 种肌球蛋白重链（MyHC）亚型来分，肌纤维依据MyHC 相关基因的特异性表达分为：Ⅰ型、Ⅱa 型、Ⅱb 型和Ⅱx 型[19]。已有研究表明，单根纤维可并存多达4 种MyHC 亚型(I、IIa、IIx 和IIb 型)，各纤维类型之间可以相互诱导转化，按照一定的途径表达和转变[20]。在禽类中，大部分初级纤维在刚开始出现时，既表达快的MyHC 也表达慢的MyHC 同工型，但只是发育为慢的MyHC，最后形成慢肌纤维[21,10]。

肌纤维组成直接影响肉质评定[22]，衡量肉质性状指标的重要标志有肉色、风味和嫩度等[23]。肉色的呈现主要是由肌肉中氧合肌红蛋白的含量来决定的：由于Ⅱb 型肌纤维中肌红蛋白含量低，因此，如果Ⅱb 型肌纤维比例高则其肉色会呈现出苍白；相反的，Ⅰ型和Ⅱa 型肌纤维中的肌红蛋白含量较高，因此一般来说肌肉发红程度随着Ⅰ型和Ⅱa 型肌纤维比例的增加而增加[22]。嫩度则是受到肌肉肌纤维类型、肌束内肌纤维数量影响：肌肉嫩度与肌纤维直径呈负相关，肌纤维直径越小，肌肉的嫩度也越大[24]。从风味上而言，肉类风味的不同主要是受到不同氨基酸的影响，影响肉类肌苷酸含量的主要因素有品种膳食营养成分、饲养方式、贮藏条件等[25]。研究发现，石岐鸽肉的肌苷酸高于白王鸽，这意味着石岐鸽肉质风味更好[26]。因此，理清肌肉生长发育的变化规律不仅有助于帮助我们提升肉鸽的生产性能，还可以根据市场的需求灵活育种，培育迎合消费者对肉制品风味选择的鸽种。

2 肉鸽骨骼肌生长发育过程的主要调控机制

2.1 肉鸽骨骼肌生长发育过程中的调控机制研究

在骨骼肌的生长发育过程中，许多基因分别在不同的时间段相继表达，共同调控肌肉的正常生长和发育，这是一个高度协调且精密复杂的过程。首先是针对胚胎期，就目前而言，对于肌肉胚胎期调控的过程研究最多的是生肌调节因子家族（MRFs）[17]（见表1）。MRFs 家族在成肌过程中研究最多的为Myf5、MyoD、MyoG 和Myf4，Myf5 协同MyoD 促进成肌细胞的增殖，它们也被认为是肌肉增殖的重要标志。有学者通过对鸽Myf5 多态性的分析，得出其与鸽子胴体性状显著相关的结果，这意味着Myf5 对肉鸽骨骼肌的生长发育而言是极其重要的[27]。而根据其在其他禽类上的表达来看，Myf5 基因的表达主要是在胚胎发育的早期[28]，所以我们可以据此推测，Myf5 基因在肉鸽骨骼肌胚胎期调控其发育。另外，在陈灿等[13]针对胚胎期的白羽王鸽的研究发现，白羽王鸽的12 胚龄至出雏的过程中，Myf6 在12 胚龄表达量最低，随着胚龄的增加表达量不断上升，至出雏达到最大表达量；MyoD 呈现先下降后上升的趋势，在14 胚龄时降至最低，至16 胚龄维持稳定低水平表达，而后至出雏表达量显著上升；MyoG 表达呈现与Myf6 相反的趋势，表达量持续下降，12 胚龄表达量最高，至出雏达到最低表达量；MSTN 与MyoD 呈现相似表达趋势，在14 胚龄达到最低，但是直至出雏达开始表达量上升至最大表达量。

表1 MRFs 家族基因在肉鸽骨骼肌生长发育的作用

孵化后，肌纤维数量虽然不再变化，但是后续的生长，即肌纤维的伸长、肥大以及肌纤维类型的转化依旧受到了多种基因的调控。有学者通过对塔里木鸽的胚胎期8、13 d、孵化当天、孵化后10d 的4 个时期的胸肌进行了RNA-seq 的分析比较，发现MYPN 在塔里木鸽的E8～P10 的发育过程中随着塔里木鸽的孵化而急速上升[33]，我们可以推测MYPN 在肉鸽骨骼肌的生长中可能起着重要的作用。

