贵州草海光合有效辐射衰减特征及影响因素研究

田 源 斌,董 继 兴,李 安 艳,黄 先 飞,夏 品 华

(1.贵州师范大学 贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室,贵州 贵阳 550001; 2.贵州草海湿地生态系统国家定位观测研究站,贵州 毕节 553100)

0 引 言

湖泊是人类宝贵的自然资源,具有特殊的生态服务功能。沉水植物作为湖泊生态系统的重要初级生产者,对生态系统的能量流动和物质循环起着重要调控作用,其在降低湖泊营养盐含量、抑制沉积物再悬浮和浮游藻类生长等方面也起着关键作用[1-2]。但是在气候变化和人类活动的共同作用下,全球范围的湖泊生态系统正在发生严重退化[3],包括长江中下游地区[4],沉水植物覆盖面积也显著降低。有研究表明,沉水植物的生长发育主要受到水下光照强度的限制[5-6],光照强度可通过光合有效辐射衰减系数(Kd(PAR))表示[7],主要受到水体中有色可溶性有机物、浮游藻类和悬浮颗粒物等吸收和散射的影响。因此,探索沉水植物适宜的水下光环境,对建设以沉水植物为主要初级生产者的清水态湖泊具有重要意义。

随着流域富营养化加剧而导致的湖泊光学特性退化越来越普遍,中国早期对于浅水湖泊光合有效辐射衰减特征及其真光层深度(Zeu)的研究多集中在长江中下游湖泊[8-9],且尤以张运林等[10-13]对太湖的研究居多。此后周起超等[14]又对云南省高原湖泊光衰减特征及其主导环境因子等进行了多次研究,并对云南高原多个湖泊不同季节光衰减特性进行比较,确定了不同湖泊间影响光衰减的因子存在差异[15]。另外,湖泊光衰减特性长时间尺度的变化特征也备受重视,并以此来预测人为影响水体透明度的时空演变。Rose等[16]对Rhode 河口1986～2014年的光衰减特征研究发现,其Kd(PAR)随着水中非藻类颗粒物的增加而增加,不同水质对光衰减的贡献不同,且Kd(PAR)具有季节变化的特征。此外,不同地理尺度的湖泊光衰减特性研究也十分必要,Zhang等[17]对中国东部和西南部湖泊的光照衰减研究发现,有色可溶性有机物与光衰减系数显著正相关,且长期的水下光照强度也显著降低;尚盈辛等[18]对青藏高原的多个湖泊研究也表明,不同湖泊主导光衰减的物质也各不相同。然而,以往的研究多集中在对水体光衰减及其主导因子的研究,而少有对沉水植物生长恢复阶段的适宜生境评估,并且由于不同湖泊的生态状况不完全相同,贵州草海作为高原喀斯特岩溶湖泊,其特殊性也不言而喻,而对其光衰减特性及其主导因子的研究却尚有空缺,湖底光环境状况是否能满足沉水植物的正常生长发育也不得而知。另外,以往对草海的研究大都是围绕其水生植物[19]和营养盐[20]等方向,所以对于草海光衰减特性的研究迫在眉睫。

贵州草海原本是一个清澈的草型湖泊,然而近年来由于人为抬升水位,致使草海长期高水位运行、鱼类生态失衡、长期营养盐累积等,导致草海水生植被大面积衰退,水体浑浊、水质恶化,草海正由清水草型向浊水藻型稳态转换。因此,了解草海水体光衰减特性及其主导因子,有助于探索改善水体光环境的有效措施,恢复沉水植物,促进草海水生态系统的良性循环。为了使草海水生植被能及时自然恢复,相关管理部门也采取了恢复原有自然水文节律(水位调控)等应急处置措施。为科学评估该措施实施之后的水下光环境是否能够有效促进草海水生植被的恢复,本文于2022年3～8月沉水植物生长时期,对水下光照强度及其影响因子进行调查研究,以期为草海沉水植物生长恢复阶段提供基础的光学资料,并主要解决以下问题:① 探究草海春夏季Kd(PAR)的时空动态;② 明确影响草海Kd(PAR)的主导因子;③ 探究Kd(PAR)对草海沉水植物恢复的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

