基于5E教学模式的表观遗传教学实践

【摘 要】5E教学模式是一种以建构主义理论为基础的探究式教学模式。以表观遗传教学内容为例，与5E教学模式相结合，探索表观遗传现象的本质，阐释表观遗传修饰的机制，改进课堂教学策略，有效提高课堂教学效率，使学生在实际情境中能够更好地利用表观遗传现象解决问题，从而提高学生的生物学学科核心素养。

【关键词】表观遗传 5E教学模式 生物学 核心素养

【中图分类号】G633.91  【文献标识码】A  【文章编号】1002-3275（2023）18-31-05

经典遗传学认为基因和性状是相对应的关系，基因型决定表型。而表观遗传学认为DNA序列未改变，基因表达发生了可遗传的改变，从而导致表型的变化。表观遗传学调控多种生命活动及疾病发生发展是近年生命科学研究的热点领域，其研究和应用不仅对基因的表达和调控有着重要的作用，而且在肿瘤、免疫等疾病的预防、诊断和治疗方面具有重要的意义。

5E教学模式是一种以建构主义理论为基础的探究式教学模式，包括5个教学环节，即引入环节、探究环节、解释环节、迁移环节、评估环节。引入环节强调创设情境，引发认知冲突，激发学生的求知欲；探究环节注重引导学生在探究活动中逐步建构科学概念；解释环节关注引导学生对探究结果进行分析解释；迁移环节是在新情境中，学生需要将所学知识进行拓展和延伸，并运用所学的知识与技能解决实际问题；评估环节是最后一个环节，在这一环节要采用各种评估方法，对学生的学习和达成目标进行反馈。在课堂教学实践中运用5E教学模式，帮助学生建构概念的同时，提高质疑、思辨和解决问题的能力，形成与发展学科核心素养。

表观遗传现象属于微观水平现象，抽象且难以理解。表观遗传的概念是教学重点，表观遗传现象的分子调节机制是教学难点。本文尝试运用5E教学模式，以表观遗传的概念建构为核心，以探索表观遗传现象的本质为主线设计探究活动，建构模型解释表观遗传DNA甲基化修饰的机制，运用表观遗传现象解决真实情境的问题，在建构概念和问题解决中突破本节课的教学难点，培养学生的生物学学科核心素养。

一、教学内容分析

《普通高中生物学课程标准（2017年版2020年修订）》要求“概述某些基因中碱基序列不变但表型改变的表观遗传现象”。2019年人教版高中生物学必修2教材中增加了表观遗传学的内容，从分子水平揭示了基因、环境和性状三者之间的关系，发展和完善了中心法则，帮助学生加深对基因表达与性状关系的理解，并思考表观遗传学与经典遗传学之间的内在联系，完善遗传学知识体系，进而对生物进化机制和许多疾病的病因有新的认识。

二、学情分析

学生在必修1初步学习了细胞分化及其意义，在必修2进一步学习了遗传规律及其细胞学基础和分子生物学基础，同时具备一定的实验探究能力。但表观遗传内容复杂，微观且抽象，与经典遗传学有较大的不同，而学生的批判性思维和高阶思维能力比较薄弱，在建构表观遗传的概念、厘清基因与性状的关系上仍存在一定的困难。

三、教学目标

结合教材内容、学生认知水平、核心素养要求，确定本节内容的教学目标如下：①举例说明DNA甲基化对基因表达的调控，改变生物性状的现象，发展结构与功能观；从基因、环境和进化的关系感悟遗传、进化和环境的内在联系，发展进化与适应观（生命观念）。②结合实例分析，并以实验结果作为事实性证据，归纳表观遗传的特点，提升归纳概括和演绎推理的能力（科学思维）。③通过对表观遗传的本质进行探究，养成质疑、析疑、解疑的探索精神和勇于创新实践的科学精神（科学探究）。④关注表观遗传现象与疾病发生的关系，养成健康的生活方式（社会责任）。