2.2 肉鸽骨骼肌生长发育过程中的表观修饰

骨骼肌的发育不仅仅受到基因的调控，非编码RNA（ncRNA）等也同样调控着肌肉的正常生长发育[34]。非编码RNA 包括了长链非编码RNA（lncRNA）、微小RNA（miRNA）以及环状RNA（circRNA）。在非编码RNA 中，lncRNA 的占比很高，其表达丰度远超编码基因的转录本[35]。其序列上保守性较低，它的保守性往往体现在其在基因组上的位置上，并且保守lncRNAs 在不同物种中可能具有相同或者相似的功能[36]，其主要通过表观遗传修饰、转录和转录后水平的调控来发挥作用[37]。除了lncRNA 外，miRNA 也在表观修饰中备受关注，它对骨骼肌细胞也有调控作用。MicroRNA（miRNA）是一类内源性的非编码RNA，它是一种长度为20～40nt 的非编码单链RNA[38]。miRNA 积极参与胚胎和成年肌细胞生成的各个阶段，有学者总结发现其miRNA 无论是在发育的早期阶段，亦或是成年期，其都是通过调节干细胞，进而调节横纹肌形成的关键因素[39]。不仅如此，miRNA 还可以调控骨骼肌纤维类型的转化，促使纤维类型的改变从而达到改善肉品质的目的[40]。在肉鸽中目前对于lncRNA 和miRNA在调节鸽子骨骼肌发育中的作用的研究鲜有报道，但是已有学者通过采集白王鸽胚胎期第8、13 天、出生第1、10 天的胸肌组织，构建了一个与lncRNA 相关的ceRNA 网络，从而鉴定参与鸽子骨骼肌发育的关键lncRNA-miRNA-mRNA 相互作用网络[41]。研究发现了5 个枢纽lncRNA，包括TCONS_00066712、TCONS_00026594、TCONS_00001557、TCONS_00001553 和TCONS_0000330，且均在胚胎期高表达，随着时间而逐渐降低。这意味着上述lncRNA 对肉鸽骨骼肌有着潜在的调节作用。

2.3 肉鸽骨骼肌生长发育过程中的营养调控因素

由于鸽属于晚成鸟，新生雏鸽无法自主进行采食，双亲通过分泌鸽乳来给新生雏鸽提供营养来源[42]，因此，鸽乳的营养水平对乳鸽的发育至关重要，换而言之亲鸽的营养水平一定程度上对乳鸽的生长发育起着关键的作用[43]。有学者通过对白羽王鸽亲鸽的饲料中添加中草药添加剂，分析发现其不仅对亲鸽有着提升生产性能的作用，而且对乳鸽的胸肌也有着改善作用[44]。结合吴红[45]和高春起等[46]研究，发现在饲养肉鸽的过程中，高水平粗蛋白日粮组的乳鸽普遍比低水平粗蛋白日粮组的平均日增重要高，即高水平的粗蛋白日粮可以有效促进肉鸽骨骼肌的生长发育；另外有研究发现，益生菌制剂作为功能性饲料添加剂，在动物肠道内定植可以维持肠道菌群平衡；马嘉月等[47]通过在塔里木鸽饲料中添加植物乳杆菌和丁酸梭菌，发现其在一定程度上改善塔里木鸽的生长性能。

在饲养管理中，饲料的种类的形式以及饲料的浪费情况是管理中的一大问题。视觉是禽类的采食饲料的主要辨别方式[48]，禽类采食过程中饲料的外形、颜色、质地和硬度等[49]对其采食偏好有着影响，研究表明环境中饲料的形状[49]、色泽[50]等因素均能够影响颗粒料利用效率。结合黄紫歆等[48]研究，探索出肉鸽对于圆柱形饲料的采食有着偏好，相对于其他形状的饲料浪费率低，通过饲喂圆柱形饲料来减少种鸽的挑食可以一定程度上提高哺育乳鸽的25 日龄的体重，即使用圆柱形饲料提升种鸽的营养水平可以促进乳鸽骨骼肌的生长发育。除此之外，我们还要注意饲料的配比，饲粮配比常因年龄不同而异，乳鸽的谷粒饲料比例（75%～80%）需要高于哺育阶段种鸽（70%～80%）；与之相反的是豆类饲料：种鸽哺育阶段（20%～30%）的需要高于幼鸽阶段（20%～25%）[51]。目前，在肉鸽的饲养中主要采用用全谷物+颗粒料来进行饲养，全配方颗粒料的饲养使用频率较低，但是由研究表明，全价颗粒料日粮能显著提高雏鸽的屠宰率，且显著降低采食量；这对于肉鸽饲养而言极大地降低饲料浪费，且是进一步提高饲料转化率的良好举措[52]。除了常规的饲料外，保健砂也是肉鸽不可或缺的特殊饲料，其成分包含多种矿物质、维生素等，主要用于补充常规饲料中的营养物质、降低鸽子发病、提高鸽子对营养物质的消化率，帮助肉鸽更好的生长发育与繁殖[51]。目前国内肉鸽养殖模式中保健砂的地位尤为突出，但是由于目前还没有严格的要求和统一标准，其配制和使用可以说是迥然有别[53]。有研究发现，相对于传统的散状保健砂，颗粒状保健砂对鸽子来说更加方便采食，减少浪费同时降低成本；和原粮拌在一起，使用方便，且不易霉变，更有利于提高鸽子的生产性能以及鸽场的经济效益[54]。

