不同复合盐碱胁迫下外源褪黑素浸种对黑青稞种子萌发特性及幼苗生长的影响

亚梦菲　刘人铜　王建林

摘要：在农作物种子萌发过程以及幼苗生长阶段，土壤盐碱化是其生长发育的重要限制因素，通过施加外源褪黑素来研究置于盐碱环境下黑青稞种子的幼苗萌发特征及其生理变化具有重要意义。本试验以隆子六棱黑青稞品种为材料，研究200 μmol/L褪黑素浸种对不同浓度 NaCl-NaHCO3（物质的量比为1 ∶1）的混合盐碱溶液，在0、30、60、120 mmol/L 4种浓度的盐碱胁迫下，分析其对黑青稞种子的萌发特性及生理变化的影响。结果表明：随盐碱浓度的增加，黑青稞种子发芽率、发芽势、活力及发芽指数不断降低，使黑青稞种子胚芽长度、胚根长度以及地上部和根系的生物量明显下降。外源褪黑素浸种处理可有效缓解盐碱胁迫的损伤，与对照相比，提高了黑青稞种子的发芽率、发芽势、活力及发芽指数，降低了相对盐害率。可提高黑青稞苗期生物量相关指标，增加幼苗干鲜质量，促进地上部分和根系生长，降低根冠比，保证植株地上部分快速生长。综上所述，外源褪黑素浸种处理可以通过改善黑青稞种子来减少活性氧的积累，促进黑青稞在盐碱胁迫下的种子萌发和幼苗生长，提高黑青稞的抗盐碱能力。

关键词：盐碱胁迫；褪黑素；种子萌发；幼苗生长；黑青稞

中图分类号：S512.301文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0086-07

青稞（Hordeum vulgare L.）别称裸大麦、米大麦、元麦、禾本科大麦。大麦因其早熟、抗逆性强、生育期短、适应性广、产量高、营养丰富等特点，现已成为我国大部分地区的优势特色作物［1］。大麦栽培历史渊源流长，作为具有重要价值的禾本科类作物，在世界各地广泛种植［2-3］。青稞是大麦的一种，是藏族人民的主要粮食作物。青稞按播种季节可分为春青稞和冬青稞。青稞具有很高的利用价值，对于经济发展、粮食安全、畜牧业发展均有很大的贡献。随着我国四化同步战略的实施，新型工业化和农业现代化的紧密结合，青稞所蕴含的经济价值在当前发挥着重要的作用［4］。根据检测发现在黑青稞中含有丰富的β-葡聚糖、多酚类物质以及黑青稞的种皮富含花色苷，是其区别于白青稞的主要特征。花色苷属于天然水溶性色素，它的存在使得植物的花、果实、种子等呈现出多种颜色［5-8］。现有研究表明，黑青稞中所蕴含的β-葡聚糖、多酚类物质可降低人的胆固醇含量，缓解血糖上升，是理想的谷物类食品［9］，其开发利用的潜在价值明显高于白青稞［10-11］。

