不同抗旱处理对甘蔗一代种茎的影响

廖韦卫，唐利球，韦海球，罗晟昇，何洪良

(广西南亚热带农业科学研究所，广西龙州 532400)

0 引言

甘蔗(Saccharum spp. hybrid)是一种重要的经济作物，原产于热带和亚热带地区。它不仅是糖料作物，还是重要的能源作物。我国是世界上主要的甘蔗种植国，种植面积仅次于巴西和印度，排名世界第三[1-2]。我国蔗区主要分布在广西、云南、广东和海南等地的热带或亚热带地区，其中广西种植面积最大。对近10 年的气象信息统计发现，广西12 月至次年4 月降水呈现逐年下降的趋势，容易出现持续性干旱[3]，而广西蔗区播种时间一般在11 月至次年4 月[4]，与干旱期重合。为了对抗干旱保证甘蔗生长需水，常规做法是大规模抽取地下水灌溉缓解干旱[2,5]。但广西蔗区大部分土地为旱坡地，灌溉条件较差[6]，干旱期难以保障正常灌溉用水。因此，筛选一种高效节本的方法进行抗旱处理，是当务之急。目前，种子或小种茎的抗旱处理一般有种子包衣和抗旱剂处理2 种方法。种子包衣是指将固体或液体材料包裹在种子(种茎)外表，形成一层能保护种子或为种子增强活力提供有效成分的包衣层，通过物理、化学或二者结合的方法隔断外界对种子(种茎)的影响，为种子(种茎)生长发育提供稳定的生长环境[7-10]。抗旱剂直接作用于作物或土壤，可通过抑制蒸腾、增加叶绿素含量、提高根系活力及减缓土壤水分消耗等而增强作物的抗旱能力。目前抗旱剂主要分为诱导植物产生抗逆反应及保持土壤水分2 种类型。诱导植物产生抗逆反应常见为植物激素等，而保持土壤水分的抗旱剂多为亲水胶体的胶类物质[11-16]。因此，筛选适用于甘蔗一代种茎的抗旱处理方法，对于生产条件较差蔗区的节约用水、减少生产成本及保障甘蔗正常生长具有重要意义。

相关研究表明，应用抗旱剂和种子包衣的方法已成为提高作物抗旱能力、增加农产品质量和产量的有效途径。抗旱剂在作物上的应用主要以喷施叶面为主，研究发现，喷施抗旱剂可以显著增加水稻叶片叶绿素含量和穗长，提高水稻的干旱抗性[17]。另外，有研究表明，抗旱剂能够显著提高小麦的分蘖数、穗粒数、产量和水分利用效率，从而提高小麦的干旱耐受性和生产效益，提高小麦的光合作用速率和气孔导度，促进小麦对水分的利用效率[13,18]。在抗旱剂浸种方面，褪黑素浸泡玉米种子的处理方式能够促进根系发育，改善植物水分状况，提高抗旱性[19]。而在种子包衣抗旱方面，壳聚糖种子包衣能明显提高玉米种子的发芽率、发芽指数及活力指数，增强玉米幼苗的抗旱能力[20]。添加了赤霉素、水杨酸等物质的种子包衣方法，能有效促进干旱状态下丹参种子萌发，增强幼苗抗旱性[8]。而甘蔗方面，使用抗旱剂或者种子包衣的方法研究较早，叶面喷施壳聚糖可以显著延缓甘蔗叶片水势下降，提高叶片脯氨酸含量和可溶性蛋白质含量，从而有效提高甘蔗的干旱抗性[21]。使用壳聚糖和脱落酸等抗旱剂喷施甘蔗叶片能够明显提高甘蔗存活率，并提升含糖量[22]。使用抗旱剂浸种处理甘蔗健康种子(种茎)，可以有效提高甘蔗的萌芽率和幼苗的生长速度[23]。在外源脱落酸(Abscisic acid, ABA)处理下，甘蔗的保水能力得到提高，丙二醛(Malondialdehyde,MDA)的积累减少，叶绿素降解得到防止，从而增强ABA 合成限速酶和抗氧化酶编码基因的表达，提高甘蔗的干旱抗性[24]。在甘蔗种子包衣抗旱方面，相关研究鲜见报道。

本研究采用人工控水盆栽实验的方式，试验处理分包衣组及抗旱剂组2 组，包衣处理使用可降解的壳聚糖包衣膜、不具有透气性的PE 塑料包衣膜以及透气的PET 材料包覆；抗旱剂处理使用常见的抗旱保水剂聚丙烯酸铵和聚丙烯酸钠，凝水胶质黄原胶和瓜尔豆胶，以及常见激素ABA、CaCl2溶液和乙烯利溶液处理。测定种子包衣处理及抗旱剂处理后的甘蔗一代种茎在自然干旱及复水后的农艺性状，阐明种子包衣及抗旱剂处理对甘蔗一代种茎抗旱中的农艺变化，为甘蔗一代种茎抗旱种植研究提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