四、教学思路

根据5E教学模式的5个步骤设计教学思路，主要包括以下5个环节。①引入（engagement）：以同卵双胞胎的差异为情境引入，引发认知冲突。②探究（exploration）：以探索表观遗传现象的本质为主线，归纳表观遗传的特点，建构核心概念。③解释（explanation）：通过模型建构解释表观遗传DNA甲基化修饰的机制。④迁移（elaboration）：学以致用，应用概念解决新情境中的问题。⑤评价（evaluaton）：关注表观遗传现象与健康生活和进化理论的关系，形成进化与适应观，培育社会责任。

五、教学过程

（一）引入：创设情境，引发冲突

同卵双胞胎有相同的基因，相同的成长环境，那他们的身体健康情况、性格会完全相同吗？学生根据基因和性状的关系认为同卵双胞胎没有差异。教师再展示一个实例：来自英国的一对同卵双胞胎女孩，她们拥有近乎一致的遗传信息，但她们1岁时，小女孩A发高烧不退，血液化验证实其患上了急性白血病。医生对其孪生姐姐抽血检测，结果正常。医生很不解：为什么同卵双胞胎抽血检测的结果却大不一样？学生发现了经典遗传的特例，用现有的遗传学知识似乎无法解释同卵双胞胎的差异。教师总结：要解决这个问题，需要基于表观遗传学寻找答案。那么什么是表观遗传？表观遗传有什么特点？和经典遗传学有什么区别？

设计意图：该环节以同卵双胞胎的差异导入，通过创设问题情境，引导学生思考引起同卵双胞胎差异的可能原因，引发思维冲突，激发学生的求知欲，引入表观遗传主题。

（二）探究：探索本质，建构概念

探究任务一：表观遗传特点1（基因不变，表型改变）

【由现象提出问题】

现象：小鼠的体毛颜色是由常染色体上的一对等位基因决定的，显性基因Avy控制黃色体毛，隐性基因a控制黑色体毛。

根据小鼠的毛色遗传现象，学生提出相关问题：①基因如何控制小鼠的体色？②纯种黄色体毛小鼠与纯种黑色体毛小鼠杂交，F1表型如何？

学生结合基因、蛋白质和形状的关系，不难得出Avy和a基因通过指导相关蛋白质的合成，控制小鼠的体色。通过亲本基因型可推出F1小鼠的基因型为Avya，表现为黄色体毛。

事实上，科学家发现F1小鼠不仅有黄色的体毛，而且还有从黄色、斑驳色到伪黑色的过渡色体毛。

接着学生提出问题③：F1小鼠的基因型都是Avya，毛色为什么不同呢？

【由问题提出假设】

结合遗传学知识，学生对问题③提出两种假设：①基因突变；②基因表达的差异。针对如何验证哪一种假设是正确的，学生开展小组讨论，并达成共同的认知：验证假设①，需要比较亲本黄色小鼠Avy基因和F1不同体色小鼠的Avy基因的碱基序列是否存在差异；验证假设②，需要检测F1小鼠Avy基因的转录产物和翻译产物是否存在差异。

【根据假设展示证据】

教师展示事实性证据1：亲本黄色小鼠Avy基因和F1不同体色小鼠的Avy基因的碱基序列完全相同，并未发生基因突变，从而排除假设①。

教师展示事实性证据2：F1不同体色小鼠Avy基因转录的mRNA含量和Avy基因表达的ASP蛋白含量（见表1），从而支持假设②。

学生产生新的疑问：F1小鼠的基因型相同，为什么表达存在差异？

教师展示事实性证据3：科学家发现F1不同体色小鼠Avy基因的碱基序列相同，但是Avy基因的甲基化程度存在显著差异。

学生再次提出疑问：DNA的甲基化是什么？

教师展示DNA甲基化的示意图（见图1、图2），同时介绍DNA甲基化修饰的机制。

DNA的甲基化是表观遗传修饰的一种重要机制。在DNA甲基转移酶的催化下，以S-腺苷甲硫氨酸为甲基供体，将甲基基团（-CH3）转移到DNA分子富含CG的区域的胞嘧啶（C）的第5号碳原子上，形成5-甲基胞嘧啶（5-mC）。甲基化程度越高，基因表達的机会越低。

