枣棉间作下氮密互作对棉花铃期光合特性及产量的影响

王霜　李田甜　甘塘煌　王俊生　田玉刚　李志鹏　候金枚　张家琪　林皎　万素梅

摘要：探索南疆枣棉间作系统下种植密度与施氮量对棉花铃期叶片光合日变化规律及产量的影响，为间作棉花的种植密度及氮肥管理策略提供理论依据。设置3个种植密度为主处理：22万株/hm2（D1）、18万株/hm2（D2）、14万株/hm2（D3），5个氮肥梯度为副处理：560 kg/hm2（N560）、420 kg/hm2（N420）、280 kg/hm2（N280）、140 kg/hm2（N140）、0 kg/hm2（N0），以单作棉花（CK）为对照，在棉花铃期对光合日变化各项指标进行测定，并分析经济产值。结果表明，棉花叶片的Pn、Gs、WUE日变化呈双峰曲线变化趋势，Tr日变化呈单峰曲线变化趋势，Ci和Ls值日变化分别呈“V”形和倒“V”形变化趋势。在间作系统中籽棉产量以D1N280处理（22 万株/hm2和280 kg/hm2）最高，其值为2 983.70 kg/hm2，且D1（22 万株/hm2）的土地当量比为1.39，与未施氮相比，增施氮肥可以显著增加间作系统的光合性能和棉花产量。因此本试验中枣棉间作系统棉花适宜的种植密度和施氮量分别为22 万株/hm2和280 kg/hm2，该研究结果可为南疆枣棉间作系统作物增产提供理论依据与技术支撑。

关键词：间作；棉花；光合日变化；密度；氮肥；产量

中图分类号：S562.04文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）21-0055-07

新疆地区具有光热资源丰富、日照时间长、降水量少等特点［1］。全疆林果种植面积已达到 125.93 万hm2，塔里木盆地林果种植面积达到 7.03 万hm2，占新疆农果面积的75%以上［2］。南疆地區可耕面积有限，为保障棉花产业的增收效率，促进农果增收，农果间作成为当地农业的特色发展模式之一。农果类复合系统中小气候复杂多样［3］，导致作物之间出现争水争肥、光热利用不充足等一系列矛盾［4］，因此通过科学的水肥管理、合理的空间分布，构建出适宜作物生长的冠层微环境［5］，提高间作系统中的光、温、水、肥以及土地资源的利用效率，有利于增加经济产值，实现农业资源的高效利用［6］。

光合作用能够维持大气中O2和CO2的稳定，是植物体能量的来源，对生物进化有重要作用。合理的种植密度和水肥管理有利于作物光合产物的形成，提高作物产量［7］。研究表明，间作系统种植4行棉花能够更好地协调个体与群体之间的关系［8］，种植密度24 万株/hm2时有较高的群体光合速率，保证较多的光合物质分配［9］；施氮不足或过量都会导致叶片光合生理活性下降，光合能力降低［10］。施氮水平在207～310 kg/hm2 能保障棉花生育后期光合产物的形成［11］，有利于提高植物叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE） ［12］。适宜的种植密度和施氮水平能够充分发挥作物群体优势，为光合生产营养物质提供保障［13］。

在枣棉间作系统中，棉花处于光能截获劣势地位，密度与氮肥互作能否促进间作作物的光合性能与产量，其影响因素尚不明确。因此，本试验设置3个种植密度、5个氮肥梯度和1个棉花单作为对照，探讨间作系统中不同处理下棉花功能叶片光合性能变化规律，进一步明确种植密度和氮肥用量对棉花产量的影响机制，为提高实际生产中间作系统下作物产量提供理论基础和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2022年在新疆第一师塔里木大学园艺试验站（40°32′N、81°18′E，海拔1 015 m）枣棉间作试验田进行，该试验区处于塔里木河上游，属于暖温带干旱荒漠区，光照充足，日照时间长，主风向为东北风，土壤类型为沙壤土，日照率为66%，年蒸发量为1 976.6～2 558.9 mm，年降水量为40.1～82.5 mm，降水量少，年蒸发量大。试验地供试红枣品种为灰枣，该品种树势中强，结果龄期早，产量高而稳定。棉花品种为中棉619，该品种为早熟品种，具有生育期短、株高适宜、铃壳较薄、吐絮集中等特点。

1.2 试验设计

试验设置3种不同的棉花种植密度，分别为 22 万株/m2（D1）、18 万株/m2（D2）、14 万株/m2（D3）；5种氮肥梯度，分别为560 kg/hm2（N560）、420 kg/hm2（N420）、280 kg/hm2（N280）、140 kg/hm2（N140）、0 kg/hm2（N0）。在距离枣树 1 m 处种植棉花，宽窄行为0.6 m和0.2 m，并设置棉花单作为对照，种植密度见图1，共设置20个处理，每个处理重复3次，随机区组排列。在棉花生育期进行7次氮肥追施，随水施入，追施比例分别为10%、10%、20%、20%、20%、10%、10%，试验地的其他管理措施与生产上保持一致。

