大型海藻及陆生植物在仿刺参饲料中应用的研究进展

■ 刘泽鑫 武 琳 韩雨哲 任同军

（大连海洋大学水产动物营养与饲料实验室，辽宁大连 116023）

仿刺参(Apostichopus japonicus)隶属于棘皮动物门(Echinodermata)，海 参 纲(Holothuroidea)，刺 参 科（Stichopodidae），仿刺参属（Apostichopus）。仿刺参属于寒温带品种，其最适宜的生长水温为8～15 ℃。仿刺参主要以沉积物为食，嘴巴周围有盾形的伸缩触须负责摄取含有微生物、小型动物、腐烂的有机碎片、无机物和溶解有机物的表层沉积物。其保健和医药价值受到广泛认可[1-3]，仿刺参体壁富含人体必需的营养成分和海参皂苷、酸性黏多糖、凝集素等生物活性物质，具有提高人体免疫力、抗炎、抗肿瘤和促进造血功能等生理功效[4]，随着人们生活水平不断提高，对养生保健的需求加大，促使仿刺参的需求量不断增加，因此仿刺参成为大部分亚洲国家重要的海洋经济物种。近年来我国仿刺参养殖产业发展迅速，养殖规模日渐扩大。如今我国仿刺参养殖面积已超过20 万公顷，仿刺参养殖年产量已超过20 万吨[5]。刺参养殖行业的发展壮大，随之而来的问题则是水质污染严重、饲料原料紧缺[6]。我国仿刺参养殖生产中常见饲料的主要原料为大型海藻，其中以马尾藻、鼠尾藻最为常见[7]，目前巨大的市场需求导致相关大型海藻被过度开采利用，供不应求的同时出现价格迅速上涨的问题。目前鼠尾藻在国内售价每吨已超过万元，而马尾藻的售价也已达到每吨4 000～6 000元。寻找优质海藻的替代资源已成为当今仿刺参养殖产业的重中之重，文章综述了除鼠尾藻、马尾藻外常见的大型海藻、微藻及一些陆生植物与其副加工产品在仿刺参饲料中的研究进展，旨在为仿刺参饲料的原料选择提供更多低价优质的方案。

1 仿刺参的营养需求研究与饲料研发现状

1.1 仿刺参的营养需求

仿刺参习惯栖息在岩礁、沙泥底部等伴有大型海藻生长、底栖生物丰富的平静海域[8]。刺参的摄食无选择性，食性杂，其口位于腹面前端，无咀嚼器，主要靠周围分布的20 个分枝状触手摄食。在天然海域中，仿刺参主要以含单细胞藻类、大型海藻碎屑、海泥、细菌及一些原生动物等的海底沉积物为食；其他海洋动物及刺参本身的粪便也可以作为刺参食物[9]。刺参的生活环境中营养物质较为匮乏，再加上其消化器官和消化腺相对于其他动物来说发育较不完善，因此其对食物的消化利用率较低，尤其是对蛋白质和脂肪的需求比其他动物低。目前，有关仿刺参营养需求的研究多集中于蛋白质需求（见表1）。研究表明，含有大豆蛋白和玉米蛋白的植物性蛋白源饲料能被刺参很好地消化利用[16]。将豆粕和鱼粉按照一定比例搭配对刺参的生长效果最好[17]。刺参饲料的蛋白质来源较为复杂，研发营养合理且成分稳定的刺参饲料仍然缺乏一定的标准。

表1 刺参饲料中蛋白质最适添加量（%）

1.2 刺参饲料研究现状

刺参不同发育阶段摄食的饲料各异。刺参在樽形幼体前处于浮游阶段，主要摄食浮游单细胞藻类；进入樽形幼体阶段后，生活方式由浮游转变为底栖，主要摄食单细胞藻类及酵母、大型海藻磨碎液等[18]；稚参阶段主要以底栖硅藻、大型海藻磨碎液和配合饲料等为食；幼参阶段的饲料成分与稚参阶段相似，但配合饲料的比例会增大；成参阶段主要以配合饲料和大型海藻为食，比例视具体养殖环境而定[19]。

