雅砻江锦屏减水河段产漂流性卵鱼类早期资源及变化

摘要：分析雅砻江两河口和杨房沟水电站投产运行初期锦屏减水河段产漂流性卵鱼类早期资源及变化，为雅砻江中下游梯级水电开发的环境影响研究提供数据支撑。2022年5-7月在雅砻江干流锦屏二级减水河段凉山州冕宁县里庄断面设置采样点利用半圆弶网采集鱼类卵苗，同时测量网口流速、水温等环境因子，并结合径流量数据推断产卵场位置及规模。结果采集到鱼类卵苗12种，其中产漂流性卵鱼类4种，分别是中华金沙鳅、犁头鳅、长薄鳅和中华沙鳅。估算调查期间锦屏减水河段产漂流性卵径流量约为1 019.07万粒，在5月下旬水温达到16℃以上开始繁殖，7月中上旬水温17℃以上达到繁殖高峰，较大规模的产卵场主要分布在九龙河口以下和爱、南河-青纳和里庄等3个江段。与2013年及2019-2020年调查相比，锦屏减水河段均以中华金沙鳅和犁头鳅为主要产卵种类，鱼卵密度低于2013年，高于2019-2020年，近年来繁殖规模总体呈现稳中有升的趋势，繁殖高峰期有所推迟。由于流水环境的存在，锦屏减水河段保留有雅砻江下游规模最大的产漂流性卵鱼类产卵场，建议继续加强河段水温观测、评估分层取水效果、优化生态调度方案以保护雅砻江下游鱼类资源。

关键词：漂流性卵；早期资源；梯级开发；减水河段；累积影响；雅砻江

中图分类号：S932.4" " " " 文献标志码：A" " " " 文章编号：1674-3075（2024）05-097-09

雅砻江地处青藏高原东南部，是金沙江最大的支流，水能资源蕴藏量丰富，主要集中在中下游两河口至江口河段，是国家规划的13大水电基地之一（彭翠华等，2020）。雅砻江中下游河段共规划12个梯级电站，锦屏二级水电站为自上而下规划的第8个梯级，位于雅砻江下游干流的小金河口至巴折河段长约150 km的锦屏大河湾上。锦屏二级为引水式开发电站，其闸址位于大河湾西端猫猫滩，厂址位于东端大水沟，电站引水发电在闸址与锦屏二级厂房之间形成约119 km的减水河段。由于锦屏二级仍维持一定的下泄生态流量，加上区间支流的汇入，锦屏减水河段仍具有中型河流-大型河流的特性，是雅砻江中下游水电规划全面实施后最长的急流生境，对维持雅砻江下游产漂流性卵鱼类自然种群延续具有不可替代的作用，是雅砻江梯级水电开发中重要的栖息地保护河段（王玉蓉等，2007；谭燕平等，2011；李洋等，2016）。锦屏减水河段分布有鱼类44种，包括长薄鳅（Leptobotia elongata）、圆口铜鱼（Coreius guichenoti）、长鳍吻鮈（Rhinogobio ventralis）、中华金沙鳅（Jinshaia sinensis）等多种产漂流性卵鱼类（刘猛等，2022）。2019-2020年间的调查研究表明，在锦屏一级、锦屏二级运行后，锦屏减水河段仍保留有较大规模的产漂流性卵鱼类产卵场（邵科等，2023）。