甘蔗品种为桂柳05136，供试甘蔗一代种茎由广西南亚热带农业科学研究所生物技术研究中心提供。使用甘蔗脱毒健康种苗大棚假植至株高60 cm后，截取直径为1 cm，长度为3.5 cm 的单一芽点种茎(甘蔗脱毒健康种苗一代种茎)。使用包衣材料为壳聚糖包衣膜、PE 塑料膜、透气PET 材料包覆，于市场上购得；抗旱剂材料为：聚丙烯酸铵、聚丙烯酸钠、黄原胶、瓜尔豆胶、ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液。其中，聚丙烯酸铵、聚丙烯酸钠、黄原胶、瓜尔豆胶为化学纯级，ABA、CaCl2溶液、乙烯利溶液为分析纯级。

1.2 试验设计

1.2.1 处理方法

试验于2022 年7 月在广西南亚热带农业科学研究所生物技术研究中心温室大棚进行。按常用种子抗旱方式设对照、包衣、浸泡3 个组，分别为对照组：正常供水A 组(CKA)、正常干旱及复水(CKB)；包衣组：壳聚糖包衣膜(SC1)、PE 塑料膜(SC2)、透气PET 材料包覆(SC3)；抗旱剂组：聚丙烯酸铵(D1)、聚丙烯酸钠(D2)、黄原胶(D3)、瓜尔豆胶(D4)、3.9648 mg/L(分子量 264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)、200 mg/L 乙烯利溶液(D7)。

种茎种植于底部覆网(排水性能好)的育苗篮中，育苗篮长宽高为49 cm×34 cm×16 cm，基质为沙子与黄泥按3∶7 充分混合，厚10 cm，重19.82 kg。种植前测定基质理化性质：萎蔫系数16.76%，容重1.19 g/cm3，田间持水量28.51%。每篮1 芽，每个处理3 篮。种植前，将对照组种茎浸泡清水2 h，包衣组种茎浸泡清水2 h 后包衣，抗旱剂组种茎浸泡抗旱剂溶液2 h。除CKA 正常淋水外，其余处理种植覆土后，每篮浇淋2 L 清水。每组各处理15 个种茎。

1.2.2 样品采集

采样时间为自然干旱10、20 天及复水10 天后。采样时每处理每次采集5 个种茎，清洗干净种茎后，进行农艺性状调查发芽率、芽长、根数、根长、根粗。

1.3 平均根侧面积和综合评判计算方法

1.3.1 平均根侧面积

平均根侧面积方法使用林子扬等光电扫描植物根形状几何测量方法[25]，见公式(1)和(2)：

式(1)中，SA为根侧面积，mm2；L为平均根长，mm；PA为平均根周长，mm。式(2)中，T为根平均直径，mm。

1.3.2 综合评判

式(3)中，P为综合评判指标；SA为根系侧面积，mm2；BL为芽长，mm。

1.4 数据分析

使用Excel 2019 整理数据，以SPSS 25.0、Origin 2021 等进行计算、描述统计、方差分析及Tukey 多重比较等。

2 结果与分析

2.1 不同抗旱处理对芽生长的影响

图1 为不同抗旱处理对芽生长的影响。由图1可知，干旱10 天后，除了D7 发芽率为60%外，所有抗旱剂处理组的发芽率都显著高于CKB 的46.7%。其中，D1 的100%发芽率最高，与CKA 的93.3%接近。而所有包衣处理组的发芽率均高于CKB，但低于CKA。干旱20 天后，抗旱剂处理组的发芽率波动较大，有的高于对照组，有的低于对照组。其中，D7 的86.7%为最高，包衣处理组的发芽率波动较大。SC2 的86.7%发芽率最高，高于CKB 的66.7%但低于CKA 的100%。复水10 天后，抗旱剂处理组的发芽率大部分都低于对照组。包衣处理组的发芽率大部分都低于对照组。其中，SC2 的发芽率最高，为73.3%，但仍低于CKA。总的来说，抗旱剂组和包衣组的发芽率与对照组相比，变化较大，且没有明显的规律。这可能表明，在不同的干旱和复水条件下，这些处理对甘蔗种茎发芽率的影响不同，需要进一步研究来明确各个处理的具体效果。