1.3 测定指标

1.3.1 棉花铃期光合性能日变化 使用Li-6400XT便携式光合仪测定，时间为08：00—20：00，每2 h测定1次，共7次。各处理选取3株具有代表性的植株，测定棉花植株倒数第4张功能叶光合指标，包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr），并计算气孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca，叶片水分利用效率：WUE=Pn/Tr，其中Ca为大气CO2浓度。每次测定之前，先进行自然光强度测定、调整光源，以保证数据质量。

1.3.2 棉花产量 于棉花收获期分别对间作和单作处理下棉花收获株数、单株结铃数进行测量，然后每个小区选取具有代表性的10株棉花测定其单铃质量，并测定棉花实际收获产量。

土地当量比：指在同一农田间混种2种或2种以上作物的收益与作物单作时收益的比值。根据公式（1）计算：

土地当量比（LER）=枣树间作产量/枣树单作产量+棉花间作产量/棉花单作产量。（1）

1.4 数据分析

用Excel进行数据处理，利用DPS做显著性分析，用Origin绘制折线图。

2 结果与分析

2.1 不同种植密度和施氮量对棉花铃期净光合速率日变化的影响

由图2可知，棉花间作和单作（CK）的Pn日变化规律呈双峰曲线，峰值出现的时间分别为 12：00 和16：00，并且第2个峰值均小于第1个峰值。14：00 时各处理下棉花叶片均呈不同程度的光合“午休”现象。单作棉田中以N420的Pn日变化均值最高，分别比N0、N140、N280、N560提高了19.8%、8.1%、6.4%、6.9%；在间作系统中D1处理Pn日变化均值较D2、D3处理高出3.0%和7.9%，均以N280处理下的Pn日变化均值最高，D1、D2、D3分别为20.25、19.57、17.71 μmol/（m2·s）。综上所述，与单作棉花相比，间作棉花整个生育期都受到枣树遮光影响，从而降低了棉花的净光合速率日变化均值。

2.2 不同种植密度和施氮量对棉花铃期气孔导度日变化的影响

如图3所示，棉花间作和单作的Gs日变化均呈“双峰”曲线变化趋势，峰值出现的时间为 12：00 和16：00，且各处理的第2个峰值均小于第1个峰值，其变化趋势与净光合速率一致。单作棉田中Gs光合日变化均值以N280处理最高，分别比N0、N140、N420、N560提高了26.4%、14.3%、1.9%、16.9%；在间作系统中，D3处理Gs日变化均值较D1、D2处理分别高5.6%和7.5%，均以N280处理最高，D1、D2、D3分别为0.22、0.22、0.23 mol/（m2·s）。由Gs日变化趋势可知，各处理在12：00植物葉片的气孔张开最大，CO2和水分供应充足。

2.3 不同种植密度和施氮量对棉花铃期蒸腾速率日变化的影响

如图4所示，棉花间作和单作叶片Tr日变化均呈“单峰”曲线变化趋势，峰值出现的时间为14：00。在单作棉田中N420处理的Tr日变化均值最高，分别比N0、N140、N280、N560提高了17.0%、2.8%、2.8%、10.4%；在间作系统中，D3处理Tr日变化均值较D1、D2处理分别高9.8%和18.7%，均以N280处理最高，D1、D2、D3分别为9.19、8.63、9.07 mmol/（m2·s）。试验结果表明，在14：00时各处理Tr最强，水分散失量高。

2.4 不同种植密度和施氮量对棉花铃期胞间CO2浓度日变化的影响

如图5所示，间作和棉花单作叶片Ci日变化均呈“V”形变化趋势，最低值出现时间为18：00。在单作棉田中不施氮肥（N0）处理的Ci日变化均值最高，分别比N140、N280、N420、N560提高了2.7%、2.6%、13.7%、10.0%；在间作系统中，D2处理Ci日变化均值较D1、D3处理分别高出1.0%和0.8%，均以N0处理最高，D1、D2、D3分别为233.2、237.2、240.7 μmol/mol。总体而言，施氮能够降低植物叶片Ci。

2.5 不同种植密度和施氮量对棉花铃期气孔限制值日变化的影响

如图6所示，间作和单作棉花叶片Ls日变化均呈倒“V”形变化趋势，整体变化规律与Ci相反，全天以18：00的值最高。间作系统下施氮量最高的处理（N560）Ls日变化均值最低并且均小于单作棉花，D1、D2、D3分别为0.36、0.38、0.37。综上所述，18：00 时各处理的Ls最高，说明CO2向植物羧化部位扩散较快。

