品种对三七根系构型的影响及其与品质的关系

摘要：【目的】分析不同品种三七的根系形态指标及主根皂苷含量差异，探究根系形态特征与三七生物量及皂苷 含量和累积量的关系，为基于三七根系形态特征的高品质三七品种选育提供理论依据。【方法】以苗乡三七1号（M1）、苗乡7号（M7）、苗乡8号（M8）和文院紫七1号（Z1）4个三七品种的2年生植株为研究对象，利用根系扫描仪测定三七的 根系形态指标，通过高效液相色谱法测定三七主根中主要皂苷的含量，同时测定三七的地上部和地下部生物量，并分 析根系形态指标与三七生物量、根冠比及皂苷含量和累积量的相关性。【结果】不同三七品种的地上部、地下部生物量 及根冠比存在一定差异，其中Z1的地上部鲜重最高，M1的地下部鲜重和干重最高，而M8的根冠比最大；不同三七品种的根系形态特征也存在差异，M7、M8和Z1的总根长、总根尖数和分枝数均显著大于M1（Plt;0.05，下同），M7和Z1的总根表面积显著大于M1；不同三七品种主根中的皂苷含量及累积量，以Z1主根中三七皂苷R1、人参皂苷（Rg1、Rb，和Rd）及总皂苷含量最高，以Ml主根中各单体皂苷累积量及总皂苷累积量最高。相关分析结果表明，总根表面积、 根平均直径、总根体积等根系形态指标与三七地上部和地下部生物量及皂苷累积量均呈正相关，且粗根（根直径gt; 2mm）根表面积、根体积与三七地上部和地下部生物量及皂苷累积量的相关性大于细根（根直径≤2mm）。【结论】不 同三七品种的根系形态特征、生物量、皂苷含量及累积量存在一定差异，且三七的总根表面积、根平均直径、总根体积 等根系形态指标与三七的生物量和皂苷累积量关系密切，良好的根系形态特征对三七生长和品质形成至关重要。

关键词：三七；品种；根系形态；皂苷累积量；品质

中图分类号：S567.236

文章编号：2095-1191（2024）03-0784-10

文献标志码：A

Effects of varieties on root morphological characteristics of Panax notoginseng（Burk.） F.H. Chen and its relationshipwith quality

WANG Meng-qi1， WEI Fu-gang2， XIA Qing1， YANG Shao-zhou2， WANG Bao-ying1，ZHANG Jin-bo1， CAI Zu-cong1.3.4， ZHAO Jun1.3，4*

（1School of Geography， Nanjing Normal University， Nanjing， Jiangsu 210023， China; 2Miaoxiang Sanqi TechnologyCo.， Ltd.， Wenshan， Yunnan 663000， China; 3Jiangsu Engineering Research Center for Soil Utilization amp; SustainableAgriculture， Nanjing， Jiangsu 210023， China; 4Jiangsu Center for Collaborative Innovation in Geographical Information Resource Development and Application， Nanjing， Jiangsu 210023， China）

Abstract：[Objective]This study aimed to analyze the differences of root morphological indexes and saponin content of different varieties of Panax notoginseng（Burk.） F. H. Chen， and to explore the relationship between root morphological characteristics and biomass， saponin content， as well as saponin accumulation. The results of this study could provide a theoretical basis for breeding high-quality P. notoginseng varieties based on root morphological characteristics.