草海保护区位于贵州省毕节市威宁彝族苗族回族自治县(26°47′35″N～26°52′10″N,104°9′23″E～104°20′10″E),是天然淡水喀斯特湖泊湿地,总面积约120 km2,正常水位2 171.70 m,水域面积约22.4 km2[20],其四周分布有万下河、东山河、白马河及大中河等主要入湖河流,其中以大中河入湖径流量最大,其流速为0.25 m/s,溪沟流量为225.25 L/s。草海属于亚热带高原季风气候区,年降雨量介于626.5～1 124.1 mm之间,年均降水量903.6 mm,年平均气温为10.9 ℃,春季多大风,占全年大风日数的79%,日照丰富,冬暖夏凉[21]。

1.2 样品采集与数据获取

本研究于2022年3～8月在全湖设置14个采样点对草海水深(WD)、透明度(SD)、光合有效辐射(PAR)、有色可溶性有机物(CDOM)、总悬浮物(TSS)、无机悬浮物(ISS)、有机悬浮物(OSS)、叶绿素a(Chl.a)、总溶解性固体(TDS)和浊度(TU)等指标进行测定,采样点位如图1所示,采样期间天气晴朗,无风或微风,采样时间控制在09:00～16:00。

图1 草海采样点位分布Fig.1 Location of sample points in Caohai Lake

其中WD、SD、TDS、PAR和TU现场测定,WD使用测深杆进行测量,SD使用直径为30 cm的塞氏盘进行测量,TDS和TU采用便携式水质分析仪进行测量,PAR采用水下光量子测量仪(MQ-510)视水位深度测量水下0,0.2,0.4,0.6,0.8,1.0,1.2,1.4,1.6,1.8 m 处的光照强度,每层测量5个数据,取其平均值作为该层PAR的光照强度,现场测量过程中出现的异常值选择重新测量。利用采水器在每个点位水体表面采集水样500 mL,每个样点重复3次,后带回实验室测定水体TSS、ISS、OSS、Chl.a等指标,悬浮物测定采用称重法;Chl.a浓度采用乙醇分光光度法,所有数据测定均按照规范进行[22]。

1.3 有色可溶性有机物(CDOM)的测定

采用0.22 μm的Millipore滤膜过滤已经过滤除去总悬浮物的水样后,在分光光度计下测定其吸光度,根据(1)式计算得到各波长的吸收系数,并以700 nm处的吸光度进行散射校正[23-24]。

αCDOM(λ′)=2.303D(λ)/r

(1)

αCDOM(λ)=αCDOM(λ′)-αCDOM(700)·λ/700

(2)

式中:αCDOM(λ′)是未校正的吸收系数,m-1;D(λ)是测得的吸光度;r是光程路径,m;λ是波长,nm;αCDOM(λ)是校正后的吸收系数,m-1;αCDOM(700)是700 nm处的吸收系数,m-1。由于CDOM组成极其复杂,目前尚不能确定其浓度,常用380 nm处吸收系数表示其浓度[25]。

1.4 光合有效辐射衰减系数及真光层深度计算

Kd(PAR)在水体中会随着水深发生变化,但大部分学者均采用一种简化的模式,即认为Kd(PAR)在观测范围内不会随着水深发生变化,而是在水体表面与观测深度之间取Kd(PAR)的垂直平均值[24,26],即:

(3)

式中:Kd(PAR)为光合有效辐射衰减系数,m-1;z是从湖面到测量处的深度,m;E(z)是深度为z处的光合有效辐射强度;E(z0)为参考水层深度处的光合有效辐射强度,以恰好在水面下的光合有效辐射强度作为参考值。本研究对不同深度处水下光合有效辐射强度进行指数拟合,当拟合效果R2≥0.95,深度数N≥3时,Kd(PAR)值才被采用。

真光层深度定义为水柱中支持净初级生产力的部分,即水柱的日净初级生产力为零值的深度,该深度有时也被称为光合层厚度[27]。真光层深度一方面取决于水体中各类物质对光的衰减,另一方面还与到达水表面的光强有关,大多数研究采用1%表面光强深度来代替真光层深度[28-29]。因此其计算可以由式(4)得到:

Zeu=4.605/Kd(PAR)

(4)

式中:Zeu为真光层深度,m。

1.5 统计分析

本研究中以3～5月代表春季,6～8月代表夏季。运用ArcGIS 10.6导入采样点坐标和相关数据,绘制草海采样图及Kd(PAR)和Zeu时空分布图。采用Excel 2003进行光环境数据整理,采用One-way ANOVA对春夏季光学特性及光学影响因子进行差异性分析,采用SPSS 25.0进行多元逐步回归分析,采用Origin 2021进行线性拟合。

2 结果与分析

2.1 草海春夏季水体光学影响因子状况

春夏季平均水深为(1.32±0.45) m,透明度平均值为(0.62±0.17) m,TSS、ISS、OSS、Chl.a浓度和αCDOM(380)分别为(20.11±4.76) mg/L、(8.68±4.91) mg/L、(11.66±12.43) mg/L、(21.88±8.49) mg/m3和(3.11±0.68) m-1,且夏季Chl.a浓度和αCDOM显著大于春季,春季TDS浓度显著大于夏季(P<0.001),夏季WD显著大于春季(P<0.05)(见表1)。

表1 草海水体光学影响因子参数Tab.1 Optical influence factor parameters in Caohai Lake

2.2 草海水体Kd(PAR)及Zeu时空分布特征

草海春季Kd(PAR)平均值为(2.77±1.12) m-1,变化范围为(1.29～6.84) m-1,Zeu平均值为(1.85±0.55) m,变化范围为0.67～3.56 m;夏季Kd(PAR)平均值为(2.88±0.85) m-1,变化范围为1.54～4.68 m-1,Zeu平均值为(1.83±0.81) m,变化范围为0.48～4.82 m(见表1)。Kd(PAR)逐月变化如图2(a)所示:6月Kd(PAR)平均值和中位数达到最高,其平均值和中位数分别为(3.51±0.55) m-1和3.28 m-1;8月最低,其平均值和中位数分别为(2.13±0.68) m-1和1.84 m-1。Zeu逐月变化如图2(b)所示:8月Zeu平均值和中位数最高,分别为(2.33±0.55) m和2.50 m;而6月出现最低值,其平均值和中位数分别为(1.34±1.95) m和1.40 m。

图2 草海Kd(PAR)和Zeu逐月变化箱型图Fig.2 Box chart of monthly variation of Kd(PAR)and Zeuin Caohai Lake

空间分布上,分别以春夏两季Kd(PAR)和Zeu平均值做插值分析,春季草海Kd(PAR)以西部和东北部最高,其次是草海北部较高,中部深水区和南部水域相对较低(见图3(a)),相应的Zeu以中部及南部水域相对较高(见图3(b))。夏季Kd(PAR)以草海北部最高,其次是西部及东部水域(见图4(a)),相应的夏季Zeu以西南部及中部深水水域较高(见图4(b))。

图3 春季Kd(PAR)和Zeu空间分布特征Fig.3 Spatial distribution of Kd(PAR) and Zeu in spring

图4 夏季Kd(PAR)和Zeu空间分布特征Fig.4 Spatial distribution of Kd(PAR) and Zeu in summer

2.3 Kd(PAR)的影响因子分析

春夏季Kd(PAR)与其影响因子的线性拟合结果见图5和图6。春季草海水体Kd(PAR)与ISS(P<0.01)、TSS(P<0.01)有显著线性关系,而与OSS、Chl.a和αCDOM(380)没有显著线性关系。夏季草海水体Kd(PAR)与αCDOM(380)(P<0.01)、TSS(P<0.01)和ISS(P<0.000 01)均有显著线性关系,而与Chl.a没有显著线性关系。浊度(TU)作为综合反映光衰减程度的光学指标,其与Kd(PAR)在春季与夏季均表现出显著的线性关系(P<0.001)。

图5 春季Kd(PAR)与ISS、OSS、Chl.a、αCDOM(380)、TSS和TU的线性拟合Fig.5 Linear fitting between Kd(PAR) and ISS,OSS,Chl.a,αCDOM(380),TSS and turbidity in spring

