长江刀鲚人工繁育和养殖技术研究进展

摘要：刀鲚是长江经济价值较高的洄游型鱼类，由于过度捕捞、栖息地质量下降等因素导致其资源量衰退。为了满足市场需要，推进产业发展，刀鲚的人工繁殖和养殖近年来取得了较大进展。依据现有文献资料，综述了刀鲚人工繁殖、苗种培育与运输、人工养殖等技术研究进展，同时展望了今后的研究方向，为刀鲚繁殖和养殖可持续发展提供参考。

关键词：刀鲚；人工繁殖；苗种培育；人工养殖；资源保护

中图分类号：S961""" 文献标识码：A

基金项目：江苏省“双创计划”团队项目（JSSCTD202120）；国家重点研发计划重点专项（2019YFD0901205）

作者简介：李宇（1996—），男，硕士研究生，研究方向：渔业生态研究。E-mail：982667561@qq.com

*通讯作者：冯广朋，男，博士，研究员。E-mail：coolwindfgp@163.com

刀鲚（Coilia nasus）隶属于鲱形目（Clupeiformes）鳀科（Engraulidae）鲚属（Coilia），又名长颌鲚，在我国黄渤海、东海和通海河流均有分布，属于江海洄游型鱼类，是我国长江重要的经济物种，与河豚、鲥鱼并称“长江三鲜”^［1］。1970年以来，由于过度捕捞、栖息地质量下降等人为因素影响，导致长江刀鲚资源量急剧衰退，资源保护工作迫在眉睫^［1］。随着近年来长江生态保护的实施，让长江刀鲚资源及其栖息环境得到了一定的改善。通过推进刀鲚人工养殖，不但可以解决市场多样化的需求，还能促进渔业增效、渔民增收，同时也能为长江刀鲚资源恢复与保护提供助力^［2］。2004年江苏率先开启了刀鲚的人工繁育技术研究，此后国内多家科研院所和企业纷纷立项，规模逐年扩大，刀鲚有望成为前景广阔的淡水增养殖对象^［3］。然而，刀鲚习性独特，具有应激反应强烈、出水极易死亡等特性，导致其在饵料驯化、饵料选择、摄食生长等方面研究进展缓慢，人工养殖效率较低、成本过高，规模化养殖迟迟不能实现^［4］。通过收集汇总近年来学者的相关研究，对刀鲚人工繁殖和养殖方面进行综述，同时，对今后的研究方向进行展望，旨在为刀鲚养殖产业化和可持续发展提供参考。

1 刀鲚人工繁殖

2011年上海市水产研究所实现了刀鲚人工繁殖，并在2013年实现了全人工繁育的规模化生产^［5-7］，彻底改变了灌江纳苗^［8］、拉网捕苗^［9］与生态池塘繁殖苗种^［10］等一系列效率低且不稳定的苗种获取方式。随后，我国就进入了刀鲚人工繁殖和养殖研究的快速发展期，并取得了一定的成果。

1.1 刀鲚亲本选择与培育

早期用于刀鲚人工繁殖的亲本主要来源为性腺发育成熟的野生个体^［8-10］，但刀鲚具有“出水即死亡”的强烈应激特性，这样的特性增加了捕获刀鲚亲本的难度，也给人工繁育推进带来了压力。随着刀鲚人工繁育的技术不断成熟，亲本的选择不再局限于野生个体，而是自养个体^［11］，这使得获取亲本难度大大降低，也使得人工繁育研究进入了“快车道”。

刀鲚的繁殖期主要集中在清明节前后（3—6月），所以一般在这个时间段选取人工繁育的亲本。选取刀鲚亲本时，无论是野生个体还是自养个体，均需要选择性腺发育良好、体质健壮、体型较大、体形标准、无伤无病，且符合GB/T 34730—2017规定的个体（见表1）。亲本性腺发育达到V期的个体可直接进行产卵受精，未达到V期的个体需要在亲本培育池中进行强化培育。

亲本培育池面积以1300～2000 m2、水深以1.8～2 m为宜^［12］。亲本培育前需肥水，肥料来源应符合NY 884的规定；培育密度为80～100尾/667 m 繁殖前1个月需转入养殖密度为50～80尾/667 m2的培育池中进行促熟，直至性腺发育为V期^［12］。

