气候变化背景下橡胶树物候研究进展

赖虹燕, 陈帮乾, 云挺, 尹雄, 陈岳, 吴志祥, 寇卫利*

(1. 西南林业大学林学院，大数据与智能工程学院，昆明 650224；2. 中国热带农业科学院橡胶研究所, 海南省热带作物栽培生理学重点实验室，海口 571101；3. 南京林业大学林学院，南京 210037)

植被物候是反映气候变化的综合环境指标[1]。研究植被物候的变化规律及其对气象因子的响应程度，有助于更好地理解植被和气候因素之间的相互影响作用[2–3]。气候变化对非热带地区的植被物候影响显著，包括广泛报道的春季提前和秋季延迟[4–7]。然而，由于热带地区季节变化不明显,植被物候变化关注较少，关于全球气候变化对热带地区植被物候影响的认识还非常有限[8–9]。但是，随着遥感等多源监测技术的不断发展，在全球气候变化大背景下探讨热带植被物候变化规律，分析气候因子与其耦合关系，已成为物候学研究的新兴热点。

橡胶树(Heveabrasiliensis)广泛种植于10º S～24º N 地区，属于典型的热带落叶乔木，是国防和经济建设不可或缺的战略物资天然橡胶的主要来源[10–12]。橡胶树/林具有明显的物候特征，物候研究备受国内外学者的关注[13–15]。传统地面物候观测研究如叶蓬物候变化是苗木繁育、抗逆栽培和割胶规划等生产管理重要参考依据[3,16–22]。随着遥感观测技术迅猛发展，以覆盖范围广、时间序列长和受干扰较小等优势，已成为橡胶树物候监测的主要手段(图1)。目前，橡胶树物候指标遥感提取、空间特征分布及其动态分析方面已取得一定研究进展[11,23–27]，但研究集中分布在中国的西双版纳[28–32]和海南岛[10,33–37]，时间尺度多在15 a 左右[23]。橡胶林物候空间异质性与纬度[16,38]、海拔[39]、树龄[40–41]等因子有关，且不同驱动因子对物候影响差异较大。然而，由于现有橡胶林物候指标来自不同的数据源或物候算法[42–43]，大尺度物候对气候变化的响应模式可能与区域尺度上的模式不同[44]。不同尺度差异条件下，很难表达区域空间和大尺度物候年际变化的细节，橡胶林空间异质性和区域特异性研究尚显不足[14,30]。

图1 橡胶物候研究文章数量年度分布Fig. 1 Annual distribution of number of articles on Hevea brasiliensis phenology

橡胶树横跨热带地区，探索橡胶林物候对气候变化的响应有利于揭示全球气候变化对热带植被物候的响应规律，也可以加强橡胶林物候动态预测，对橡胶生产和管理有重要意义[9,45]。比如，展叶期延迟对后期复育、疾病防御和乳胶产量等有显著影响[30,46]。现有橡胶树物候监测因研究区、数据源和动态阈值不同[42,47]，造成监测结果存在较大差异，包括生长季始期、生长季末期和生长季长度存在提前、延迟、没有明显变化和在波动中提前4 种观点[24,48–49]。此外，热带地区环境气候复杂严重影响遥感物候监测[29,47,50]，橡胶树物候的时滞效应和尺度效应未深入探索，增加监测结果的不确定性[30,51]。鉴于此，本文对当前橡胶树物候研究进行梳理和展望，以期增强生产工作的预见性和应对全球气候变化提供新见解。

1 橡胶树物候研究方法

1.1 橡胶树物候指标简介

橡胶树物候是叶片随着环境、季节而变化的生长节律，主要包括萌芽、展叶(铜棕色)、开花、变色(浅绿色)、结果、黄叶、落叶和休眠等现象[52]。不同物候期，橡胶树的生理结构和形态特征有较大差异[3]。生长季始期(又称展叶期, start of growing season, SOS)表示橡胶树顶芽由铜棕色变为浅绿色的时间；生长季末期(又称落叶期, end of growing season, EOS)表示冠层上部叶片由浅黄色变为几乎完全黄色的时间；生长季长度(length of growing season, LOS)表示SOS 与EOS 之间的持续时间(图2)。落叶前叶片由深绿色变为浅黄色约需2～4 周[42,53]，落叶到展叶约需6～8 周[30]。北半球橡胶树一般在2 月中旬左右集中快速落叶, 除落叶期或受自然灾害影响外，全年林冠较茂盛[54]。

图2 橡胶树的典型物候特征。A: 冠层水平；B: 叶片水平。Fig. 2 General phenological characteristics of Hevea brasiliensis. A: Canopy level; B: Leaf level.