目前，锦屏减水河段上游已建成两河口、杨房沟、锦屏一级和锦屏二级4座水电站，其中两河口为多年调节水电站，锦屏一级为年调节水电站，杨房沟和锦屏二级为日调节水电站，4座水电站中两河口和杨房沟均在2021年投产运行（赵明哲，2022），锦屏一级和锦屏二级投运较早。水电站的运行，尤其是年调节和多年调节水电站的运行，会造成下游河段水温变化相对滞后，即水温的平坦化和延滞效应，主要表现为秋冬季的“滞温效应”和春夏季的“滞冷效应”（邹振华等，2011；Yang et al，2021）。梯级水电站联合运行对下游河段的水温影响具有累积效应（郝红升等，2009；梁瑞峰等，2012；纪道斌等，2017），如溪洛渡-向家坝梯级水电站运行后向家坝水文站每年10月至次年1月和4-5月水温较同期分别上升2.0℃和下降3.0℃，乌东德-白鹤滩-溪洛渡-向家坝4级水电站联合运行后，向家坝水文站水温变化的平坦化和延滞效应较溪洛渡和向家坝两级水电站运行期进一步加剧（於孟元等，2024）。因此，在雅砻江中游两河口和杨房沟投产运行后，锦屏减水河段水温的延滞效应相比较锦屏一级单独运行时将更为明显。天然河道水温的变化会影响鱼类繁殖，春季水温降低对鱼类繁殖的直接影响是导致其繁殖季节推迟（常剑波等，2008；Cheng et al，2015）。由于锦屏减水河段鱼类绝大多数为春季繁殖种类，为评估上游梯级水电站的建设对该河段鱼类的繁殖影响，有必要持续开展早期资源监测。本研究基于2022年5-7月在雅砻江锦屏减水河段里庄断面的调查数据，分析了两河口和杨房沟投产运行初期该河段产漂流性卵鱼类早期资源现状，初步探讨了雅砻江中下游规划实施进程中该河段早期资源的变化趋势，旨在为研究雅砻江中下游梯级水电开发的环境累积影响提供数据支撑。

1" "材料与方法

1.1" "雅砻江中下游水电开发现状

雅砻江在我国13大水电基地中排名第3，中游两河口至卡拉河段共规划了7个梯级电站，自上而下分别为两河口、牙根一级、牙根二级、楞古、孟底沟、杨房沟、卡拉，其中两河口和杨房沟已建成，孟底沟和卡拉正在建设中，牙根一级已核准开工，其他电站尚未建设（图1）。下游卡拉至江口河段共规划5个梯级电站，自上而下分别为锦屏一级、锦屏二级、官地、二滩、桐子林，目前均已建成投产，各梯级开发情况见表1。

1.2" "早期资源采集

1.2.1" "调查时间与断面" "2022年5月26日-7月24日，在雅砻江干流锦屏二级减水河段凉山州冕宁县里庄断面（101.85° E，28.23° N）设置采样点，开展产漂流性卵鱼类早期资源和产卵场分布调查，采样断面距离上游锦屏二级坝址约109 km，距下游锦屏二级厂房约10 km（图1）。

1.2.2" "样本和水环境数据采集" "参考《内陆水域渔业自然资源调查手册》（张觉民和何志辉，1991）和易伯鲁等（1988）的研究方法，结合现场实际情况，采用网口直径1 m、网长2 m、网口面积0.39 m2的半圆弶网采集鱼类卵苗。在里庄江段左岸设置1个采样点，采集断面表层顺水漂流的鱼类卵苗，每天上午（7：30-10：30）和下午（15：00-18：00）各采集3次，每次约30 min。在网口处安装LS45型流速仪测量网口流速，同时测量采样断面水温、流速等环境因子数据。由于没有里庄江段径流量数据，于是参考泸宁水文站流量数据，里庄采样点距泸宁水文站约30 km，区间无分流，也无大型支流汇入（图1），数据来源于水利部全国水雨情信息网站（http：//xxfb.mwr.cn/sq_djdh.html）。

1.2.3" "种类鉴定" "现场记录采集到的卵苗数量，参考《长江鱼类早期资源》（曹文宣等，2007）观测鱼卵发育期，然后将卵苗固定于95%的乙醇溶液中，带回实验室提取DNA，经PCR扩增线粒体Cyt b基因并进行测序，使用DNASTAR软件对测序结果进行人工检查，对检查后的序列在NCBI网站比对，以序列相似度最高为鉴定标准。