大型海藻中以马尾藻、鼠尾藻等作为刺参的主要饲料来源，投喂效果好，刺参的消化利用率高，但以其作为海参天然饵料，存在成本偏高、培育时间长、占地面积大且营养成分单一等问题，难以满足规模化、集约化海参养殖的需求，研发刺参配合饲料已成为海参高质量绿色养殖的重点话题。实际生产中，养殖户多用海泥与大型海藻作为刺参饲料中重要的组成成分，市售的刺参配合饲料则主要使用海藻粉作为重要的原料，同时使用部分鱼粉、虾糠粉、海泥及陆生植物粉等其他原料生产，但这类配合饲料的营养水平参差不齐，投喂效果差异较大。近年来，为了解决刺参饲料资源短缺及配合饲料效果不佳等问题，科技工作者正着力研究马尾藻等天然饲料的替代品。如何选择廉价且高效的饲料原料，配制高效的海参配合饲料，仍是关键问题。

2 大型海藻在仿刺参中的应用

石莼又名海白菜、海莴苣等，常见种类有孔石莼、石莼、裂片石莼等。石莼与孔石莼属于经济海藻，广泛分布于西太平洋沿海地区，是我国资源较为丰富的野生海藻类。石莼与孔石莼含有丰富的蛋白质、氨基酸、维生素和多种微量元素[20-21]。研究表明，饲喂大连产的75%孔石莼碎屑组的刺参特定生长率显著高于其他组[22]；采用孔石莼、角叉菜、裙带菜的干粉及其混合干粉、鲜孔石莼、鲜角叉菜、鲜裙带菜及其混合磨碎液完全替代马尾藻投喂刺参的结果显示，投喂鲜孔石莼磨碎液组的刺参生长效果最好，且对水体氨氮影响小[23]。用鼠尾藻干粉、鲜海带磨碎液和鲜石莼磨碎液分别投喂刺参的实验结果表明，投喂鲜石莼磨碎液组的刺参存活率、体长和体质量都显著高于另外两组[24]。鲜孔石莼与鲜石莼的磨碎液营养丰富，富含蛋白质、各种微量元素及多种不饱和脂肪酸[21]，刺参对其的消化利用率高，适口性好，但使用大型海藻的磨碎液投喂刺参，不仅受采摘新鲜海藻的时间限制，也会影响水质，使用具有局限性。

浒苔是高蛋白、低脂肪、低能量，富含矿物质和维生素的天然食品原料[28]，是替代马尾藻的热门品种。将经蛋白酶处理的浒苔应用到刺参饲料中可促进刺参生长。浒苔不经其他加工处理，同样可以作为刺参天然饵料来源[29]。刺参饲料中应用不同水平的浒苔发现，其可以显著提高刺参的特定生长率、消化酶活力及免疫能力[30]。使用浒苔完全替代刺参饲料中的马尾藻的试验结果表明，浒苔氨基酸及多不饱和脂肪酸含量高，与鼠尾藻组的刺参存活率、特定生长率及饲料转化率无显著差异[31]。不同产地的浒苔对刺参幼参生长、消化及非特异性免疫的影响发现，青岛浒苔饵料组的增重率、特定生长率显著高于宁波浒苔组和马尾藻组，青岛浒苔可以作为刺参饵料来源，这既可以缓解绿潮危害，又为刺参饲料配方提供新思路[32]。

为了提高刺参饲料的适口性，在实际生产中，也会采用不同配比的海藻干粉，或与一定量的海泥或动物粪便搭配投喂刺参。用鼠尾藻、马尾藻、大叶藻、石莼和生、熟的海带与海泥以3∶7比例分别配制6种饲料的饲养实验结果表明，石莼粉组和海带粉组的刺参生长性能显著高于其他组[33]；用贝类粪便与海藻粉（海带粉、鼠尾藻粉、马尾藻粉）按照不同比例配制成5 种刺参饲料，发现贝类粪便与海藻粉按照3∶1 比例投喂刺参效果最佳[34]。用马尾藻、石莼、龙须菜及三种海藻两两1∶1 混合搭配投喂刺参的结果表明，石莼组刺参特定生长率与马尾藻组无显著差异，但显著高于龙须菜组[35]；大叶藻和线形硬毛藻以一定的配比（0∶100、25∶75、50∶50、75∶25、100∶0）与海泥混合配制成5 种饲料作为实验组，以鼠尾藻与海泥比例4∶6作为对照组，藻类的配比会影响刺参的饲料利用率和能量收支，高比例线形硬毛藻组的刺参生长性能明显优于高比例大叶藻组的刺参[36]。实验证明，不同配比的海藻粉，或其与海泥、动物粪便搭配投喂刺参，不但不影响刺参的生长，还可以使刺参得到较高的消化利用率，减少马尾藻的消耗。