为了更好地确定草海春夏季影响Kd(PAR)的主导因子,通过步进法对4种影响因子进行多元线性回归,结果如表2 所列:春季线性回归模型先后剔除了αCDOM(380)、OSS和Chl.a浓度,只保留了ISS浓度,说明草海春季光照衰减主要由ISS浓度主导;夏季线性回归模型先后剔除了OSS和Chl.a浓度,保留了ISS和αCDOM(380)浓度,说明草海夏季光照衰减主要由ISS和αCDOM(380)浓度共同主导。若以春夏季整体分析,线性回归模型先后剔除了αCDOM(380)和OSS浓度,保留了ISS和Chl.a浓度,说明草海春夏季光照衰减主要由ISS和Chl.a浓度共同主导。

表2 Kd(PAR)与其主导因子的多元逐步回归Tab.2 Multiple stepwise regression of Kd(PAR)and their dominant factors

3 讨 论

草海近年水生植被大面积衰退消亡,研究草海Kd(PAR)及其影响因子可为草海生态修复与保护提供依据。草海春夏季Kd(PAR)平均值为(2.90±1.12) m-1,变化范围为1.29～6.84 m-1。Zhang等[30]研究发现太湖蓝藻水华期间Kd(PAR)平均值达到了(4.51±1.05) m-1,其变化范围为3.06～8.65 m-1,而在清澈型的抚仙湖全年Kd(PAR)平均值仅为(0.34±0.13) m-1,变化范围为0.30～0.38 m-1[14],可见草海水体光合有效辐射衰减相对较大。

草海春夏季Zeu平均值为(1.84±0.69) m,变化范围为0.67～4.82 m。Patagonian的Morenito湖Zeu年平均值为(13.18±2.06) m,变化范围为9.63～15.77 m[41];云南高原湖泊程海Zeu年平均值为(4.64±1.27) m,变化范围为2.71～10.71 m[42],可见草海平均真光层深度相对较小,但草海本身就是一个浅水湖泊,其平均水深仅为(1.32±0.45) m。Zeu大于水深有利于沉水植物的生长发育,沉水植物无法定居在水下光强小于入射光强1%的水体中,主要原因是随着藻类和悬浮物的增加,导致沉水植物长期处于光补偿点以下的环境中,光合作用产物不能满足其自身生长,进而造成沉水植物的衰竭[43]。近几年草海沉水植物的逐渐消亡也表明草海正处在稳态转换的关键阶段,且本研究发现,Chl.a浓度也是主导草海春夏季光照衰减的主要影响因子之一。

草海总体Zeu的平均值大于水深平均值,表明草海大部分区域沉水植物易于获得足够的光照进行光合作用和生长繁殖。但是草海悬浮物质浓度较高,大量悬浮物质也会附着在植物体上,且Zeu/WD值较小区域沉水植物抵御环境变化能力较差,易受悬浮物质和藻类等光衰减影响因子的制约,极有可能阻碍沉水植物的正常生长发育。这也许就是目前降低草海水位后,尽管Zeu达到了植物生长需求,但沉水植物恢复还比较差的一个重要因素。因此,要想促进草海水生植被的恢复,还需要在沉水植物萌发季节保持较低的水位条件,同时采取措施降低悬浮物质和藻类浓度,并加强入湖河流的保护与监管。

4 结 论

草海春夏季Kd(PAR)平均值为(2.90±1.12) m-1,光衰减系数较高,引起光照衰减的主要物质是ISS,这主要是由于草海水深较浅,水生植被衰退后风浪导致沉积物再悬浮,致使水体浑浊,其他因素如鱼类扰动沉积物、入湖河流输入泥沙等也有影响,此外,CDOM和Chl.a浓度的增加也是引起光照衰减的关键因子。草海北岸Kd(PAR)高于南岸,Zeu高值主要分布在南岸及中部深水区域。水位调控后草海Zeu均值大于水深均值,说明草海沉水植物易于获得其生长发育所需的光照,但是由于水体悬浮物浓度较高,不利于沉水植物的恢复,这也许是降低水位后草海沉水植物恢复不理想的一个重要因素。