土地盐渍化是一个世界性的生态问题，世界范围内土地盐渍化程度呈上升趋势［12］。盐碱化土壤中含有更多的水溶盐或碱性物质，表层容易发生板结，透水透气性差，从而导致盐碱土中生长的作物难以存活。土壤的盐碱化抑制了作物氮磷养分的吸收，对农牧业和生态环境影响很大，严重影响作物的产量［13-14］。高盐碱胁迫会使细胞的离子平衡发生紊乱，从而引起细胞的初始损伤，继而引起次生损伤。结果表明，土壤的盐碱化会导致作物生长受阻，作物的生长周期遭到压缩，影响作物产量［15］。置于盐胁迫环境下的小麦种子，通过外部的生长调节剂，可以有效提高其发芽率［16］。褪黑素（N-乙酰基-5-甲氧基色胺，Melatonin，MT）广泛存在于作物中，褪黑素对于作物的生长起到巨大的作用。褪黑素在作物抗干旱、盐、温度和氧化胁迫方面有着不可比拟的优势［17］。雷新慧等研究表明，MT和油菜素内酯（EBR）浸泡荞麦种子能有效缓解盐胁迫的危害，荞麦种子的发芽率及其成苗率得到保障，分别提高14.9%～33.3%、11.5%～27.3%和20.0%～46.2%，显著提高荞麦种子的胚根长、胚芽长、胚芽鲜质量和干质量以及幼苗高度、幼苗鲜质量和干质量［18］。王明瑶等研究发现，在不同盐胁迫浓度下，外源褪黑素能促进大豆种子抗氧化酶活性，有效降低盐胁迫对大豆种子的抑制作用［19］。刘佳奇等研究指出，外源褪黑素的施用对于盐胁迫环境下小麦种子的发芽和根死亡，有一定的缓解作用［20］。左月桃等认为，在盐胁迫环境下，通过施加外源褪黑素可以有效提高小黑麦种子的萌发率及其抗氧化能力，从而维护了小麦种子在盐胁迫环境下的生长发育［21］。苏文欣等研究表明，在盐碱胁迫下，CaCl2、MT和赤霉素（GA）能促进紫苏种子萌发和幼苗生长。因此合理运用外源褪黑素对作物的抗盐碱化有着重要的作用［22］。本研究通过施加外源褪黑素分析置于盐碱环境下黑青稞种子的幼苗萌发特征及其生理变化，旨在为黑青稞盐碱地栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2022年在西藏农牧学院高原作物分子育种实验室进行。以隆子六棱黑青稞品种为材料，用1%次氯酸钠对质量相等、形态相同的黑青稞种子消毒10 min，同时对消毒后的种子用蒸馏水清洗干净，并进行通風晾干，最终使种子达到内部含水量10%的试验水准。智能光照培养箱（型号为 KRG-250BP），购自江苏盛蓝仪器制造有限公司。褪黑素购自上海阿拉丁生化科技股份有限公司，褪黑素溶液浓度200 μmol/L作为本试验的初步适宜试验溶液。

1.2 试验设计

将种子随机分为2组，分别浸泡在纯水和褪黑素溶液（浓度为200 μmol/L）中24 h，然后用试验滤纸吸附浸泡过种子的水分，使其达到试验标准。纯水浸泡过的种子被标记为CK，褪黑素浸泡过的种子被标记为MCK。以NaCl ∶NaHCO3物质的量比为 1 ∶1 制备混合盐碱溶液，浓度分别设置为0、30、60、120 mmol/L。纯水和褪黑素分别被4种浓度的盐碱溶液所胁迫，共设8个处理，每个处理重复3次，共24组，如表1所示。选取12粒预处理过的种子，放入直径为9 cm铺有2层滤纸的培养皿中，分别加入不同浓度的盐碱液6 mL进行胁迫。之后通过称质量法，每天同一时间补充水分至不同处理，使培养皿中的盐碱浓度保持不变。种子萌发培养在智能光培养箱中进行，昼夜温度为25 ℃/20 ℃，时间为 12 h/12 h（光/暗），光照度为2 400 lx。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 种子萌发指标测定 处理培养2 d后，每天统计1次黑青稞种子的发芽数（胚根突破种皮，达到种子长度的1/2即可发芽），共统计7 d的萌发数据，计算发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、相对盐害率、根冠比。

发芽率（GR）=（第t天发芽种子数/种子总数）×100%；

发芽势（GE）=（第4天发芽种子数/种子总数）×100%；

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt），Gt为黑青稞t日内的发芽种子数，Dt为黑青稞的发芽日数；

活力指数（VI）＝GI×S，S为胚根长；

相对盐害率=［CK0发芽率-各盐碱胁迫下MT（CK）发芽率］/CK0发芽率×100%；

根冠比=地上部鲜质量/根系鲜质量。

1.3.2 幼苗生长指标测定 黑青稞种子萌发处理第7天，每个处理随机抽取5株幼苗，用游标卡尺测量芽长和根长，并计算其平均值。对幼苗附着的水分通过试验滤纸吸附，将地上部分和根部分开。采用称质量法测定5株幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量的总质量。后将其置于烘箱中，对黑青稞幼苗地上部和根系杀青30 min，在80 ℃烘箱中烘干至恒质量，测定5株幼苗的地上部总干质量和根系总干质量。每个处理进行3次生物学重复。