亲本培育对于长江刀鲚的繁育成功至关重要，培育时期的营养条件、水温条件、光照及溶氧条件、水流和渗透压都会对性腺产生影响。仿江海洄游长江刀鲚亲本培育是被广泛应用的一种刀鲚亲本培育模式，主要依据长江刀鲚的生境履历和不同季节食量的变化和性腺发育的规律性，开展科学饲养管理培育（表2）^［13］。培育模式的具体流程为：首先模拟长江刀鲚进入长江河口时的流水环境（12月时低水流育肥2个月，于次年3月增大水流刺激性腺发育，在过程中要减少应激反应）；其次模拟长江刀鲚洄游繁殖时的生境（渗透压变化、水温变化需实时调控，进而诱发性腺发育）；最后模拟长江刀鲚的饵料（以鲜活饵料为主，全价配合膨化颗粒饲料为辅，饲料投喂通常按照虾∶鱼∶颗粒料，比例为5∶3∶ 需实时调控，同时在培育池中放养适量、适口的河虾，让其自然摄食）^［13］。刀鲚性腺发育为V期时，雌鱼腹部膨大、轻压腹部有卵粒流出，卵粒彼此分离、呈翡翠色。雄鱼轻压腹部有精液流出，且符合“精液遇水即散”^［14］。

1.2 刀鲚亲本催产

一是人工催产：刀鲚人工繁育过程中，亲本强化培育是获取优质受精卵最有效和最经济的途径。亲本强化培育可促使刀鲚亲本性腺达到V期，并在池塘中自然产卵，但是刀鲚群体卵巢发育存在不同步现象，池塘中会存在性腺未达到V期的个体，这些个体需要进行人工催产，促使其性腺发育至V期完成产卵受精过程。催产剂一般为绒毛膜促性腺激素（HCG）、鲤鱼脑垂体（PG）、促黄体素释放激素A2（LRH-A2）等。不同水温。注射方式、注射部位有着不同的催产效果（表3）^{［1 15-16］}。

二是仿生态催产：刀鲚自然产卵的产卵量大，产卵长期稳定，受精率高且稳定，对生产苗种非常有利；同时，自然产卵操作相对人工催产简单，对亲本没有损伤，能重复使用且卵子质量高。因此，在刀鲚亲本催产中创造良好的繁殖条件是培育高质量亲本的重点。因此，研究出了通过人工模拟生态环境使刀鲚自然产卵受精的方法，即仿生态催产，可有效解决刀鲚“出水即死”的催产难题^{［13，15］}。仿生态催产的主要技术关键点是在亲本产卵前1个月、水温在18°C以上时进入强化培育阶段，饵料改为粗蛋白≥45%、粗脂肪6%～8%的膨化料，再添加2 g/kg VC、1 g/kg VE拌料投喂，促进产卵。值得注意的是，需要适当性投喂生物饵料，方便在后期收集受精卵时，研究饵料鱼虾对受精卵质量的影响^［13］。当然，在强化培育前期也需要按阶段分别进行营养强化，主要分为饲育期（8—11月）、越冬期（12月—来年2月）、促熟期（3—4月）、产卵期（5—7月）4个时期^［15］。张霜萌等^［12］对刀鲚产卵前2个月的池塘冲水模拟长江水体自然栖息环境进行了研究，指出前1个月每3～5 d进行1次池塘冲水，保证水质清新，溶氧充足，后1个月每天冲水1次，可以有效促进刀鲚性腺发育和成熟，使性腺发育趋于同步，同时，强化培育期间可使用间歇充气法，曝气与停气时间比是1∶（2～4），使池水溶氧一直处于较高水平。

1.3 受精卵收集和孵化

刀鲚人工繁育过程中主要采用的是人工强化培育措施，亲本在经历过强化培育和催产后性腺可达到V期，随后在培育池自然产卵、受精，最后进行人工孵化。

受精卵收集：首先需要开启刀鲚亲本培育池水车增氧机形成水流，其次在逆水流的方向放置一个直径3 m，底端封闭的120目漏斗形状网袋，使它的开口正对水流方向便于受精卵的收集，每4 h收集一次，最后对受精卵进行多次漂洗放入孵化缸内孵化。

人工孵化：首先孵化缸的尺寸一般选择直径45 cm、高75 cm，材质为玻璃或者不锈钢，其次在孵化缸内流水孵化，孵化温度22～25°C，最后需要及时对死卵进行吸除。