刺参的食道和胃都很短，仅起到运输和处理内吞食物的作用[37]，并且无特殊的消化腺，主要靠前肠和中肠的腺细胞分泌消化酶，对食物进行细胞外消化[38]，刺参对不同藻类的营养物质吸收能力各异。刺参的食性偏好与消化酶活性密切相关，刺参的蛋白酶活性在全年中都处于较高水平，因此刺参对蛋白质含量高的食物有较好的摄食能力[39]。相反，刺参的褐藻酸酶活性在全年水平均较低，证明其对含大量褐藻酸的藻类如海带、裙带菜等的摄食能力较差[40]。总的来说，部分大型海藻整体上可以做到完全替代马尾藻、鼠尾藻，对刺参生长无负面影响，甚至可以显著提高刺参的消化、免疫能力，但其同样面临着资源紧缺、价格上涨等问题。

3 微藻在刺参饲料中的应用

微藻是指那些在显微镜下才能辨别其具体形态的微小的藻类群体（1～60 μm），其营养丰富。微藻含有丰富的蛋白质，一般来说，牛奶和肉类的蛋白质含量较高，为30%～40%左右，而一些微藻的蛋白含量大于40%，如绿藻门的小球藻，蛋白质含量一般为50%～60%；蓝藻门的螺旋藻蛋白质含量可高达60%以上[41]。动物从食物中摄取必需氨基酸十分重要，与鱼粉相比，微藻中的必需氨基酸含量更加丰富，如谷氨酸和天冬氨酸的含量，可达7.1%～12.9%[42]。微藻也含有丰富的脂肪酸，尤其是水产动物需要的长链多不饱和脂肪酸，如硅藻富含EPA（二十碳五烯酸）和DHA（二十二碳六烯酸），金藻富含DHA[43]。

在仿刺参养殖过程中，微藻饵料具有促进生长和消化的作用。用等比例混合的小球藻、筒柱藻、角毛藻藻液和微生态制剂混合喂养海参，发现当藻液与微生态制剂比例为2∶1 时，刺参消化酶活性显著升高[44]。仿刺参对微藻的选择主要取决于微藻细胞壁的结构及硅化程度。即使饲料中菱形筒柱藻的含量较低，但仿刺参仍能较好吸收，这是由于菱形筒柱藻的细胞壁硅化程度弱，仿刺参对其分解能力强[45]。不同比例的鲜活菱形筒柱藻与海泥混合投喂仿刺参发现，14%的菱形筒柱藻与86%的海泥混合搭配，仿刺参能更好地生长[46]。在仿刺参饲料中添加0.5%、1.25%和2.0%的裂壶藻的饲养实验中，1.25%的裂壶藻可显著提高仿刺参的生长状态[47]。综上所述，微藻可显著提高仿刺参的生长性能，目前有约22 000～25 000 t的微藻应用于人类和动物的营养，其中用于饲料的约有30%[48]。但由于成本高，微藻养殖的商业化生产受到了限制[49]。因此，微藻完全替代马尾藻的可行性有所下降，更适合与其他蛋白源搭配使用。

4 陆生植物及其副加工产品在刺参饲料中的应用

随着我国沿海区域社会经济的发展，海藻资源已经遭受巨大的破坏，工业生产排放的重金属、农业生产排放的农药以及渔业生产中海藻作为饲料成分之一被过度开采。目前国内除马尾藻外的其他大型海藻同样面临资源紧张的问题[50]，因此许多人逐渐放弃用一种大型海藻去替代另一种大型海藻，转向研究用陆生植物替代马尾藻，探寻刺参摄食适应的不同植物、不同比例。