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2017对试验数据进行整理，用DPS 7.05软件采用LSD法进行数据方差分析和差异显著性检验（α=0.05），用Origin 2021进行作图分析。

2 结果与分析

2.1 褪黑素对盐碱胁迫黑青稞种子萌发指标的影响

2.1.1 对黑青稞种子发芽率的影响 由图1可知，与CK处理相比，MT处理在第3、第5、第7天黑青稞种子发芽率都有所提高，并且在60 mmol/L盐碱胁迫下均达到显著差异水平。与CK0对照相比，黑青稞种子的发芽率随盐碱浓度增加呈不断降低趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，发芽率在第3天分别下降14.28%、50.00%、64.28%、7.15%、32.14%、60.71%；第5天分别下降10.72%、46.43%、57.15%、7.15%、28.57%、46.43%；第7天分别下降13.80%、41.39%、48.27%、6.90%、27.59%、41.39%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能缓解在盐碱胁迫下黑青稞种子发芽率，其中在60 mmol/L盐碱胁迫处理下在第3、5天均极显著提高了黑青稞种子的发芽率，均高达17.86%；60 mmol/L盐碱胁迫处理下在第7天显著提高黑青稞种子发芽率，高达13.80%。

2.1.2 对黑青稞种子发芽势的影响 从图2结果得出，同CK相比，MT处理对黑青稞种子发芽势有所提高。与CK0对照相比，黑青稞种子的发芽势随着盐碱浓度的增加而降低。在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3鹽碱胁迫下，发芽势分别下降14.28%、46.43%、57.15%、7.15%、32.14%、46.43%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能缓解在盐碱胁迫下黑青稞种子的发芽势，其中在60 mmol/L盐碱胁迫下MT处理极显著提高了黑青稞种子发芽势，高达14.29%；在120 mmol/L盐碱胁迫下MT处理显著提高黑青稞种子发芽势，高达10.72%。

2.1.3 对黑青稞种子发芽指数的影响 由图3表明，与CK处理相比，MT处理在第3、第5、第7天黑青稞种子发芽指数都有所提高。与CK0对照相比，黑青稞的发芽指数与盐碱浓度呈负相关，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，发芽指数在第3天分别下降8.42%、68.44%、78.37%、-14.27%、26.60%、49.29%；第5天分别下降9.56%、62.47%、72.61%、-8.46%、27.71%、48.51%；第7天分别下降9.94%、58.94%、68.55%、-6.30%、27.43%、47.47%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能缓解在盐碱胁迫下黑青稞种子的发芽指数 其中在 30 mmol/L 盐碱胁迫处理下第5、第7天均显著提高了黑青稞种子发芽指数，分别为18.02%、16.24%；在60 mmol/L盐碱胁迫处理下第3、第5、第7天均极显著提高了黑青稞种子发芽指数，分别为41.84%、34.76%、31.51%；在 120 mmol/L 盐碱胁迫处理下第3天显著提高了黑青稞种子发芽指数，达到29.08%，第5、第7天均极显著提高了黑青稞种子发芽指数，分别为24.10%、21.08%。

2.1.4 对黑青稞种子活力指数的影响 在盐胁迫作用下，植物的发芽指数和活力指数跟植物的耐盐性呈正相关，随着耐盐性的提高，植物幼苗的发芽指数和活力指数也伴随着增长［23］。如图4所示，与CK处理相比，MT处理对黑青稞种子活力指数有所提高，并且在60 mmol/L盐碱胁迫下达到显著差异水平。与CK0对照相比，黑青稞种子的活力指数随盐碱浓度增加呈不断降低趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，活力指数分别下降14.45%、79.17%、90.45%、-1.36%、48.61%、81.49%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能缓解在盐碱胁迫下黑青稞种子的活力指数，其中在 60 mmol/L 盐碱胁迫处理下显著提高了黑青稞种子的活力指数，高达30.55%。