1.2 橡胶树物候人工观测

人工物候观测常在固定样地展开(表1)，观测员按照“定时、定点、定株”的原则和统一观测标准记录橡胶树的落叶和展叶日期[3,55]，最早可追溯到1960 年[21]。国内报道的物候观测站点主要位于海南省儋州市南丰镇的那王村、儋州两院试验农场、琼中阳江农场和保亭热作所[14,36]。由于缺乏长期稳定的经费支持，观测员专业培训度较低，导致观测标准受主观经验影响较大，高质量、长时间跨度的橡胶树物候观测数据一直匮乏。人工观测积累数据是物候监测结果验证必不可少的数据资源，后续可按照“定点、定人、常年性、标准化”的原则，增强橡胶树物候长期数据的收集和同步，并提高人工观测的精度[37]。

表 1 橡胶树物候研究方法的优缺点Table 1 Advantages and disadvantages of rubber tree phenology research methods

1.3 橡胶树物候遥感监测

卫星遥感数据可获取性强、覆盖范围广、时间序列长，可快速重复监测且受人为干扰较小，弥补了传统植被物候观测的局限，实现了物候监测由“点”向“面”的转换，使大尺度研究橡胶树物候时空特征及其气候响应成为可能[56]。同时，多源遥感数据协同监测，可以最大限度地发挥各自优势，获得更高精度和更多数据信息，从而有效提高橡胶树物候对气候变化响应模式的可靠性[42]。

1.3.1 遥感数据源

光学卫星是植被物候监测的主流数据源，常用数据源包括中分辨率成像光谱仪(MODIS)[10]、Landsat[23,57]和Sentinel-2[42]。250 m 的MODIS 具时间分辨率高，能够缓解热区多云雨天气对监测的影响，但斑块破碎化会有较明显的混合像元现象，监测结果偏差较大；中分辨率的Landsat 和Sentinel-2虽能较好地解决混合像元问题，但多云雨天气和长重访周期使得观测结果不连续[58]。因此，导致遥感监测和地面观测的橡胶树物候结果容易出现不一致的情况[4]。虽然可通过多源数据融合和时空插值的方式来解决观测不连续问题，获得更精细的橡胶树物候特征信息[42]，但尺度效应仍是难题，需根据研究目的在影像时间和空间分辨率之间进行取舍[59]。

1.3.2 遥感时序数据预处理方法

除了数据源优选之外，由于遥感数据存在噪声(如云、气溶胶等)，季节生长曲线常常存在异常值和缺失值等问题，时序重构质量对确准提取物候指标有着决定性的影响。学者们致力于丰富遥感时序重构和空值插补方法[56]。“时序重构”是利用多种统计和数值分析方法，模拟季节变化规律，从而插补缺失值，增加数据连续性，突显季节变化趋势, 提高时序数据重构质量, 如使用Savitzky-Golay 滤波法[60]、非对称高斯滤波法[61]和双Logistic 函数法[62]来拟合植被指数曲线，过度拟合和欠拟合都会影响物候提取的准确度。选择时序重构方法时，需考虑植被生长的特点和数据源质量选择最合适的拟合方法。

1.3.3 物候指标提取方法

基于植被指数时序数据的季节生长曲线形态特征，通过设定阈值或者寻找曲率变化速率的极值点来确定关键物候指标[56]。物候指标提取主要有阈值法或拐点[42]、求导数[63]、移动平均法[64]等方法。为了提高工作的效率，Jönsson 等[61]开发了遥感影像时间序列滤波处理TIMESAT 软件包来提取物候指标，在业界得到广泛应用。目前，对于SOS 和EOS 的动态阈值、平滑窗口大小、迭代次数、适应强度等设定存在较大差异。胡盈盈等[36]将SOS 和EOS 的动态阈值分别设定为 30%和60%，但Azizan等[42]分别设定为20%和20%。不同遥感数据源重构时序曲线与主观提取物候指标会导致监测精度降低。因此，遥感提取物候指标是否准确仍具有较大的不确定性。