1.3" "数据分析

1.3.1" "产卵场位置" "依据所采集卵苗的发育时期，结合调查断面以上江段江水平均流速来推算鱼卵漂流距离从而获得产卵场位置，计算公式为：

L=V×T" " " " " " " " "①

式中：L为卵苗的漂流距离，单位为m；V为调查断面以上江段水流平均流速，单位为m/s；T为胚胎发育所经历的时间，单位为s。

1.3.2" "产卵规模估算" "一昼夜漂流经过调查断面的鱼卵、仔鱼径流量的计算方法参照易伯鲁等（1988），计算公式为：

[D=i=1nmv×a×t]" " " " " " "②

[M=Q×mq]" " " " " " " "③

式中：D为断面卵苗平均密度，i为第i个采样点卵苗密度，单位为粒/m3或尾/m3；n为采集断面所设采集点的数量，单位为个；m为1次采集的鱼卵、仔鱼数量，单位为粒、尾；v为网口流速，单位为m/s；a为网口面积，单位为m2；t为采集时间，单位为s；M为1次采集的断面卵苗径流量；Q为采样断面江水径流量，单位为m³/s；q为通过网口的江水流量，单位为m³/s。

每天上、下午样本采集间的非采集时间内，流经断面的鱼卵和仔鱼径流量M'采用插补法来计算，即：

[M'=（M1t1+M2t2）×t'2]" " " " " ④

式中：M1，M2为前后2次采集的鱼卵（粒）和仔鱼（尾）总数；t'为前后2次采集之间的间隔时间，单位为s；t1、t2为前后2次采集的持续时间，单位为s。

一昼夜通过调查断面的鱼卵和仔鱼总径流量（Nm）是24 h内定时采集的卵苗径流量之和与前后2次采集间非采集时间内卵苗径流量之和的总和，即：

[Nm=M+M'] ⑤

2" "结果与分析

2.1" "卵苗种类组成

2022年采样期间共采获鱼卵1 329粒，仔鱼22尾，共鉴定出鱼类卵苗1目3科8属12种（表2），其中产漂流性卵鱼类4种，以中华金沙鳅为绝对优势种类，鱼卵数占采集漂流性卵总数的89.62%，其次是犁头鳅（Lepturichthys fimbriata），占10.08%，其他种类较少，仅占0.30%。

2.2" "产卵场分布

2022年采样期间，锦屏减水河段里庄江段采集到的漂流性卵发育时期为2细胞期至心脏搏动期。按照鱼卵发育（王芊芊，2008）及平均流速，推算得到流经里庄断面的鱼卵来源于采样点上游约2.2～101.5 km江段，该江段广泛分布着产漂流性鱼类的产卵场。经分析推算，流经雅砻江下游里庄江段的鱼卵主要来自里庄、南河-青纳、和爱、烟袋和魁多等5个产卵场（表3，图1）。

2.3" "产卵规模

根据产卵径流公式，估算出2022年5-7月采样期间锦屏减水河段产漂流性卵鱼类产卵规模为1 019.07万粒。主要繁殖种类为中华金沙鳅和犁头鳅，中华金沙鳅产卵规模为905.74万粒，占采样期产卵规模的88.88%，其他种类繁殖规模较小。各产卵场中，南河-青纳产卵场为规模最大的产卵场，产卵规模为867.92万粒，占采样期总产卵量的85.17%，其次是和爱产卵场，产卵规模为88.94万粒，占采样期总产卵量的8.73%，其他产卵场产卵规模较小，各产卵场产卵种类及繁殖规模见表4。

2.4" "产卵高峰与水文条件的相关性

2022年调查采样期间，锦屏减水河段产漂流性卵鱼类在5月下旬即有零星繁殖行为发生，但繁殖活动主要集中在7月上旬至中旬，期间产卵规模累计950.82万粒，占采样期间总繁殖规模的93.30%。