2.4 肉鸽骨骼肌生长发育过程中环境的影响

影响肉鸽骨骼肌生长发育的因素有很多，环境也是其中的一项，传统的环境管理中包括了温度、湿度、光照、养殖模式等常规的指标。根据前人的研究和总结，鸽舍内温度需要控制在27～32℃[55]，研究表明，随着环境温度的降低，窝料肉比逐渐增大[56]；即随着环境温度降低，骨骼肌生长发育迟缓。湿度方面，鸽舍内相对湿度最好保持在55%～60%，这有利于鸽子的生长发育和孵化繁殖，同时要注意舍内的通风，降低舍内空气中的有害气体以及粉尘均有助于鸽子的生长发育[57]。光照方面，生产实践中证明使用蓝色、绿色建材来搭建鸽舍相较于其他颜色建材可以有效提高肉鸽的生产性能。除此之外，还需要注意适当的人工补光，根据日照时间长短变化以及鸽子的种类来进行不同的光照管理：育成期以后的肉鸽及生产期（繁殖期）种鸽的适宜光照时长在12h 左右，产蛋期肉鸽光照时间应控制在16h 左右。

但是在目前养殖的情况下，为了保证肉鸽的良好生长，养殖环境基本都控制良好，因而在目前的人工饲养中，区别最大的在于饲养管理模式。我国目前的饲养模式主要有3 种：“2+2”、“2+3” 以及 “2+4” 饲养模式，其区别在于亲鸽的带仔数量。当前我国大多数地区乳鸽的传统饲养模式为 “2+2” 饲养模式，这种模式下的鸽子可以采用原粮、颗粒饲料或是二者搭配使用进行饲喂，但是缺点也是显而易见的：种鸽带仔鸽数相对于另外两种模式而言偏少，由此带来了较长的产蛋间隔期和饲养周期；“2+3” 以及 “2+4”饲养模式则是通过并窝的方式来提高亲鸽带仔数，虽然对带仔鸽有着哺育的压力，但是可以有效缩短其余笼亲鸽的产蛋周期，增加产蛋量和乳鸽数[58]。除了不同的饲养管理模式外，有研究者发现，笼位也在一定程度上影响着乳鸽骨骼肌的生长发育。根据李发达等[59]对在不同笼位的欧洲肉鸽、银王鸽和石岐鸽体重体尺的比较研究中，发现不同的品种鸽的最优笼位并不相同：在体重体尺的8 个指标中，欧洲肉鸽的绝大多数平均最大值位于上笼位，石岐鸽的大多数平均最大值位于中间笼位，而银王也出现了相似的结果，因此我们可以得出中上笼位普遍具有较好的生产性能。