1.4 橡胶树物候模型预测

通过物候模型可以预测未来气候变化的响应, 同时有利于探索区域到全球尺度的碳、水循环和能量通量[65]。目前大多数橡胶树物候模型都是基于遥感植被指数，如归一化植被指数、地表水分指数和归一化燃烧指数[25,32,42]。许多学者利用时序数据来模拟橡胶树生长，研究橡胶树物候指标的时空动态规律。Zhai等[30]建立了橡胶树白粉病预测模型, 表明通过日最高温度、日最低温度和日温差能够调控白粉病的发生率。李宁等[37]结合作物生长模型，建立了海南岛橡胶树春季物候期预测模型，春季物候期的年际变化呈现提前趋势，产胶量会进一步提高。Azizan 等[42]使用混合线性模型，随温度升高导致SOS 和EOS 进一步提前。目前，橡胶树物候预测模型总体表现欠佳，模型通常基于特定温度, 对于光照、降水、光周期或低温持续天数等气候因子鲜有考虑，各气候因子协同效应对物候也有重要影响[66]。物候模型适用于某一时期的温度总和而忽略温度的时间变化，因此，难以预测极端气候条件下的橡胶物候的响应规律[15]。基于此，未来模型发展可向长势监测模型、产量预测模型、物候对气候变化的响应模型等方向发展。

2 橡胶树物候与服务生产价值

传统的物候研究主要是为橡胶树的苗木繁育(嫁接)、抗逆栽培和割胶规划等生产提供决策参考[67]。栽培苗木通过无性繁殖(嫁接)来实现扩繁, 而不同叶蓬物候与芽接成活率、根接成活率有关, 萌发前的侧芽、古铜期和展叶期的砧木适宜芽接, 顶蓬叶片稳定期根接成活率高[68–70]，而不同物候期砧木的抗逆性(抗旱、抗寒、抗病害等)存在显著的差异[48,50]。长期干旱明显抑制生长，叶片深绿期抗旱优于浅绿期[71–72]。稳定期抗寒能力最强，冬季萌发期受寒害尤为严重[73]。古铜期和浅绿期易发生白粉病和炭疽病[50,74–77]。落叶期到抽芽期主张“停割管养”，调节割胶深度、转换割线和高割胶来解决产胶与生长之间的矛盾[78–80]。因此，精细化的物候信息有助于提高生产工作的预见性，从而确保橡胶树长期稳产和高产[22,30,66]。

3 橡胶树物候时空特征

3.1 橡胶树物候年际变化特征

橡胶树物候年际变化特征受生长环境影响差异显著[26,42]。以中国第二大植胶区海南岛为例，SOS年际变化总体上呈波动提前趋势，LOS 呈普遍延长趋势，EOS 延迟成为橡胶林较显著的物候年际变化特征[36]。苏门答腊岛和西双版纳橡胶树SOS 和EOS在特定年份存在大幅波动，LOS 无显著变化[30,42]。此外，树龄或无性系繁殖后代因环境的不同，从而影响物候年际变化的重复性及稳定性[81]。橡胶树年际变化存在波动现象，一方面与极端天气和环境气候异常等因素有关[42]，另一方面橡胶树物候年际变化还与施肥有关，施肥量越大，当年气候对物候期的影响越小[52]。但截至目前，大尺度、长时序量化橡胶树物候时空异质的研究仍然很少，以及预测橡胶树物候对气候变化的响应模式尚不明确。

3.2 橡胶树物候空间变化特征

橡胶树物候与树龄[13]、海拔[39]、品系[83]和种植密度[41]等有关。斯里兰卡境内PB86 幼树的SOS 和EOS 均早于成龄大树，低海拔地区的SOS 和EOS均显著早于高海拔地区[84]，但西双版纳较高海拔的SOS 和EOS 显著提前[39]。马来西亚RRIM 600、印度尼西亚GT1 比云研277-5、云研34-4 和印度尼西亚PR107 的SOS 和EOS 提前1～2 周，且越冬期更短[83]。橡胶树每行种植间隔2 m，混合间距为4～12 m，种植密度加剧对土壤水分、养分和光照的竞争，种植密度增加显著抑制物候[41]。总的来看, 小尺度范围内树龄、海拔、品系和种植密度对橡胶树物候空间特征均有明显规律，但研究尺度较小，连续性不足，有必要进一步探讨大尺度下橡胶树物候空间特征。