调查期间，雅砻江泸宁水文站日均流量为190～1 024 m3/s、平均流量463.5 m3/s，水温14.7～18.4℃、平均水温16.7℃。产漂流性卵鱼类每日鱼卵漂流密度为0～141.6×10-3粒/m3，共出现4个繁殖相对高峰期，为7月7日、10日、14日和15日，对应的鱼卵漂流密度分别为109.9×10-3、115.5×10-3、141.6×10-3和134.4×10-3粒/m3，对应的产卵规模分别为109.9、115.5、141.6和134.4万粒，占总产卵规模的49.2%，2022年调查期间繁殖高峰并未见明显的洪峰过程（图2）。在水温低于16℃时几乎没有繁殖活动，16℃以上即可开始繁殖，但低于17℃繁殖规模较小，17℃以上进入繁殖高峰期，4个繁殖相对高峰期对应的水温分别为17.2、17.4、18.3和18.4℃，Pearson分析表明，2022年调查期间鱼卵密度和水温呈极显著正相关（图3）。

3" "讨论

3.1" "锦屏减水河段鱼类早期资源变化趋势

本次调查结果显示，2022年在雅砻江锦屏减水河段产卵鱼类至少有12种，既有产漂流性卵的种类，也有产黏沉性卵种类，尤其是该江段分布的几种裂腹鱼类鱼苗均能被采集到，表明该江段的生境适宜众多不同产卵类型的鱼类繁殖。本研究在锦屏减水河段共调查到漂流性鱼卵4种，少于2007和2008年在雅砻江下游干流二滩库尾以上河段调查到的9种（张轶超，2009），与2013年、2019-2020年在锦屏减水河段（邵科等，2023）及2016-2018在雅砻江河口（王导群等，2020）的调查种类数接近。优势种方面，上述各调查时期和本次调查断面结果比较接近，主要为中华金沙鳅、犁头鳅等小型鱼类。锦屏减水河段漂流性卵种类组成存在一定的年际差异，与2013年调查结果（邵科等，2023）相比，本研究未调查到长鳍吻鮈和圆口铜鱼，增加的种类为长薄鳅（图4）。

产卵规模方面，2022年雅砻江锦屏减水河段产漂流性卵鱼类主要繁殖期累计产卵规模1 019.07万粒，每日鱼卵密度0～141.6×10-3粒/m3，平均鱼卵密度5.38×10-3粒/m3，高于2022年同期下游的雅砻江河口区的调查结果，2022年雅砻江河口区繁殖规模约为298.5万粒，平均鱼卵密度0.7×10-3粒/m3（内部资料）。同锦屏减水河段的历史调查相比，2022年繁殖规模和鱼卵密度均高于2020和2019年（邵科等，2023），低于2013年的8.43×10-3粒/m3，每日最大鱼卵密度（53.14×10-3粒/m3）已接近2013年（54.90×10-3粒/m3），表明2019年以来锦屏减水河段产漂流性卵鱼类仍能维持一定的繁殖规模，呈现稳中有升的趋势（表5）。