2.6 不同种植密度和施氮量对棉花铃期叶片水分利用率日变化的影响

如图7所示，间作和单作棉花叶片WUE日变化进程均呈不对称的“双峰”曲线，峰值出现在10：00和18：00，并且第2个峰值高于第1个峰值。14：00出现下降是由于光合“午休”导致Pn下降，使WUE降低。各处理之间WUE日变化均值无明显差异，D2处理WUE日变化均值分别比D1、D3、CK高0.7%、41.0%、6.4%。总体而言，14：00时温度升高，植物为了减少水分散失，气孔关闭，WUE下降。

2.7 不同种植密度和施氮量对棉花产量的影响

由表1可知，单作棉花产量均高于间作棉花。在间作系统中D3处理的平均单株铃数最高，为8.9个；D2处理的平均单铃质量较D1、D3分别高7.9%和12.7%；D1处理的平均籽棉产量较D2、D3分别高3.9%、4.9%，说明间作处理下低密度有利于植株个体的发展，但群体发展不足，进而引起产量下降。在相同密度下，棉花单株铃数、单铃质量、籽棉产量随施氮量的增加出现先增加再下降的变化趋势，施氮量为280 kg/hm2更有利于提高单株铃数、单铃质量和籽棉产量。

利用公式（1）得出间作系统中棉花D1、D2、D3不同种植密度土地当量比分别为1.39、1.36、1.35，其土地利用率增幅依次为39%、36%和35%，表明间作模式较单作能够提高36.7%的土地利用率，生产优势明显。

3 讨论与结论

光合作用作为维持植物生命活动的能量来源，有效转化率仅为理论转化率的25%左右，仍有很大的进步空间，因此进一步提高光能转化率，是首先需要考虑的问题［14-15］。通过对棉花铃期光合日变化研究得出，Gs、WUE和Pn均呈“双峰”曲线变化趋势，由于14：00温度和光强度偏高，导致棉花功能叶片部分气孔关闭，出现“午休”现象。与前人研究结果［16］相比，本试验光合“午休”时间延迟2 h，可能是由于新疆与内地所处时区不同，导致光合“午休”延迟；也有研究表明植株不会出现光合“午休”现象［17］，是由于地理位置和气象条件导致。造成光合“午休”的原因包括气孔因素和非气孔因素，主要通过Ci变化趋势来判断［18］，本试验12：00—14：00的Pn和Ci均呈现下降趋势而Ls增加，说明Pn日变化中光合“午休”的出现主要是通过气孔因素决定。

在间作系统中各作物之间对光热、水肥等自然资源都存在竞争关系，主要表现为枣树对棉花的遮阴影响以及2个作物之间的养分竞争，增加间作作物密度能够有效提高间作群体的净光合速率［19］。当施氮水平处于240～360 kg/hm2时Pn与施氮量呈正相关关系［20］。蔡瑞国等研究表明，Pn会随着施氮量的增加而增加，但是过量的氮肥又会使其呈现降低趋势［21］。本研究结果表明，间作系统中施氮量为0～280 kg/hm2时，Pn、Tr日变化均值总体随施氮量的增加而变大，施氮处理棉花叶片的Pn、Tr、WUE日变化均值均高于不施氮处理，说明氮肥可以促进棉花的光合性能［22-23］。

叶片作为植物光合作用的重要场所，对植物的产量有重要的影响。在间作系统中枣树对棉花整个生育期都会出现不同程度的遮光影响，因此适宜的种植密度成为间作系统产量及氮肥利用率的重要因素。有效的空间分布能够调节个体与种群之间的矛盾，保持良好的通风透光条件，充分利用自然资源，提高作物产量［24-25］。前人研究表明，相对于单作，间作系统土地利用率提高了35%［26］，且适宜的施氮量控制在207～310 kg/hm2，能够显著提高间作棉花单株结铃数和单铃质量，进而达到增产的效果［27］。本研究结果得出，间作系统相对于单作土地利用率提高36.7%，施氮量为280 kg/hm2时土地利用率最高。

本试验结果表明，在枣棉间作模式中，种植密度22万株/hm2和施氮量280 kg/hm2可以提高棉花的Pn、Tr、WUE和棉花产量，使土地利用率达到最优。

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收稿日期：2023-02-08

基金项目：国家自然科学基金（编号：32060449）；2022年校级研究生创新项目（编号：TDGRI202216）

作者簡介：王 霜（1998—），女，新疆阿拉尔人，硕士研究生，主要从事作物高产栽培理论与技术研究。E-mail：1518121955@qq.com。

通信作者：万素梅，博士，教授，博士生导师，主要从事作物高产栽培理论与技术研究，E-mail：wansumei510@163.com；林 皎，博士，副教授，主要从事作物高产栽培理论与技术研究，E-mail：linjiao@taru.edu.cn。