2.1.5 对黑青稞种子相对盐害率的影响 根据图5表明，与CK处理相比，MT处理在第3、第5、第7天黑青稞种子相对盐害率都有所缓解，并且在 60 mmol/L 盐碱胁迫下达到显著差异水平。与CK0对照相比，黑青稞种子的相对盐害率随盐碱浓度增加呈不断上升趋势，在CK1、CK2、CK3盐碱胁迫下，相对盐害率在第3天分别上升14.07%、50.00%、64.07%；第5天分别上升10.74%、46.67%、57.04%；第7天分别上升13.70%、41.11%、48.15%。而在施加外源褪黑素情况下黑青稞种子受盐害程度均有一定程度上的缓解，相比CK1、CK2、CK3，MT1、MT2、MT3相对盐害率在第3天分别减少7.04%、18.15%、3.33%；第5天分别减少3.70%、18.15%、10.74%；第7天分别减少7.04%、13.33%、6.67%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能缓解在盐碱胁迫下黑青稞种子的相对盐害率，其中在 60 mmol/L 盐碱胁迫处理下在第3、第5天均极显著降低了黑青稞种子的相对盐害率，均为18.15%，在第7天显著降低了黑青稞种子相对盐害率，达到13.33%；在120 mmol/L盐碱胁迫处理下在第5天显著降低了黑青稞种子相对盐害率，达到10.74%。

2.2 褪黑素对盐碱胁迫黑青稞幼苗生长指标的影响

2.2.1 对黑青稞幼苗芽长和根长的影响 从表2统计得出，与CK处理相比，MT处理均提高了黑青稞幼苗芽长和根长，并且在60 mmol/L盐碱胁迫下与CK相比均达到显著差异水平。与CK0相比，黑青稞幼苗芽长和根长随盐碱浓度增加呈不断降低趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，芽长分别下降0.16%、26.80%、45.83%、0.08%、10.95%、44.61%；根长分别下降3.72%、49.58%、69.04%、3.38%、28.26%、64.13%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能有助于提高在盐碱胁迫下黑青稞幼苗的芽长和根长，其中在 60 mmol/L 盐碱胁迫处理下提高黑青稞幼苗芽长和根长达到极显著效果，分别上升了15.87百分点、21.37百分点。

2.2.2 对黑青稞幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量的影响 根据表3可知，与CK处理相比，MT处理整体提高了黑青稞幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量。与CK0相比，黑青稞幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量随盐碱浓度的增加呈下降趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，地上部鲜质量分别下降6.00%、46.00%、54.00%、4.00%、16.00%、52.00%；根系鲜质量分别下降9.09%、56.82%、79.55%、2.27%、31.82%、63.64%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均能有助于提高在盐碱胁迫下的黑青稞幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量，其中对60 mmol/L盐碱胁迫处理下提高黑青稞幼苗地上部鲜质量和根系鲜质量达到显著效果，分别高达30.00、25.00百分点。

2.2.3 对黑青稞幼苗地上部干质量和根系干质量的影响 由表4可知，与CK处理相比，MT处理均提高了黑青稞幼苗地上部干质量和根系干质量，并且在60 mmol/L盐碱胁迫下均达到显著差异水平。与CK0相比，黑青稞幼苗地上部干质量和根系干质量随盐碱浓度增加呈不断降低趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，地上部干质量分别下降19.54%、34.48%、42.53%、8.05%、11.49%、31.03%；根系干质量分别下降16.67%、39.58%、43.75%、2.08%、18.75%、37.50%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均有助于提高在盐碱胁迫下黑青稞幼苗地上部干质量和根系干质量，其中在60 mmol/L盐碱胁迫处理下提高黑青稞幼苗地上部干质量和根系干质量达到显著效果，分别上升了22.99、20.83百分點。