3.2" "锦屏减水河段产漂流性卵鱼类繁殖水文需求

鱼类的繁殖特征是其内源繁殖周期和外源环境提示（温度、光周期和水流等）同步反应的结果，鱼类特定的繁殖季节则是其对环境条件长期适应性进化的结果（殷名称，1995；Li et al，2013；郭琴等，2020）。水温通常被认为是鱼类繁殖的重要条件（Hu et al，2015），如：汉江产漂流性卵鱼类开始产卵的水温在16～20℃，经济鱼类多在18℃上下（周春生等，1980）。根据本调查，锦屏减水河段产漂流性卵鱼类繁殖水温下限为16℃，水温17℃以上进入繁殖高峰期，这与周春生等（1980）的结论基本一致，低于张轶超（2009）对金沙江攀枝花河段的研究结果（下限水温19℃）。相关研究表明，产漂流性卵鱼类自然繁殖所适宜的水文需求条件在不同种类间存在差异（张轶超，2009）。中华金沙鳅、犁头鳅等种类在不同年份均是繁殖规模较大的优势种类，前期研究认为其大规模的繁殖通常需要产卵前适宜的涨水天数（王导群等，2020），但本研究2022年调查期间其繁殖高峰并未伴随一定的涨水过程，其繁殖对水文条件可能没有非常严格的要求，在繁殖期只要合适的水温和一定的流水条件即可满足其繁殖，其产卵场在长江上游干支流分布广泛（吕浩等，2019；徐薇等，2019；胡兴坤等，2020；赵雯等，2021；王龙飞等，2022）也佐证了该点。因此，锦屏减水河段目前能够满足中华金沙鳅等小型产漂流性卵鱼类的栖息生存以及产卵繁殖，但产卵高峰整体呈推迟趋势，首次繁殖高峰期由2013年的6月上旬推迟至2022年的7月上旬（表5，图5），这可能与2022年度该河段鱼类繁殖期较低的水温过程有关（表5），推测梯级开发的叠加影响正在显现，但该河段水温除受上游梯级开发影响外，还受到九龙河来水的影响，且两河口电站处于运行初期，因此仍需持续观测该河段水温变化。锦屏减水河段历史上还是长薄鳅、圆口铜鱼和长鳍吻鮈等产漂流性卵的河流洄游性鱼类的产卵场，但产卵规模并不大，这些种类也不是该江段的优势渔获对象（刘猛等，2022；邵科等，2023）。长薄鳅、圆口铜鱼和长鳍吻鮈等鱼类，在江河涨水期间有溯流而上在急流产卵的习性，对流水生境依赖程度更高，繁殖行为对水文条件要求也更为严格（张轶超，2009；刘光迅，2012；杨志等，2017）。本研究在2022年仅采集到少量的长薄鳅鱼卵，未采集到圆口铜鱼和长鳍吻鮈卵苗，与近年来对锦屏减水河段的鱼类资源调查结果基本一致。根据刘猛等（2022）和熊美华等（2024）的研究结果，2016年、2018年和2019年在锦屏减水河段曾采集到长鳍吻鮈，2019年曾采集到长薄鳅，但数量均很少，而圆口铜鱼在渔获物中已多年未见，可能与该河段前期采砂挖金等破坏产卵场生境、十年禁渔实施前的过度捕捞及水利水电工程建设有一定关系，这些均会对河流鱼类资源造成影响（曹文宣，2017；刘飞等，2019；袁婷等，2020）。

3.3" "锦屏减水河段产漂流性卵鱼类的保护措施

雅砻江下游地区处于横断山系的东南部，青藏高原向四川东部中、低山地的过渡区，鱼类种类繁多，区系组成复杂，多样性丰富（邓其祥，1996）。雅砻江下游梯级电站全面建成后，流水生境和水文条件均发生了变化，鱼类组成及资源也随之改变（韩京成等，2009；梅朋森等，2009）。由于锦屏减水河段流水环境依然存在，仍然适合本区段大部分特有鱼类生存、繁衍，是流域梯级开发背景下重要的鱼类栖息地保护河段。因此，在雅砻江下游梯级规划、项目环评和实施阶段，建设单位也采取了栖息地保护、生态调度、增殖放流、科研监测等水生生态保护措施来保护该河段鱼类多样性（陈云华，2012）。目前，锦屏减水河段上游已建成两河口、杨房沟、锦屏一级、锦屏二级水库，后续还将陆续建成牙根一级、牙根二级、楞古、孟底沟和卡拉等5座电站，将会对锦屏减水河段水生生态环境产生进一步的累积影响。本研究结果表明，雅砻江中下游干流梯级规划逐步实施以来，锦屏二级减水河段仍是多种鱼类产卵场所在，仍保留有雅砻江下游最大的产漂流性卵鱼类产卵场，其中中华金沙鳅、犁头鳅等小型鱼类繁殖规模较稳定，长薄鳅、圆口铜鱼和长鳍吻鮈等鱼类繁殖规模有所减少。基于鱼类早期资源，建议：（1）持续开展锦屏减水河段鱼类早期资源监测，明确雅砻江中下游梯级开发不同阶段该河段鱼类早期资源状况变化趋势，为研究梯级开发累积影响提供基础数据；（2）将整个119 km减水河段纳入保护区范围，以保护该区域产漂流性卵鱼类主要产卵场；（3）持续开展锦屏减水河段水温监测，并加强鱼类繁殖期两河口、锦屏一级等大型调节水库的分层取水效果评估与优化；（4）进一步优化鱼类繁殖期上游梯级生态调度，以期通过有限的调度过程促使关键时期鱼类繁殖达到更好的效果。