【Method】 Four P. notoginseng varieties， Miaoxiang P. notoginseng No. 1 （M1），Miaoxiang No.7（M7）， Miaoxiang No. 8 （M8）， andWenyuan Ziqi No. 1（Z1）， were chosen and the two-year-old P. notoginseng plants of these varieties were collected. The root morphological indexes were determined by root scanner， and the contents of saponins in the taproot were analyzedthrough high performance liquid chromatography （HPLC）. The aboveground and underground biomass of P. notoginseng were also determined. The correlation of root morphological indexes with biomass， root/shoot ratio， saponin content and accumulation of P. notoginseng was analyzed. 【Result]The aboveground and underground biomass and root/shoot ratio of different varieties of P. notoginseng were different. The aboveground fresh weight of Z1 was the highest， while M1 had the highest value of underground fresh weight and dry weight， with the root/shoot ratio being highest the in M8. The root mor- phological indexes of different varieties of P. notoginseng were also different. The total root length， total root tips and forks of M7，M8，and Z1 were significantly higher than those of M1（Plt;0.05，the same below），while the total root surface area of M7 and Z1 were significantly larger than that of M1. As for the saponins content and accumulation in the taproots of different P. notoginseng varieties， the content of notoginsenoside R1， ginsenoside （Rg1， Rb1 and Rd） ， and total sapo- nins in the taproots of Z1 were the highest， whereas the accumulation amounts of monomeric saponins and total saponins in the taproot of M1 were the highest. The results of correlation analysis showed that root morphological indexes such as total root surface area， root mean diameter and total root volume were positively correlated with the aboveground and un- derground biomass and saponin accumulation of P. notoginseng. The root surface area and root volume of coarse roots （diametergt;2 mm） exhibited stronger correlations with the aboveground and underground biomass， as well as saponin accumulation， compared to that of fine roots （diameter ≤2 mm）. 【Conclusion】There are some differences in root morpho- logical characteristics， biomass， saponin content and accumulation of different P. notoginseng varieties， and the total root surface area， root mean diameter and total root volume are closely related to the biomass and accumulation of saponins， indicating that good root morphology is important for the growth and quality formation of P. notoginseng.

Key words： Panax notoginseng（Burk.） F. H. Chen; variety; root morphology; saponin cumulative quantity; quality

Foundation items： National Natural Science Foundation of China（42077031）; Yunnan Industrial Technology Innovation Reserve Talent Project （202305AD160003） ; Yunnan Province Expert Workstation Construction Project （202205AF 150039）;Postgraduate Research amp; Practice Innovation Program of Jiangsu Province（KYCX23_1714）

0 引言

【研究意义】三七[Panax notoginseng（Burk.）F.H.Chen]又名田七，为五加科人参属多年生草本植 物，是我国特有的名贵道地中药材，具有活血化瘀、 消肿镇痛、降压抗癌等功效（Ng，2006；Liu et al.， 2014）。皂苷是三七的主要活性成分，是发挥药用功 效的物质基础，其含量是评价三七药材质量和品质 的重要标准（王海燕等，2014）。中药材的品质和药 效受多种因素影响，其中品种和根系构型尤为关键。 种质（遗传因素）是三七等中药材形态特征与代谢物 质形成的主导因素，决定药用植物合成药效成分的 能力（万德光，2010）。根系是植物重要的营养器官， 具有固定植物、吸收水分和养分、合成激素等功能 （Khan et al.，2016）。植物根系形态结构在很大程度 上决定根系的功能，特别是植物吸收水分和养分的 效率（de Dorlodot et al.，2007），并进一步影响作物的产量和品质（Hammer et al.，，2009）。因此，探究不同 品种三七根系形态特征的差异及根系构型与品质间 的关系，对通过调控根系形态特征来提高三七品质 具有重要的理论指导意义。【前人研究进展】影响三 七品质（皂苷含量）的因素较多，主要有植株性状（孙 玉琴等，2010）、产地（孟祥霄等，2016）、种质（李满桥 等，2022）及采收和加工方法（寸竹等，2022）等。其 中，种质是决定中药材形态特征与代谢物质形成的 关键因素，种质不同则中药材的产量与质量均不同 （尉广飞，2019），如赵昶灵等（2014）研究发现，3年生紫三七的总花色苷和总皂苷含量均明显高于3年生 绿三七。但由于三七具有生态适宜性差、生长周期 长、地理分布窄等特性，其育种进展一直较缓慢（熊 高等，2019）。目前，仅成功选育并认定了苗乡三七1 号、苗乡三七2号、苗乡7号、苗乡8号和文院紫七1 号等优良品种。除种质外，根系形态特征也是影响 作物产量与品质的关键因素，大量研究表明，根平均 直径、总根长、总根表面积等根系形态指标与植物地 上部生长量或作物产量密切相关（Villordon et al.， 2014；李中阳等，2015）。孙玉琴等（2010）的研究证 实，三七主根颜色和根系形态等地下部分性状与其 皂苷含量密切相关。李敏等（2012）研究发现，与低 产水稻品种相比，高产品种在土壤表层中的群体根 体积显著增加。还有研究发现，根系性状中总根长 和总根表面积与蛋白质和糙米率等稻米品质指标含 量呈显著正相关，表明良好的根系形态有助于稻米 品质的提升（Yan ct al.，2018）。由此可见，理想的根 系形态结构是作物生长发育和品质形成的关键。【本 研究切入点】目前，关于根系形态与作物产量、品质 关系的研究主要集中在小麦、水稻、玉米等粮食作物 （吴永成等，2004；李洪亮等，2012；李向岭等，2019； 朱安等，2020；景文疆等，2022），而对药用植物的研 究较少，尤其是三七根系形态与生物量、皂苷含量及 其累积量间的偶联关系尚不明确。【拟解决的关键问 题】以近年来选育的三七优良品种为研究对象，分析 不同品种三七的根系形态指标及主根皂苷含量差 异，探究根系形态特征与三七生物量及皂苷含量和累积量的关系，为基于三七根系形态特征的高品质 三七品种选育提供理论依据。