大叶菜，又名石上柏，为蕨类植物门卷柏科卷柏属植物深绿卷柏的全草，作为一种中草药，具有清热解毒的功效，含有多种生物活性物质，如蛋白质、生物碱类、β-谷甾醇等[27]。采用石莼、浒苔及3 种产自热带及亚热带海域的大叶菜分别替代马尾藻，越南大叶菜组的终末体质量和增重率仅低于马尾藻组且显著高于其他实验组；幼参脏壁比、幼参体壁粗脂肪含量、总氨基酸含量均为最高，证明越南大叶菜可替代马尾藻应用于刺参饲料中[25]。刺参对大叶菜（Selaginella doederleinii Hieron）有较好的吸收利用[26]。玉米是全球也是我国第一大作物，种植范围广、用途多、产量高[51]。其常见副产物包括玉米皮、喷浆玉米皮、玉米叶和玉米淀粉等，产量丰富，富含营养价值，却往往得不到充分利用。随着经济发展，各个养殖行业的饲料原料逐渐紧张，玉米的副产物逐渐被用作饲料原料。玉米淀粉是常见的玉米副产物，已形成成熟的产业链，其蛋白质含量较高，最高可达30%以上。在不影响仿刺参生长性能的前提下，玉米淀粉可以替代200 g/kg的饲料中藻粉，甚至300 g/kg 的藻粉[52]。玉米叶替代22.5%的藻粉，此时对仿刺参的摄食和生长均无负面影响。以玉米为原料发酵制作乙醇的过程中，淀粉被转化为乙醇和二氧化碳，蛋白质、脂肪和纤维等营养素均被留在酒糟中，常被用作饲料原料，分为DDG 和DDGS 两种[53]。饲料中添加DDGS 替代不同比例藻粉的试验结果表明，添加20%～40%的DDGS 可以显著提高仿刺参的免疫酶活性[54]。100～200 g/kg 的DDG可以促进刺参生长，成为刺参低成本饲料的优质配方[55]。总的来看，玉米的加工副产物可以应用到刺参的饲料原料中并替代一定的马尾藻粉，尤其是玉米叶，由于其蛋白质含量不高，符合刺参的饮食习惯，同时富含糖类及一些氨基酸等生物活性物质，可以提高刺参生长、消化性能。

豆粕是一种理想的动物饲料原料，蛋白质含量高达45%以上，富含赖氨酸等多种动物必需的氨基酸[56]。但是由于其含有抗营养因子，如大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白等[57]，影响动物吸收、消化和生长，人们通常会采取物理法、化学法、发酵和酶解的方式降低其抗营养因子的含量，各处理方式的豆粕也被用作仿刺参饲料中的藻粉替代研究。用水解豆粕配制了不同比例替代藻粉的异氮异能饲料，结果显示水解豆粕可替代39.25%～39.86%的藻粉[58]。用不同比例的发酵豆粕替代藻粉或藻粉和鱼粉混合物，发现发酵豆粕可替代10%的藻粉及鱼粉混合物[59]；用膨化豆粕和玉米粉的混合物进行藻粉替代，当替代比例为20%～40%时，对刺参生长无负面影响[60]；豆粕与玉米粉混合替代藻粉还可以改变刺参的脂肪酸组成，当豆粕和玉米粉含量较低时，刺参可能具有一定的合成20∶1n-9、22∶1n-9、20∶3n-3、20∶4n-6 和20∶5n-3 的能力[61]。豆粕作为一种常见的动物饲料原料，在刺参养殖中也广泛使用，但由于其具有一定的抗营养因子且粗纤维含量较高，可以做一定的处理后再替代马尾藻，微生物发酵法是最佳方法，操作和成本均较符合大规模生产的要求，通过不同菌种搭配可以消除不同抗营养因子，且提高饲料适口性，从而提高刺参对饲料的消化利用。