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（责任编辑" "熊美华）

Status and Evolution of Early-stage Resources of Fishes with Drifting Eggs in the Water-reduction Reach of Yalong River Below Jinping Waterpower Station Stage II

WANG E‐zhou1， LIU Jian‐hua2， XU Dan2， HUANG Min3， ZHANG Qi3， YANG Zhong1，

DONG Wei‐wei1， ZENG Chang1， SHAO Ke1

（1. Institute of Hydroecology， Ministry of Water Resources and Chinese Academy of Sciences，Key Laboratory of Ecological Impacts of Hydraulic-Projects and Restoration of Aquatic Ecosystem，Ministry of Water Resources，

Hubei Engineering Research Center of Hydroecology Protection and Restoration， Wuhan" "430079， P.R. China;

2. Yalong River Basin Hydropower Development Co.， Ltd， Chengdu" "610051， P.R. China;

3. Fisheries Technical Extension and Guidance Center of Wuhan， Wuhan" "430014， P.R. China）

Abstract：In this study， we analyzed the current status of early-stage resources of fish species that spawn drifting eggs in the water-reduction reach of Yalong River downstream of Jinping waterpower station stage II， and explored trends in early-stage resources. We aimed to provide data support for the study of cumulative environmental impacts of cascaded hydropower development in the middle and lower reaches of the Yalong River. The study was based on the early-stage fish resource survey conducted at Lizhuang transect from May 26 to July 24 in 2022. The quantity of the eggs was recorded， egg development was monitored， and water temperature and velocity were measured. The location of spawning grounds and the spawning scales were then deduced. A total of 12 fish species were collected during the investigation， and 4 fish species with drifting eggs were identified， including Jinshaia sinensis， Lepturichthys fimbriata， Leptobotia elongate and Botia superciliaris. Among them， J. sinensis was the absolute dominant species， with eggs collected from J. sinensis accounting for 89.62% of the total. It is estimated that the recruitment of pelagic eggs in the reduced water reach of Jinping waterpower station stage II was 10.19 million throughout the investigation. Fish spawning began when the water temperature reached 16℃ in late May， and peaked when the water temperature exceeded 17℃ in early-mid July. The largest spawning scales were produced by J. sinensis and L. fimbriata， with egg recruitments of 9.06 million and 1.10 million， respectively. However， the spawning behavior of migratory river fishes like L. elongate has occurred only sporadically in recent years， indicating that these species have maintained only a small breeding population. There were three larger spawning grounds of fish species with drifting eggs， mainly distributed in the following three river sections： below the Jiulong River confluence， the Ainan River-Qingna River， and Lizhuang River. The composition of fish species with drifting fish eggs was similar to historical surveys， and J. sinensis and L. fimbriata were the primary spawning species during their spawning periods. Fish egg density was lower than that in 2013， but higher than the survey results of 2019-2020， presenting a steady increase in breeding. Compared with previous results， the peak period of fish spawning drifting eggs has been delayed until early and middle July， likely due to low temperature discharges occurring upstream. In conclusion， although affected by human activities， the water-reduced reach of Jinping waterpower station stage II still has the largest spawning ground for fish laying drifting eggs in the lower reaches of the Yalong River. Based on the results of this study， we recommend closer monitoring of water temperature， evaluating the effect of stratified water intake， and optimizing ecological operation to protect fish resources in the lower reaches of Yalong River.

Key words：drifting eggs; early-stage fish resources; cascaded power stations; water-reducing reach; cumulative effect; Yalong River