1材料与方法

1.1三七种质资源圃概况

供试三七样品采自依托文山苗乡三七科技有限 公司建设的云南省三七种质资源圃，该资源圃位于 云南省文山州丘北县树皮乡小新寨村（23°50'18\"N、104°08'34\"E，海拔1606m），属亚热带气候，冬无 严寒，夏无酷暑，年均气温15～17℃，降水量1100～ 1319 mm，土壤类型为黄棕壤（Wang et al.，2021）。 区域气候和土壤条件非常适宜三七的生长发育，目 前该区域已收集保存1万多份三七种质材料。

1.2三七植株样品采集及预处理

本研究以苗乡三七1号（M1）、苗乡7号（M7）、苗乡8号（M8）和文院紫七1号（Z1）4个三七品种的 2年生植株为试验材料，各品种具体信息见表1。待资源圃中的三七幼苗生长至第2年时，按照五点取 样法，用铁铲随机挖取健康三七植株若干，分别装入 自封袋后置于内含冰袋的保温箱中空运回实验室。 用无菌水将三七植株清洗干净，并以根系未遭受破 坏且同一品种主根大小及根系形态特征较一致为依据，共筛选获得44株三七植株用于后续分析，每个 品种包含11株。将三七植株的地上部和地下部分 离，分别测定其鲜重，随后立即测定根系形态指标。 根据地上部、地下部鲜重计算三七植株根冠比，根冠 比=地下部鲜重/地上部鲜重。

1.3三七根系形态指标测定

将三七根系放入装有一薄层去离子水的无色透 明根盘中，用镊子调整根的位置以尽量避免交叉重 叠，先用Epson扫描仪进行图像扫描，随后使用WinRHIZO根系分析系统对扫描获得的图像（TIFF格 式）进行分析，得到三七的总根长、总根表面积、总根 体积、总根尖数、根平均直径、分枝数和交叉数等根 系形态数据。为区分不同直径根三七生物量和皂苷 累积的差异，将根分为细根（直径≤2mm）和粗根（直 径gt;2mm），并基于此计算各类的根长、根表面积、根 体积和根尖数等数据。根系扫描分析后，将样品置 于55℃烘箱内烘干，称重计算地下部干重。