除玉米、豆粕等常见植物饲料来源之外，家禽、牲畜和肉兔等的日粮饲料中常见的一些陆生植物粉也被应用在仿刺参的饲料中。其中苜蓿粗蛋白含量为16%～22%左右，氨基酸有20余种，除了动物生长需要的必需氨基酸外还包括一些稀有氨基酸，如瓜氨酸、刀豆氨酸等[62]。同时苜蓿含有维生素、矿物质等营养物质。刺参日粮饲料中按照0、5、10、15、20、25 g/kg的梯度水平添加苜蓿粉的结果表明，当苜蓿粉的添加水平为20 g/kg 时，刺参的摄食、生长、消化和免疫情况均无不良影响[63]。仿刺参饲料中用苜蓿草粉分别替代5%、10%、15%和20%马尾藻粉的结果表明，当替代比例为10%时仿刺参的生长效果最好。除苜蓿草外，花生秧营养丰富、质地松软，也是一种饲料来源[64]。按照8%、16%、24%、32%和40%的比例对马尾藻粉进行替代，24%替代组的仿刺参特定生长率最大，且消化酶活性最高[65]。除常见饲料外，用陆生白花三叶草和火棘果进行刺参的马尾藻粉替代实验，结果表明这两种陆生植物粉均可以应用到仿刺参养殖[66]中。实验证明，应用于动物生产中的植物蛋白源同样可以应用于刺参养殖中，替代一定比例的马尾藻并不影响刺参生长。

5 仿刺参饲料中马尾藻替代研究存在的问题及对策

近年来，为了解决刺参饲料原料之一马尾藻的稀缺问题，越来越多的学者展开实验，从各种常见的海藻，到后来的陆生植物及其副加工产品，各项数据均表明马尾藻替代实验的可行性极高，合适的饲料源均可替代一定比例的马尾藻粉，但同样也面临许多问题。

部分常见的大型海藻，如石莼、海带等或可完全替代，但近年由于各种原因，导致大型海藻也面临着资源短缺的问题。首先是全球气候变暖，温室气体会导致海水酸化，影响海藻生长[67]；海藻的近岸养殖空间有限，但沿海产业发展越来越多元化，导致海藻养殖空间不断被压缩[68]；同时，目前的海藻养殖的机械化水平较低，大多依赖于人力，效率低、工作累，存在人手不足、人工成本高等问题；更重要的是，沿海地区由于工业发展，海水污染严重，导致海藻资源遭到破坏。

微藻作为新型饲料源存在许多优势，但微藻的开发和利用仍存在一些问题。首先，微藻的生产成本高，其生产成本约占整个养殖成本的20%～30%，生产1 t 的微藻，成本约为3 000 美元[69]；开发规模小，目前微藻资源养殖开发仍未形成成熟的产业链；采集困难，微藻个体过小；一些微藻在其鲜活状态下功效会发挥到最大，但微藻的活性保存技术仍需提高；一些微藻仍存在安全性问题，利用废水、废气培养出的微藻不但可能造成重金属富集、细菌污染等问题，也可能影响刺参的健康。

水产动物中应用较多的陆生植物粉，如豆粕，同样面临着资源短缺、价格上涨的问题。而所有的陆生植物粉还共同面临着粗纤维含量高、存在抗营养因子的问题，导致它们在刺参饲料中的使用注定只能是按照部分比例进行。

针对以上问题，建议采取如下措施进行改善：①针对不同陆生植物，研究其不同的最适发酵方法，使其适口性和营养价值发挥到最大，同时还可降低其抗营养因子含量，提高高比例马尾藻粉替代的可行性；根据不同原料不同的营养物质含量，进行一定比例的混合替代，如陆生植物粉的混合、海藻粉与陆生植物粉的混合或陆生植物粉与海洋动物粪便的混合等，尽可能提高饲料的营养价值和适口性。②保护环境，减少人类活动造成的海洋污染，如矿物燃料燃烧、工业废水和生活废水的排放、农药化肥在土壤里的流失等；改善环境，针对已经发生的海洋重金属污染状况，积极寻找合适的方法应对，如控制外源重金属的流入、治理被污染的底泥、生物吸附等。