2.2.4 对黑青稞幼苗根冠比的影响 如图6所示，与CK处理相比，MT处理均缓解了黑青稞幼苗根冠比，使幼苗根系发达，更好地吸收水分，促其生长，并且在120 mmol/L盐碱胁迫下达到显著差异水平。与CK0相比，黑青稞幼苗根冠比随盐碱浓度增加呈不断上升趋势，在CK1、CK2、CK3、MT1、MT2、MT3盐碱胁迫下，根冠比分别上升了4.91%、25.89%、149.11%、-0.45%、24.55%、39.29%。因此，MT外源褪黑素浸种处理均有助于降低在盐碱胁迫下黑青稞幼苗根冠比，其中在120 mmol/L盐碱胁迫处理下降低黑青稞幼苗根冠比效果达到最佳。

3 讨论与结论

种子萌发和幼苗生长阶段是植物对外界环境最敏感的时期。盐碱胁迫通过渗透胁迫、离子毒性和生理毒性抑制种子萌发和幼苗生长，使种子进入休眠或死亡，是影响植物生长的重要因素之一。在植物抗逆性研究中，基于外部环境胁迫下通过增加外源物质提高作物的耐受性正在成为研究热点［24-26］。研究表明，褪黑素在作物中具有促进生长、提高产量、促进种子萌发、调节光周期、调节根系发育、延缓叶片衰老、影响果实成熟和贮藏等生理功能。盐碱胁迫还会导致自由基等活性氧的产生，使许多生物功能分子失效，而褪黑素可以清除植物ROS（RNS）自由基中的大部分［27-29］。

本试验得出，在盐碱胁迫环境下，种子的发芽率、活力指数和发芽指数与盐碱浓度呈反向相关关系，随着浓度的升高，种子各项指标得到抑制，这与朱广龙等对甜高粱种子的研究结果［30］一致；盐碱胁迫还抑制了幼苗的芽长和根长以及地上部和根系的生物量积累，这与于崧等对小麦种子的研究结果［31］一致。植物生长的前提是保证种子顺利萌发，作物的生物量可以作为衡量种子在逆环境下正常生长的核心指标［32］。有研究发现褪黑素可以促进小麦种子萌发，增加胚芽鞘长度和初生根数，增加滁菊幼苗的鲜质量和干质量［33-34］。本试验得出，外源物质褪黑素浸种随着天数的增加可以显著提高不同浓度盐碱胁迫下黑青稞种子的发芽率、发芽势、发芽指数以及活力指数，并降低相对盐害率，这与高立杨等对垂丝海棠种子以及徐暑晖对玉米种子的研究结果［35-36］一致。此外，褪黑素浸泡可提高黑青稞苗期生物量相关指标，增加植株干鲜质量，促进地上部分和根系生长，降低根冠比，保证植株地上部分快速生长。这与邹京南等对大豆根冠比和熊毅对燕麦种子根冠比的观察结果［37-38］一致。

大量研究发现，褪黑素在植物对盐碱胁迫的反应中起着重要作用［39］。使用200 mmol/L褪黑素处理缓解了不同浓度盐碱胁迫对黑青稞种子发芽率、发芽势、发芽指数和活力指数的不利影响，增加了生物量积累，使幼苗芽长、根长、鲜质量和干质量优于盐碱环境下，黑青稞种子在萌发过程中耐受性得到提高。因此，在农业生产中使用褪黑素浸种，既能促进种子萌发和幼苗生长，又能保证田间出苗均匀，具有潜在的应用价值。该方法可为黑青稞盐碱地栽培提供一定的参考。

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收稿日期：2022-11-13

基金项目：西藏特色农牧资源研发省部共建协同创新项目（编号：XZTSZY202001）；西藏自治区中央引导地方科技项目（编号：XZ202202YD0025C）；西藏自治区重大科技专项（编号：XZ202101ZD0004N-03）；西藏自治区重点研发计划（编号：YDZX20195400004717）。

作者简介：亚梦菲（1999—），女，河北景县人，硕士研究生，研究方向为高原作物栽培生理与生态。E-mail：986427827@qq.com。

通信作者：王建林，教授，主要从事作物栽培生理与生态研究。E-mail：xzwangjl@126.com。