1.4三七主根中皂苷的提取及测定

去除烘干根样品的须根和剪口，将剩余主根磨 成粉末。三七主根中皂苷类物质的提取参照Wei等（2018）的方法并作适当调整。具体步骤如下：准确 称取粉末0.1g置于25mL磨口锥形瓶中，加入10mL 100%甲醇，涡旋10s后超声提取30min，随后置于 -20℃条件下低温冷冻萃取1h，结束后收集上清液， 用0.22μm有机滤膜过滤后转移至样品瓶中待用。 称取三七皂苷R13950μg，人参皂苷Rg115170μg、Rb115214μg和Rd6278μg（购自北京北纳创联生物 技术研究院，纯度≥98%），制备混合标准溶液经梯度 稀释后待用。利用Waters e2695高效液相色谱系统 的PDA检测器对梯度稀释标准溶液和三七皂苷浸 提液中的皂苷进行测定，色谱柱为Waters C1g（250 mmx4.6mm，5um），流动相由乙腈（A）和水（B）组成，梯 度洗脱。流动相梯度洗脱程序设置如下：0min， 18%A和82%B;3 min，18%A和82%B;8 min，30%A和70%B;15 min，35%A和65%B;25min，55%A和45%B;28 min，18%A和82%B;35min，18%A和82%B。流速1mL/min，波长203nm，柱温40℃，进样量10μL。以标准样品的保留时间为依 据，对浸提液中的皂苷种类进行鉴定，并根据标准曲线和各皂苷物质的峰面积计算皂苷含量（mg/g），以 干重计。同时，以4种皂苷含量之和表征总皂苷含 量，并计算皂苷累积量，皂苷累积量（mg/株）=地下部 干重×皂苷含量。

1.5统计分析

采用SPSS22.0对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并用Duncan's新复极差法进行差异显著性检验（Plt;0.05）；采用Spearman相关分析 检验三七根系形态指标与生物量、皂苷含量及累积 量间的相关性。

2结果与分析

2.1品种对三七生物量及根冠比的影响

由表2可知，不同三七品种地上部、地下部生物 量及根冠比存在一定差异。其中，Z1的地上部鲜重最高，为10.1g/株，显著高于M8的地上部鲜重（Plt;0.05，下同），但与M1和M7的地上部鲜重无显著差异（Pgt;0.05，下同）。不同品种间地下部鲜重、地下部干重和总鲜重的差异均不显著，但均以M1的地下部鲜重和干重最高。不同品种间以M8的根冠比最大，显著高于Z1，但与M1和M7差异不显著。

2.2品种对三七根系形态特征的影响

如图1所示，不同三七品种的根系形态特征存 在差异。其中，M7、M8和Z1的总根长、总根尖数和分枝数均显著大于M1，但三者间差异不显著；M7和Z1的总根表面积显著高于M1，但与M8差异不显 著；不同品种间的根平均直径、总根体积和交叉数虽 有一定差异，但差异均未达显著水平（表3）。进一步 分析发现，M7、M8和Z1的细根根长、根表面积、根体积和根尖数均显著大于M1，但三者间差异不显 著；而粗根的根系形态指标在不同品种间均无显著 差异（表4）。

2.3品种对三七主根中皂苷含量及累积量的影响

由表5可知，不同三七品种主根中各皂苷含量存在一定差异，其中Z1主根中三七皂苷R，及人参皂

苷Rg1、Rb，和Rd含量均高于其他品种，而三七皂苷R1、人参皂苷Rb1和Rd含量以M8最低。Z1的人参皂苷Rd含量（8.5mg/g）和总皂苷含量（75.9mg/g）均 显著高于其他品种，其中总皂苷含量较其他品种高 18.0%～23.0%。此外，不同品种间皂苷累积量也存 在差异，其中M1的单体皂苷累积量（36.9～199.5mg） 及总皂苷累积量（418.8mg）均最高，但与其他品种 间差异不显著。

2.4根系形态指标与三七生物量及根冠比的相关分析

从图2可看出，总根表面积与地上部鲜重、地下 部鲜重和总鲜重呈显著或极显著（Plt;0.01，下同）正 相关；根平均直径和总根体积与三七地下部鲜重、地 下部干重、总鲜重及根冠比呈显著或极显著正相关 关系，且总根体积与地上部鲜重的相关性也达极显 著水平。此外，总根尖数与地上部和地下部生物量 及根冠比间均呈负相关，但仅与地下部干重的相关 性达显著水平。总根长、分枝数和交叉数与地上部和地下部生物量及根冠比间均无显著相关性。可 见，三七地上部和地下部生物量与总根表面积、根平 均直径和总根体积等根系形态特征关系密切。