教师继续追问：DNA甲基化如何影响Avy基因的表达？

学生根据DNA甲基化修饰的机制推测：小鼠表现不同体色是因为DNA甲基化的程度不同，导致F1小鼠的Avy基因的表达不同。

教师展示事实性证据4：小鼠的Avy基因的甲基化位点在基因前端一段特殊的碱基序列，当这些位点没有甲基化，Avy基因正常表达，小鼠表现为黄色。当这些位点甲基化后，Avy基因的表达就受到不同程度的抑制，甲基化程度越高，受到抑制越明显，小鼠体毛的颜色就越深（见图3）。

探究任务二：表观遗传特点2（表观遗传修饰可遗传）

在探究任务二中，学生产生了新的疑问：基因可以遗传，那么基因的DNA甲基化修饰能否遗传？

【由问题提出假设】

学生根据DNA复制的特点猜测，DNA复制后新合成的子链中未甲基化的胞嘧啶位点戴上“甲基”帽子，从而子链部分胞嘧啶发生甲基化。

【根据假设展示证据】

针对证明DNA甲基化修饰能否遗传，学生想到用甲基化修饰的Avya小鼠与黑色aa小鼠杂交，统计子代小鼠的表型。

教师展示杂交实验结果（见图4），在以Avya斑驳色小鼠为母本、黑色小鼠为父本的杂交实验中，子代出现44%的黄色小鼠，47%的斑驳色小鼠，9%的伪黑色小鼠。证明了Avya基因的甲基化通过母本传递给子代。

综合以上的探究活动，指导学生归纳表观遗传的特点，概括表观遗传的概念。

设计意图：在该环节中，学生在认知冲突的驱动下，根据小鼠体色遗传现象和已有的遗传学知识提出问题，大胆作出假设，并对假设不断进行论证、修改和完善，最后得出结论，学生在建构知识体系的同时，实现了科学思维的发展和探究能力的提升。

（三）解释：建构模型，解释机理

1．对DNA甲基化影响基因表达的解释

引导学生建构模型探究DNA甲基化影响基因表达的机理（见图5）。用拉链代表DNA双链，夹子代表甲基化位点，拉链头表示RNA聚合酶。拉开拉链，DNA解旋，氢键断开。当有夹子时，拉链拉开受阻，表示基因的转录受到抑制。不同拉链上夹子的数量不同，夹子越多，受抑制程度越高。

2．DNA甲基化修饰是可遗传的解释

提供一段DNA序列，引导学生标注DNA复制过程中DNA甲基化的传递及形成情况（见图6）。

学生分析DNA复制过程中甲基化位点如何被保留，猜测细胞内存在DNA甲基转移酶可将新合成的子链中未甲基化的位点进行甲基化。

设计意图：该环节引导学生运用结构与功能观建构表观遗传的概念，通过构建模型，将微观的表观遗传直观化。

（四）迁移：学以致用，促进转化

迁移1：教师展示不同柳穿鱼植株花的形态结构，引导学生尝试应用DNA甲基化的机理，解释柳穿鱼花的基因相同，而形态结构不同的原因。学生分析得出，植株A的Lcyc基因未甲基化，开花时表达，表现为开两侧对称花；植株B的Lcyc基因被甲基化，开花时不表达，表现为开辐射对称花。