图1 不同处理对甘蔗一代种茎发芽率的影响

图2 为不同处理对甘蔗一代种茎芽长的影响。由图2 可知，对照组CKA 和CKB 之间的差异在所有条件下都很显著，说明环境条件对种茎的芽伸长影响很大。干旱10 天后，抗旱剂组D2 和D4 的芽长明显大于对照组，而D1、D3、D5、D6 和D7 的芽长则小于对照组，说明不同的抗旱剂对甘蔗种茎的影响不同。干旱20 天后，抗旱剂组D1、D6 和D7 的芽长大于对照组，而D2、D3、D4 和D5 的芽长则小于对照组，这进一步证实了不同的抗旱剂对甘蔗种茎的影响不同。复水10 天后，抗旱剂组D5的芽长明显大于对照组，而其他的抗旱剂的效果则不如对照组。对于包衣组，无论在哪一种条件下，SC1、SC2 和SC3 的芽长都小于对照组，说明包衣处理可能不利于甘蔗种茎的发芽。结果表明，不同的处理和环境条件对甘蔗种茎的发芽有显著影响。

图2 不同处理对甘蔗一代种茎芽长的影响

2.2 不同抗旱处理对根生长的影响

图3 为不同处理对甘蔗一代种茎根数的影响。由图3 可知，对照组CKA 和CKB 之间的差异在所有条件下都很显著，说明环境条件对种茎根数的影响很大。干旱10 天后，所有抗旱剂组的根数都高于对照组。其中，D2 及D5 平均根数最多，分别为11.2和11，明显高于CKA 的7.2 和CKB 的4.2。但所有包衣组的根数都低于对照组，其中SC2 平均根数最少，仅为2，远低于CKA 和CKB。干旱20 天后，大部分抗旱剂处理组的根数仍然高于对照组，尽管差异有所减少。但D2 和D7 的平均根数仍较多，分别为11.6 和11.8，明显超过CKA 的6.4 和CKB 的6.6。而包衣处理组的根数增加，但仍然低于对照组。其中，SC3 的平均根数最多，为5，但仍然低于CKA和CKB。复水10 天后，所有抗旱剂处理组的根数都高于对照组，尤其是D4 和D5，平均根数分别达到12.2 和11.6。包衣处理组的根数继续增加，但仍然低于对照组。其中，SC1 的平均根数最多，为8.8，但其他处理仍然低于CKA 和CKB。

图3 不同处理对甘蔗一代种茎根数的影响

综上，抗旱剂处理组在所有情况下都比对照组表现得更好，而包衣处理组则在所有情况下都表现得较差。这可能表明，抗旱剂有助于增加甘蔗的根数，从而提高其对干旱的抗性，而包衣处理可能并没有带来预期的效果。

图4 不同处理对甘蔗一代种茎根长的影响。图4 可知，对照组CKA 和CKB 之间的差异在不同时间段内差异显著，说明环境条件对种茎的根伸长影响很大。干旱10 天后，抗旱剂组所有处理的根长明显大于对照组，说明这些抗旱剂可能有助于甘蔗种茎在干旱条件下的根系的伸长。干旱20 天后，抗旱剂组D5、D6、D7 的根长大于对照组，而D1、D2、D3 和D4 的根长小于对照组，这进一步证实了不同的抗旱剂对甘蔗种茎的影响不同。在复水10 天后，抗旱剂组D4、D5、D6 和D7 的根长明显大于对照组，而D1、D2 和D3 的根长则小于对照组，这可能说明抗旱剂在复水后仍对甘蔗种茎的生长有所帮助。对于包衣组，无论在哪一种条件下，SC1、SC2 和SC3 的根长都小于对照组，说明包衣处理可能不利于甘蔗种茎的根伸长。

图4 不同处理对甘蔗一代种茎根长的影响

上述结果表明，不同的处理和环境条件对甘蔗种茎的发根有显著影响，但是具体的效果可能取决于抗旱剂的种类和处理方法。

2.3 不同处理对平均根侧面积的影响

图5 为不同处理对甘蔗一代种茎根侧面积的影响。由图5 可知，对照组CKA 和CKB 之间的差异在所有条件下都很显著，说明环境条件对种茎的影响很大。在干旱10 天后，抗旱剂组D1、D3、D4、D5、D6 和D7 的根侧面积明显大于对照组，而D2则小于对照组，说明不同的抗旱剂对甘蔗种茎的影响不同。干旱20 天后，抗旱剂组D5、D6 和D7 的根侧面积大于对照组，而D1、D2、D3 和D4 则小于对照组，进一步证实了不同的抗旱剂对甘蔗种茎的影响不同。复水10 天后，抗旱剂组D4、D5、D6和D7 的根侧面积明显大于对照组，而D1、D2 和D3 的根侧面积则小于对照组，这可能说明这些抗旱剂在复水后仍对甘蔗种茎的生长有所帮助。对于包衣组，无论在哪一种条件下，SC1、SC2 和SC3 的根侧面积都小于对照组，说明包衣处理可能不利于甘蔗种茎的根部生长。结果表明，不同的处理和环境条件对甘蔗种茎的根侧面积有显著影响。