细根和粗根根系形态指标与生物量及根冠比之 间的相关分析结果表明，粗根根系形态指标与三七 生物量及根冠比间的相关性较细根高（图3）。细根 根长、根表面积和根体积与地上部鲜重、地下部鲜重 和总鲜重呈正相关，与地下部干重呈负相关；细根根 表面积和根体积与根冠比呈正相关，根长与根冠比 呈负相关；但以上相关性均不显著。细根根尖数与地上部和地下部生物量及根冠比均呈负相关，但仅 与地下部干重的相关性达显著水平。粗根根表面 积、根体积与地上部鲜重、地下部鲜重、地下部干重、 总鲜重及根冠比间均呈正相关，其中与地下部鲜重、 地下部干重和总鲜重的相关性达极显著水平；此外， 粗根根表面积与根冠比呈显著正相关，粗根根体积 与地上部鲜重呈极显著正相关。粗根根长和根尖数 与地下部鲜重、地下部干重、总鲜重及根冠比呈正相 关，与地上部鲜重呈负相关，其中粗根根长与地下部 鲜重和根冠比的相关性达显著水平。

2.5根系形态指标与三七皂苷含量及累积量的 相关分析

由图4可看出，根系形态指标与三七主根中皂 苷积累量的关系较皂苷含量更加密切，其中总根表 面积和总根体积与三七皂苷R1、人参皂苷Rg1、人参皂苷Rd及总皂苷累积量均呈显著或极显著正相关，总根体积与还与人参皂苷Rg1含量和人参皂苷Rb，累积量呈显著正相关；根平均直径与三七皂苷R1、人参皂苷Rd累积量呈显著正相关，与总皂苷累积量呈 极显著正相关。总根长、根尖数、分枝数和交叉数与 三七主根中皂苷含量及累积量均无显著相关性。表 明三七地下部某些根系形态指标与其生物活性成分 累积量间存在一定的偶联关系。

由图5可知，相较于细根，粗根根系形态指标与三七主根中皂苷含量及累积量的相关性更高，且其 与皂苷累积量的关系较皂苷含量更密切。粗根根表 面积和根体积与三七皂苷R1、人参皂苷Rg1、人参皂苷Rd及总皂苷累积量呈显著或极显著正相关，粗根 根表面积还与人参皂苷Rg1含量和总皂苷含量呈显 著正相关；粗根根长与三七皂苷R，含量及总皂苷含 量呈显著或极显著正相关。粗根根尖数及细根根系 形态指标与三七主根中皂苷含量及累积量均无显著 相关性。可见，与三七主根中生物活性成分存在偶 联关系的主要是粗根的某些根系形态指标。

3讨论

3.1品种对三七根系形态指标及生物量和皂苷累积的影响

大量研究表明，遗传因素是控制植物生长发育、 生理代谢及品质形成的关键（史晓江等，2006；万德 光，2010）。本研究中，在相同的生态环境和水肥管 理措施下，M1、M7、M8和Z1等三七品种的地上部 与地下部鲜重、地下部干重及根系形态指标存在一 定差异，该结果与梁晓婕等（2018）对不同品种枸杞 地下部生长的研究结果一致。根的直径是根系最重 要的形态指标之一，其粗细可反映不同的解剖结构 和生理功能，对根系获取土壤资源的能力具有重要 影响（Guo et al.，2008）。在本研究中，细根根长、根表面积、根体积及根尖数在不同品种间的差异较粗 根大，这可能与不同品种的三七根据自身的生长策 略和需求，发挥细根吸收养分、水分等能力的差异有 关（孙佳慧等，2023）。此外，本研究还发现不同三七 品种的根冠比具有一定差异，其中M8的根冠比最大，Z1的根冠比最小，这可能与不同品种三七光合 作用产物在地上部和地下部的分配策略有关（匡双 便等，2015）。