3 不同品种（杂交组合）肉鸽骨骼肌生长发育差异的研究进展

3.1 不同品种肉鸽骨骼肌表型差异

付梦思等[60]对比了欧洲肉鸽、石岐鸽和银王鸽的23 日龄的公母鸽，发现同一性别3 个品种乳鸽中欧洲肉鸽和银王鸽屠体重差异不显著，但是3 个品种乳鸽母鸽屠体重均显著高于公鸽，且欧洲肉鸽公鸽屠体重显著高于石岐鸽。而后在进一步深入的研究中发现：在公鸽中，银王鸽肌纤维直径显著大于石岐鸽以及欧洲肉鸽，肌纤维密度显著小于其他品种；在母鸽中，石岐鸽肌纤维直径显著大于银王鸽，但是欧洲肉鸽和银王鸽肌纤维直径和密度差异不显著。陈益填等[61]通过对白王鸽、石岐鸽、改良王鸽进行杂交选育了良田鸽配套系，与杂交王鸽进行了比较。经过测定发现，良田配套系鸽和杂交王鸽的28 日龄乳鸽空嗉重、胴体重、半净膛重、胸肌重，良田鸽均高于杂交王鸽，且活重（空嗉重）和胴体重分别达到了(578.70±48.25)g 和(500.90±43.26)g，均显著高于杂交王鸽组的(536.40±50.43)g 和(468.80±41.16)g，即良田鸽的骨骼肌生长发育优于杂交王鸽。与之类似的，林莉等[62]也使用落地皇鸽和卡奴鸽进行了杂交，以落地皇鸽为母本、卡奴鸽为父本进行了杂交得到F1 代，取其25 日龄乳鸽与落地皇鸽和卡奴鸽的25 日龄乳鸽进行了比对，研究发现，屠宰率上F1 代高于父本和母本，达到了87.2%，腹脂率均低于父本和母本，为1.19%，胸肌率为26.2%，其数据低于母本的27.3%、高于父本的23.8%。其以上的研究结果均说明在不同品种和杂交配套系中，肉鸽的骨骼肌表型并不相同，其骨骼肌的生长发育过程中在不同的品种和杂交配套系上呈现出了差异。

3.2 不同品种（杂交组合）肉鸽骨骼肌基因表达差异

有学者通过对泰深鸽、银王鸽与白羽肉鸽血样的重新测序，分析发现白羽肉鸽有21 个基因与体尺相关，其中包括7 个明确命名的基因（EDNRB、PLPPR5、RBFOX1、IGFBP1、TNS3、ADCY8 和LCORL）。此外，在泰深鸽中也发现了LCORL 基因，而在银王鸽中发现了TNS3 和IGFBP1 基因[63]。这三个基因与商品鸽品种的体尺性状有关，可能是导致不同品种鸽产肉性能不同的相关基因，即对骨骼和肌肉的生长发育有影响。刘娜娜等[64]对赛鸽和观赏鸽的胸肌进行比对发现了许多的差异表达基因，筛选出了MUSTN1、PDK4 和MSTN 作为候选基因。付梦思等[60]进一步对23 日龄的不同品种鸽（欧洲肉鸽、石岐鸽和银王鸽）的公母鸽分别进行了乳鸽胸肌转录组的测序及对比，从分析结果上看，在欧洲肉鸽与银王鸽母鸽的比较中，有55 个差异基因形成了2个互作网络，V-FOS、Angptl4、ACACB 等19 个基因构成的互作网络和Stk17b、IGFN1 基因构成的互作网络；在欧洲肉鸽与石岐鸽母鸽的比较中，18 个差异基因形成了1 个Slc12a7、etnppl 和TEKT3 等3 个基因组成的互作网络；在银王鸽与石岐鸽母鸽的比较中，共有26 个差异基因形成了2 个互作网络，一个是由Cacna1h、Hcn4 基因构成的互作网络，另一个则是DNAJC12、Dnajb1、VDAC1、LDHB 基因的互作网络。但是从总体来说，同一品种不同性别间的差异基因数量要多于不同品种同一性别间的差异基因数量。这些基因可能参与调控了同一品种不同性别间肌纤维特征的差异。

Hou 等[34]对28 日龄不同品种鸽（欧洲肉鸽、银王鸽和高飞鸽）的雌鸽胸肌的基因组比较和转录组的分析，发现SYNE1、INSC、IGFBP1 和MAFF 等在3 个品种间出现了显著的差异表达模式，在转录组测序上发现在高飞鸽中INSC、SYNE1 和MAFF 基因的表达显著高于欧洲肉鸽和银王鸽，但是欧洲肉鸽和银王鸽这些基因均未表现出显著差异；通过实时荧光定量分析发现，在MAFF 基因上，两种肉鸽的表达量并不相同：银王鸽的表达量显著高于欧洲肉鸽。由此我们可以看出在不同的品种上肉鸽的骨骼肌基因的表达有所不同，同一基因在同一时期的不同的品种上表达也表现出了差异性（表2）。