图5 不同处理对甘蔗一代种茎根侧面积的影响

2.4 综合评判

表1 为不同处理综合评判结果，对照组CKA和CKB 的评价在所有的时间段内都有显著的差异。这表明干旱条件对甘蔗种茎的影响很大。干旱10 天后，抗旱剂组D1、D2、D4、D5、D6 和D7 的评价高于对照组，而D1 和D3 的评价则低于对照组。这可能说明这些抗旱剂在缓解干旱的影响方面更为有效，而包衣组SC1、SC2 和SC3 的评价都低于对照组CKA，但是SC1 和SC2 的评价都高于对照组CKB，只有SC3 的评价低于CKB。干旱20 天后，对于抗旱剂组，D1、D6 和D7 的评价高于对照组，而D2、D3、D4 和D5 的评价低于或等于对照组的上限，包衣组SC1、SC2 和SC3 的评价都低于对照组CKA和CKB。这表明在长期干旱的条件下，抗旱剂的效果可能并不明显。复水10 天后，抗旱剂组D1、D5、D6 和D7 的评价高于对照组。这可能表明这些抗旱剂在干旱后的恢复阶段能更好地帮助甘蔗种茎的生长。而包衣组SC1 和SC2 的评价比对照组CKB 高，而SC3 的评价又比CKB 低，与对照组CKA 相比，包衣组SC1、SC2 和SC3 的评价都较低。

表1 不同处理综合评判结果

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 不同抗旱处理对甘蔗一代种茎芽的影响

植物的萌芽是一个受生长发育、激素调节、转录调控等多种因素调控的复杂过程，顶端优势、内在的生长特性、品种差异导致的遗传物质调控和激素水平的差异都会造成植物萌芽困难。通过观察发现，干旱作用后，D7 处理即200 mg/L 乙烯利溶液处理效果最佳，这与张聘等[26]的乙烯利浸蔗种有明显促进蔗种萌芽的作用结果相符。乙烯对休眠有调节作用。植物种子萌芽时，能产生大量的乙烯，因此，通过乙烯处理，解除种子的休眠状态，促进萌芽[27]。说明乙烯利处理过的甘蔗一代种茎具有很强的抗旱萌芽能力。

3.1.2 不同抗旱处理对甘蔗一代种茎根的影响

根系是作物吸收土壤水分的主要器官。水分亏缺条件下，根系通过生长及代谢的补偿效应，维持必要的生长发育[28]。本研究发现，不同的抗旱处理均能保证甘蔗一代种茎萌芽后根系的生长。其中3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA(D5)、2000 mg/L CaCl2溶液(D6)和200 mg/L 乙烯利溶液(D7)处理对根系的生长发育效果较好，处理能有效地保证根系的生长发育。内源激素ABA 对植物生长发育、抗逆性、气孔动态以及基因表达有重要调节作用，也被称为“胁迫激素”，其作用机理是通过延缓植物生长，减轻细胞膜的受损程度，在植物生长过程中起到节制作用，达到对植物的保护效果[29]。而D5 的存在保护了根系，避免内源ABA 的产生达到了促进根系发展的目的，而CaCl2和乙烯作用与ABA 相似[30]。因此，3 种处理方法对干旱条件下的甘蔗一代种茎根系生长具有一定的保护作用。

3.2 结论

短期干旱，如干旱10 天后，抗旱剂组聚丙烯酸铵、聚丙烯酸钠、瓜尔豆胶、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L 乙烯利溶液处理及包衣组壳聚糖包衣膜和PE 塑料膜处理均能保证甘蔗一代种茎的有效生长。长期干旱，如干旱20 天后，抗旱剂组聚丙烯酸铵，2000 mg/L CaCl2溶液，和200 mg/L 乙烯利溶液处理依然能保证甘蔗一代种茎的有效生长。复水10 天后，抗旱剂组聚丙烯酸铵、3.9648 mg/L(分子量264.32，15 μmol/L)ABA、2000 mg/L CaCl2溶液和200 mg/L乙烯利溶液处理依然能保证甘蔗一代种茎的有效生长。综上所述，聚丙烯酸铵、2000 mg/L CaCl2溶液、200 mg/L 乙烯利溶液能保障干旱状态下，甘蔗一代种茎的有效生长。

总体而言，本研究为未来甘蔗生产和甘蔗种植前期水资源管理提供了参考，为甘蔗生产在面对干旱时提供了可行的解决方案。