皂苷是根茎类药用植物三七的主要药效成分， 其含量及累积量是衡量三七品质的重要指标（Chris- tensen，2008）。在多年的人工栽培驯化过程中，三七 种质出现明显分化，进而引起植株的形态特征及药 材产量和品质均出现显著差异（陈中坚等，2001；孙 玉琴等，2010；赵昶灵等，2018）。孙玉琴等（2010）分析了7种不同变异类型对三七根皂苷含量的影响， 发现紫根、复叶柄平展型、长形根、宽叶等4种变异 类型三七的皂苷含量较高。本研究发现，不同品种 三七主根中主要单体皂苷含量、总皂苷含量及累积 量均存在差异，其中Z1主根中三七皂苷R，、人参皂苷（Rg1、Rb，和Rd）含量及总皂苷含量均高于其他品种，而M1主根中各皂苷单体及总皂苷累积量最高， 表明M1能较好平衡地下部生物量与皂苷含量的关 系，而Z1的高皂苷含量体现了该品种的主要特征。此外，M8的总皂苷含量及累积量在4个品种中均为最低，但其根冠比最大，这可能与较大的根冠比削弱 了其地上部的光合作用能力，从而间接影响次生代 谢产物的合成与累积有关。

3.2三七根系形态特征与生物量和皂苷累积的相关性

作为吸收水分和矿质养分的主要器官，根系对 植物的生长发育至关重要。越来越多的研究证实， 作物根系的形态结构与养分和水分等土壤资源的吸 收效率密切相关，进而影响地上部的生长量和产量 （Yang et al.，2012;朱安等，2020;宋晓等，2023）。宋 晓等（2023）研究了不同氮效率小麦品种的根系特 征，发现氮高效小麦品种的根长、根表面积和根体积 等根系指标明显高于氮低效品种，从而促进其对氮 的高效吸收，表明发育良好的根系是植物实现土壤 资源高效获取及地上部生物量累积的重要基础。本研究发现，三七总根表面积、根平均直径、总根体积 等根系形态指标与表征三七生物量的指标均呈正相 关关系。该结果与前人研究发现总根长、总根表面 积、总根体积、根平均直径等根系形态指标与地上部 生长量或作物产量密切相关的结果一致（Villordon et al.，2014；梁晓婕等，2018）。进一步分析发现，相较于细根，粗根根长、根表面积及根体积对地上部和 地下部生物量的累积具有更大贡献，这可能与三七 的遗传特性及地下部生物量主要取决于主根大小 有关。

除与作物生物量或产量具有密切关联以外，根系形态特征还与作物品质存在一定的偶联关系。陈 旭（2020）在研究不同氮效率小麦品种苗期根系性状 与收获期籽粒品质的关系时发现，总根长、总根表面 积和总根体积与小麦籽粒的支链淀粉含量呈显著正 相关，籽粒总淀粉含量与总根表面积和总根体积也 呈正相关；尚振西等（2020）研究发现，总根尖数、总 根体积与稻米直链淀粉含量存在密切关联，从而影 响其食味品质。本研究发现，总根表面积、总根体积 和根平均直径等根系形态指标与多种皂苷单体累积 量及总皂苷累积量呈显著正相关，表明三七根系形 态特征与其品质密切相关，而发育良好的三七根系 可在一定程度上促进其品质形成。同时，相关分析 结果显示粗根的根表面积和根体积等指标与三七主 要皂苷累积量及总皂苷累积量的关系较细根密切， 这可能与细根功能属性更强，在水分和养分吸收、土 壤碳氮循环中扮演更加重要角色的认识不同。分析其原因，第一可能是主根是三七药用成分的主要储 藏部位，在长期进化过程中，三七形成了自身特有的资源获取效率与品质形成及分配的权衡关系，与以 获取地上部生物量和产量为主的植物类型存在明显 差异；第二，根的直径与根际微生物群落组成及其功 能密切相关，直径更大的根可塑造多样性更加丰富、 代谢功能更加强大的根际与根内微生物组，能通过 强化植物一微生物互作关系，促进养分吸收、逆境抵 抗和品质形成（Köberl et al.，2013;Herms et al.， 2022）。但是，目前关于三七根系一根际微生物组一 品质形成之间的偶联关系尚不明确，还需深入研究。 综上所述，在生产实践中可通过培育具有优良根系 性状的三七品种或通过研发能改善根系构型的调控 措施，以实现三七产量与品质的协同提升。

4结论

不同三七品种的根系形态特征、生物量、皂苷含 量及累积量存在一定差异，且三七的总根表面积、根 平均直径、总根体积等根系形态指标与三七的生物 量和皂苷累积量关系密切，良好的根系发育有利于 三七产量和品质的提升。

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（责任编辑王晖）