2 刀鲚苗种培育与运输

2.1 苗种培育

在自然环境中，绝大多数刀鲚苗种是在淡水中完成受精、孵化、出膜，出膜后的一段时间也均在淡水中栖息，此阶段对水体环境变化较为敏感，容易死亡，从而会直接影响其资源量，保证该阶段的存活率极为重要^［1-2］。刀鲚人工繁育时提高苗种阶段的存活率需要从以下三方面开展培育。首先是食性方面^［12］：刚出膜时其食性是摄取一些单细胞藻类和小型浮游动物；苗种生长至1.2～1.5 cm时，可摄食一些大型浮游动植物（例如：大型轮虫、枝角类和桡足类等）；苗种生长至3 cm左右时，可摄食些小型水生动物（例如：虾苗和小型昆虫等）；苗种会随着个体生长，食性逐渐与成体一致。其次是投喂量方面^［12］：刚开始时，每100万尾苗种每天需投喂0.10～0.15 kg；苗种生长至1.2～1.5 cm时，每100万尾苗种每天需投喂1.5～2.0 kg；投喂方法：白天投喂当天投喂量的40%，晚上根据苗种趋光性，在弱光条件下投喂当天剩余的60%。最后是养殖水质调控方面：投喂前需要使用虹吸管吸污，同时苗种培育期间需依据水体的水质指标，定期施用乳酸菌和枯草芽孢杆菌调水^［12-13］。在杨西伟等^［17］对刀鲚苗种培育技术研究时发现，培育全过程中采用一端进水一端出水的微水流培育方法可提高生存率和生长率，具体操作为：早上7：00—晚上9：00采用微水流方法，夜间为静水培育，同时指出水温维持在24～26°C效果最佳。

2.2 苗种运输

渔业增殖放流已成为全国渔业资源保护的一项常规性工作，能有效保护水生野生动物物种，提高渔业生产力，改善水域生态环境，保护生物多样化，培养群众环保意识^［18］。刀鲚人工繁育的成功，不仅可以满足市场需求，还可用于增殖放流方面。然而，刀鲚具有强烈的应激反应，出水易死亡，运输过程中死亡率居高不下。当前在刀鲚苗种运输方面取得了一定进展，运输成活率达到了85%以上^［19-20］。冯亚明等^［21］的深色水族箱无增氧敞口运输技术，成为刀鲚苗种高成活率、低成本运输技术之一。具体技术内容为：首先水温应控制在24°C左右，密度控制在1100尾/m3以内；其次运输的水族箱应采取深色，过程中无需增氧，无需添加抗应激药物。

3 刀鲚人工养殖

在养殖水产动物的过程中，探索合适的养殖模式是重要环节之一。不同的养殖模式会影响水产动物的生长速率、上市品质、养殖后收益等。目前，已有较多文献从盐度、密度、饵料等方面报道了刀鲚人工养殖的适宜技术。

3.1 养殖盐度

刀鲚是江海洄游型鱼类，探索刀鲚养殖模式的重点是养殖水环境中盐度的调节及其过程中咸水养殖时间长短的把控^{［ 5］}。盐度的高低可直接影响水产动物体内渗透压的调节及其他生理活动，例如：摄食^［22］、生长发育^［23-25］、免疫^［26-28］、存活^［23-24］和肌肉品质^{［28，30］}等方面。盐度对刀鲚影响的研究主要集中在早期阶段的生长^{［24，31］}、存活^［24］、非特异性免疫酶^［27］、消化酶活力^［27］、抗氧化应激^［31］、渗透压调节能力^［31］、水通道蛋白1的表达水平^［32］、肌肉的营养品质和味道^［30］等方面。Xu等^［24］通过3个不同的盐度梯度试验，确定了刀鲚仔稚鱼存活和生长的最佳盐度范围是6～12。鲜博等^［31］设置2个盐度实验组（5、10）以及1个淡水对照组，基于对刀鲚的生长性能、抗氧化应激和渗透压调节能力的检测，证实人工繁育的刀鲚能够在低盐的环境中正常生长，还提出根据其洄游特性进行养殖盐度的调控（养殖前期使用淡水，养殖后期使用低浓度盐水）。王美垚等人^［32］利用cDNA末端快速扩增技术克隆获得了刀鲚水通道蛋白全长cDNA序列，在高盐度作用后，该蛋白在渗透调节作用关键组织鳃、中肾、肠中的表达水平存在显著差异（Plt;0.05），体现了该蛋白在刀鲚渗透调节中的重要作用。施永海等人^［30］采用生化方法分析并比较了半咸水（盐度10～15）和淡水（盐度0.4～1.0）池塘生态养殖模式下刀鲚肌肉的营养成分，结果发现，淡水养殖模式其肌肉蛋白质有更高的营养价值和更为鲜美的味道，但是半咸水养殖模式有利于刀鲚体内脂肪的积累以及MUFA（特别是C18：1n9c）的蓄留，半咸水环境的渗透压或许处于刀鲚体内等渗点附近，这样可促使体内营养物质的积累和鱼体的生长，提出刀鲚养成阶段采用半咸水，销售前强化养殖阶段采用淡水的养殖模式。