表2 不同肉鸽品种间影响肌肉发育的基因

4 肉鸽骨骼肌生长发育研究的展望

4.1 育种

在肉鸽肌肉生长发育过程中，各种因素都不同程度影响着其正常的发育，但是归根结底，其最重要的因素还是种，也就是基因问题。我国目前肉鸽育种上遇到了一些问题：首先是由于目前我国育种主要是通过和国外品种鸽的杂交而形成[65]，引进的鸽种比较少，存在近亲杂交问题；其次是由于选种的失误，可能导致其遗传性能产生退步[66]。而且，目前主要的自孵自育模式容易导致数据的混乱阻碍育种进程；较长的育种周期也降低了育种速率。目前，高通量测序技术在一定程度上解决了过去仅仅对单个基因进行研究的欠缺，使得我们能更宏观地去分析基因间的相互作用和调控，目前在鸽上已有许多学者通过此方法来探索了鸽的基因组，比如：通过探索鸽头冠基因组的多样性以此构建了发育树来帮助大家更好地溯源导致各不同类型鸽头冠表型的基因分离情况[67]、通过对比野鸽种群和家鸽的基因库以此来分析其亲缘关系及分离程度[68]、通过全基因组测序来揭示鸽的人工选择和局部环境适应性[61]等。

在揭示人工选择的过程中，Hou 等[34]使用银王鸽为对照，分析了欧洲肉鸽、石岐鸽和深王鸽羽色，筛选到了CREB1 和SLC45A1 两个基因与羽色关联；另外在生产性能方面，发现RAMP3、KIAA0556、VAMP3 和GSG1L，这4 个基因与繁殖性能关联。如今市场对鸽肉的需求是不仅仅是产更多的肉还注重鸽肉的品质，但是随着肉鸽肌纤维的快速生长，带来了一个新的问题：禽类白条纹肌肉、木质肌胸肉等，这些是由于家禽生长过快导致肌纤维过分肥大而引起的炎症反应，导致了禽肉质量的下降[14]。因此，我们还可以在肉鸽育种中关注类似的问题，防止肉鸽过速生长导致肉鸽品质的下降。今后可以通过多组学数据整合，为分子育种提供靶标，进一步缩短育种周期，提高育种效率，从而满足市场对于良种肉鸽的需求，同时丰富我国鸽种的遗传资源。

4.2 营养

除了种质外，肉鸽饲养中饲料的营养也对骨骼肌的生长发育起到重要影响。由于现阶段国内对于鸽子饲料营养标准没有一个明确的行业准则，更加需要针对不同时期生长阶段的鸽子来制定更加适合特定阶段的饲料配比，也可以根据不同用途的鸽来开发不同的饲料，以满足不同用途鸽对于营养的不同需求。另外，均衡肉鸽采食的营养水平能够有效提升肉鸽骨骼肌的生长发育的水平，因此借鉴前人的研究成果，可以通过饲喂圆柱形的颗粒饲料来避免肉鸽的挑食行为，均衡营养，促进骨骼肌的生长发育；还可以通过改良保健砂的成分配比和性状来补充鸽所需的营养物质。不仅如此，为了响应国家减抗禁抗的号召，可以通过在鸽子的饲料中添加益生菌、中成药等来进一步提高鸽子的免疫力和生产性能，降低生产成本。而且，根据肉鸽的肌纤维的变化规律，掌握肌纤维生长发育的关键节点，在关键时刻保证营养的充分供给也将有利于充分发挥肉鸽的生长性能，促进骨骼肌的生长。

4.3 环境

最后还有对饲养环境进行把控，通过在生产过程中合理平衡生产饲养模式，采用鸽子较为青睐的颜色来建设鸽舍；维持舍内温度在20℃上下、相对湿度在60%左右[55]，合理规划鸽舍的饲养密度，维持一个较为通风的环境，在养殖舍播放适宜的音乐减少肉鸽应激，让鸽子在适宜环境中发挥最大的生产性能；饲养过程中，保持一个较为合适的光照情况，鸽舍内可以跟随季节变化合理对肉鸽进行补光，促进鸽的生产繁殖性能；可以选择 “2+3” 的生产饲养模式，适当缩短生产的周期以提高生产的效率；以及加强对下笼位种鸽以及上笼位种鸽的饲养管理，充分考虑不同品种鸽鸽巢的摆位等，可以进一步促进不同品种鸽骨骼肌的生长发育，提高肉鸽的生产性能。

5 小结

肉鸽骨骼肌的生长发育受到了遗传、营养和环境等因素的多重影响，对于上述过程对肉鸽骨骼肌生长发育影响的了解，有助于今后针对不同生长阶段和不同用途的鸽来进一步来调整其营养的配比、饲喂方式和饲养管理模式，充分发挥其的生长潜力，有效促进骨骼肌的生长发育，此外由于不同肉鸽品种其骨骼肌生长发育过程中的调控有所差异，未来我们可以通过基因组学更加深入挖掘其相关的调控基因，通过分子育种来缩短育种的周期，以此满足市场对于优质高产肉鸽的需求。