迁移2：教师展示蜜蜂发育分化与表观遗传的关系图［1］，如图7、图8、图9所示，并提出以下问题。①工蜂和蜂王都是由基因型相同的雌蜂幼虫发育而来，为什么表型却差异巨大？②为什么工蜂的基因组甲基化程度高，而蜂王的基因组甲基化程度低？③蜂王浆在工蜂和蜂王发育中的作用是什么？

学生运用表观遗传的知识猜测，蜂王浆抑制了蜂王体内甲基化转移酶基因的表达，从而降低DNA的甲基化程度，调控雌蜂幼虫的分化。将选择性表达和细胞分化等概念联系起来，实现知识的迁移和拓展。

迁移3：学生学习细胞分化后初步了解到同一生物体的体细胞由一个受精卵分裂而来，具有相同的基因，但是基因的选择性表达使得不同细胞表现出不同的形态、结构和功能。教师追问：可能是什么原因导致了基因的选择性表达？引导学生将表观遗传修饰、基因选择性表达和细胞分化等概念联系起来，实现知识的系统化。

设计意图：该环节运用表观遗传机制对新情境中的问题进行解释，在解决问题的过程中思考表观遗传现象的实质和意义，完成概念建构。

（五）评价：多元评价，拓展学习

在表观遗传内容的教学中，评价贯穿于整个课堂教学实践中，通过学生自评、组间互评、教师评价等多角度、多维度的评价方式，帮助学生不断修正和完善前概念，构建新知。同时引导学生以环境、基因和形状的关系为核心，构建概念图，检测学生对本章节知识的掌握情况，检验学生完善知识体系的能力。

在评价的基础上，教师拓展了学习内容，引导学生继续关注表观遗传的前沿发展。基因的改变和表观遗传修饰的异常都可能诱发多种癌症的发生和发展。教师基于此设置问题串：①癌症发生的机制是什么？②癌症发生可能与表观遗传修饰机制有什么关系？③如何运用表观遗传修饰机制治疗癌症？引导学生进行开放性讨论，分析总结表观遗传在癌症发生和治疗中的作用，促進学生关注表观遗传与健康生活的关系。

表观遗传修饰可以遗传给后代，为什么表观遗传能够在进化中保留下来，其进化意义是什么？表观遗传是否支持拉马克的获得性遗传学说，是否给达尔文进化论带来挑战？学生在探讨进化理论的发展中，从更广阔的视角理解生物进化，形成进化与适应的观念。［2］

设计意图：该环节通过多元评价，评估学生的学习情况和教学目标达成情况，同时引导学生关注表观遗传的前沿发展，拓宽学生的视野，帮助学生从广阔的视角看待环境、基因和形状之间的关系，揭示表观遗传的实质和意义，获得积极的学习情感体验。

六、教学反思

本文结合5E教学模式，以探究活动为载体，以建构科学概念为目标，以探索表观遗传的本质为主线，引导学生主动参与学习过程，建构表观遗传的概念，不断完善环境、基因和形状之间关系的知识体系。在认知冲突和问题情境的驱动下，学生体验了科学探究的思路、方法，经历了科学探究的过程。在质疑、析疑和释疑中，提升了科学思维能力，在关注表观遗传与疾病、进化理论的关系中，培育了社会责任。在教学中，教师充分协调教学设计与课中的动态生成，不断调整教学，关注学生品格和能力的提升，促进学生学科核心素养的培养。

表观遗传的研究诸多观点尚未定论或有争议，如何呈现更加多样的资料，并将资料进行加工和整合，便于学生获取有效的信息进行分析和探究，以及如何对学生的探究活动进行多元化评价，需要进一步探讨。

【参考文献】

［1］王华峰，任铎锋，刘玲．蜂王的分化发育与表观遗传［J］．生物学通报，2018，53（11）：6-8．

［2］张秀红．表观遗传内容在发展学生核心素养中的价值和教学策略［J］．生物学教学，2017，42（4）：8-9．

蔡群峰 / 福建莆田市教师进修学院，一级教师，从事教育理论与实践研究（莆田 351100）