盐度是刀鲚人工养殖的重要环境因子，改变盐度可直接影响其体内的生长性能、抗氧化应激和渗透压调节，在高盐度条件下刀鲚水通道蛋白会在渗透调节中发挥重要作用，刀鲚的生理也会发生诸多变化，所以在养殖过程中采取合适的盐度和养殖模式，可以使养殖刀鲚的营养品质达到野生刀鲚水平。通过分析上述研究报告，刀鲚幼鱼的存活和生长最佳盐度是6～1 而刀鲚在半咸水（盐度10～15）养殖模式下有利于体内累积营养物质和加快鱼体生长，淡水养殖可使其营养品质得到提升并增加鲜味。因此，在刀鲚养殖过程中采用盐度为10～12的养殖水体进行养殖，到了销售阶段可采用淡水进行强化，这样的养殖环境与野生刀鲚相仿，品质也可以做到相似。

3.2 饵料选择

鱼体肌肉的一般营养成分与生长发育、温度变化、饵料种类及密度、栖息环境、摄食状态和性别等都存在一定关联，尤其饵料最为显著^［33-35］。在野外，刀鲚幼鱼时期主要以桡足类、枝角类等为主；成鱼时期（7～8 cm），除摄食一些浮游动物外，还捕食昆虫幼虫、糠虾、小虾与鱼苗等，随着体型越来越大摄食浮游动物将越来越少，性成熟时期将完全以小虾、小鱼等为食物^［36］。在刀鲚人工养殖方面，有学者在室外养殖1龄刀鲚得出，20～40 d是一个营养转变关键期，要根据刀鲚的体长适当更改活饵料（以7 cm为分界线，大于7 cm活饵料改为小鱼小虾，未达到7 cm时活饵料为浮游生物）^{［5，37-39］}。施永海等^［36］在同等条件下发现投喂不同饲料会导致刀鲚肌肉一般营养成分含量存在显著差异：配合饲料养殖的刀鲚肌肉水分显著高于活饵料养殖的刀鲚，其水分含量是活饵料养殖刀鲚的1.11倍。高露姣等^［33］在褐牙鲆（Paralichthys olivaceus）上的研究也证实了这个结论。另外，活饵料养殖的刀鲚肌肉粗蛋白同样显著低于配合饲料养殖的刀鲚，但粗脂肪却显著高于配合饲料养殖的刀鲚。邓平平等^［37］基于以上论点将1龄刀鲚的生长阶段分为四类（四类为活饵料养殖）展开研究：肌肉中粗脂肪含量由小到大的顺序为2～6月龄鱼苗、成鱼期、3～5日龄仔鱼期、胚胎至0日龄仔鱼期；肌肉中水分含量由小到大的顺序为成鱼期、胚胎至0日龄仔鱼期、2～6月龄鱼苗、3～5日龄仔鱼期；肌肉中粗蛋白含量为14.55%～16.97%，变化幅度不显著。

总而言之，从肌肉一般营养成分来看，通过活饵料养殖的刀鲚和配合饲料养殖的刀鲚在营养品质上相似，但比对分析来看，活饵料养殖刀鲚的水分含量与蛋白质含量都差于配合饲料养殖的刀鲚；对于1龄内刀鲚肌肉一般营养分析结果来看，活饵料养殖粗脂肪含量较低，不能达到刀鲚鱼种高效养殖的目的。因此，在刀鲚人工养殖中要提高饵料的脂肪含量且优化各种脂肪酸的比例，还要时刻留意刀鲚鱼种的营养转变关键期进行饵料的调整。

3.3 养殖密度

全人工刀鲚繁育的苗种在室内水泥池内生长至3 cm左右，会因养殖密度高，所需饵料和空间的不足以及水质不达标等因素，转入更大的环境进行养殖，例如室外养殖池溏^{［5，38-39］}。在更大的环境下将刀鲚养殖至10 cm以上会有较强的生命力，也会对活饵料产生需求，如小鱼小虾，这时的刀鲚苗种成活率高、运输方便^［40］。袁新程等^［41］在高密度（6尾/m2）养殖的条件下进行刀鲚幼鱼（6.48 ±0.63 cm、0.88 ± 0.26 g）养殖，发现在养殖密度高的条件下，刀鲚幼鱼的生长率、免疫系统和消化能力都呈现出下降趋势，而中密度（6尾/m2）条件下刀鲚幼鱼（5.28 ±0.72 cm、0.55 ±0.20 g）的生长率、免疫系统和消化能力都远远高于高密度条件下，因此中密度更适合刀鲚幼鱼的养殖和培育。严银龙等^［38］将平均规格为2.98 cm、0.29 g的刀鲚，放在养殖密度为2000 ind/667 m2的室外池塘养殖，历时171 d，平均规格为13.31 cm、4.77 g。谢永德等^［39］将养殖密度调为4102～4218 ind/667 m2进行刀鲚（6.318 cm、1.00 g）养殖，历时130 d，平均规格为9.78 cm、2.55 g。刘永士等^［5］将规格为2.93～4.87 cm、0.10～0.42 g的刀鲚放在4167～7216 ind/667 m2的养殖密度下进行养殖，历时106～125 d，长成规格为8.98～11.34 cm、1.09～4.59 g；将体长为3.06～4.87 cm的刀鲚放在4167～6704 ind/667 m2的养殖密度下进行养殖，历时时间相同，体长却长为9.98～11.34 cm。针对较大型规格的刀鲚养殖，也有学者报道。徐刚春等^［42］将平均规格为12.41 cm、5.83 g的相对较大的刀鲚在300～500 ind/667 m2的养殖密度下进行养殖，历时153 d，平均规格长为21.25 cm、40.58 g的成鱼刀鲚。

目前，在刀鲚养殖密度上，我国学者已经进行了较多研究。分池的具体技术为：刀鲚体长为3 cm左右时，应将其转移到环境更大的室外养殖池进行下一步养殖，养殖密度4167～6704 ind/667 m2最为适宜，可有效降低其死亡率增加其生长率；当刀鲚规格超出10 cm以上时，应转移到养殖密度更低的环境内，养殖密度300～500 ind/667 m2较为适宜，生长率高、死亡率低。

3.4 养殖水质

水环境是鱼类赖以生存的基本条件，水质的好坏直接影响了它们的生长和生存。养殖池内水质好坏主要表现在NH3、NH4+、COD等指标是否超出标准值、溶解氧的高低以及pH是否适合等方面^［43］。在人工养殖水产品时，由于长时间的人工投饵和施肥，养殖池内水体中NH3、NH4+、COD等指标会不断升高，进而导致水体环境恶化，一旦超出养殖生物的耐受范围，就会停止生长，甚至会出现疾病以及死亡^［44-47］。因此，刘永士等^［5］在养殖刀鲚时，合理施肥和投喂饲料，并以15 d为期定期换水，各项水质指标并未随着时间的延长而逐渐增加。因此，要想保证水质各项指标正常需要制定合理的换水方案，可依据水质、水色以及天气制定，从而降低养殖池塘的换水频率^［48-49］。定期换水可有效改善水质，同时补充一定的营养物质、浮游动物作为饵料^［50］。每次换水前1～4 d应对水池的水质进行监测，其监测结果要符合《淡水池塘养殖水排放要求》（SC/T 9101—2007）的废水排放标准，若不符合应进行废水处理，合格后方可排放。

4 展望

刀鲚人工养殖既可有效保护其野生资源，又能为社会经济发展做出贡献。随着刀鲚人工养殖的逐步成熟，可有效缓和公众对野生个体的食用需求，充分发挥其经济价值。目前，刀鲚人工养殖还未形成成熟体系，笔者建议今后加强以下4个方面的研究工作：

1）提升人工繁殖水平。养殖刀鲚受精卵孵化时间长、孵化率较低、发育进程不一、刚孵的仔鱼体型较小等。对此，需要加强刀鲚繁殖方面的研究，提高孵化率。

2）开展越冬技术研究。由于刀鲚在天气寒冷的冬季，生长缓慢且死亡率上升，因此，需尽快开展越冬养殖试验，掌握冬季刀鲚的生长特性，为提升冬季存活率、生长率奠定基础。

3）推进刀鲚选择育种。目前，养殖刀鲚品种存在单一化、低效化等现象，结合当下的社会背景亟需开展刀鲚的选择育种。选择育种能够分离和固定优良性状，保留有益的变异提高经济性状，进而可提纯和复壮刀鲚品种，进而满足市场多样化需求。

4）强化刀鲚养殖管理。落实刀鲚养殖单位核查，严格对刀鲚养殖单位的监督管理，加强刀鲚养殖产品标识，督促其依法开展刀鲚养殖生产，做好苗种来源、投入品、出塘情况、检验检疫等生产记录和种类规格、产品包装、出塘日期等销售记录，配合各级市场监管部门做好进货查验和索证索票工作，加强非法渔获物市场销售监管。

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