4 橡胶树物候与气候变化

植被物候是反映气候变化响应的高度敏感指标[85]。整理文献阐明橡胶树物候对温度、降水、冷胁迫、水分胁迫和日照时数的响应机制(表2)[30,86]，有助于提高对橡胶树如何应对未来气候变化的认识，预测不同气候条件下的产胶量和病虫害的严重程度，可为制定橡胶树物候适应气候变化的管理策略提供科学依据。

表2 影响橡胶树物候指标的气候因素Table 2 Climatic factors affecting rubber tree phenological indicators

4.1 温度对橡胶树物候的影响

温度是影响橡胶树物候期的关键因子之一[30,42,90–92]。橡胶树作为典型的热带作物，在适应阈值内，平均温度升高，促使橡胶树SOS 提前[52]。同样，冬季日温差对SOS 有显著的推进作用[30]。橡胶树物候与温度呈显著负相关，其中温度每增加1 ℃，SOS 提前约25 d、EOS 提前约14 d[42]。然而，西双版纳的SOS 和EOS 与温度呈显著的正相关, 在其他气候变量不变的情况下，温度对橡胶树物候的影响具有显著的滞后效应，每年12 月相对较低温度是次年SOS 提前的关键因子，2 月的较高温度延迟EOS[30,49]。冬季变暖趋势下，可能会导致SOS 提前和EOS 延迟[31,74,92]。橡胶树物候对温度变化表现出复杂的响应机制，全面的实验量化分析橡胶树物候与温度之间的关系，充分考虑滞后效应，明晰区域空间上物候对温度变化响应机制的理解。

4.2 降水对橡胶树物候的影响

降水对橡胶树物候期具有重要的调节作用[12,83,93–94]。2 月降水量增加，导致温度急剧下降，间接延迟SOS 和EOS[30]。1 月和3 月降水量增加，土壤湿度大，不利于橡胶树萌芽，5 月降水增加促进第二蓬叶淡绿盛期提前[52]。此外，苏门答腊岛季前90 d 降水量减少导致SOS 延迟[42]，西双版纳高降水量延迟EOS[30]。在全球气候变暖的背景下，极端干旱愈发频繁，非常有必要研究降水与橡胶树物候之间的关系，系统分析降水对橡胶树物候变化的潜在影响[87]。

4.3 其他气候因子对橡胶树物候的影响

西双版纳橡胶树严重落叶主要归因于冷胁迫的影响，严重落叶导致光合速率显著降低，进而限制碳水化合物储备的产生和积累，导致较短的时间内落叶[88]。在东南亚旱季明显的地区受水分胁迫的影响，EOS 较短，相反，如果旱季不明显，EOS 延长，新叶生长缓慢[89]。雨季日照时数和旱季日照时数是橡胶树物候变化的重要决定因素[83]，雨量累积较多，导致天气潮湿，日照时数的较少延迟EOS[42]。目前，已有研究多集中于物候与温度、降水的关系，影响物候期的关键气候变量，对气候因子的协同效应和大尺度气候变化对橡胶树物候响应机制研究较少[2,41,95]。因此系统分析物候时空异质性的主要原因和年际变化潜在因素，有利于加强未来橡胶林物候动态预测，为揭示热带地区植被对气候变化的响应提供新见解。

5 挑战和展望

橡胶树物候对橡胶园生产管理和评估热带地区植被对全球气候变化的响应均有重要的科学意义。长远来看，随着全球气候的变化橡胶树物候可能会呈现提前或延迟的趋势，因此，一些关键的挑战需在未来的研究中解决。

1) 多源遥感数据的协同重建。热区多云雨天气严重影响光学遥感影像获取，影像质量是监测物候指标的关键。多源数据源融合算法是产业发展和科学研究的迫切需要，提高不同数据源监测结果的可比性，满足橡胶树物候实际应用中对高时空一致性和长时间序列的迫切需求。Landsat 和Sentinel-2 影像以30 m 的空间分辨率代替传统250 m 单一的MODIS和叶绿素荧光影像数据，以提高插值和时间平滑过程的数据可用性，尽管Sentinel-2 自2015 年以来才开始使用，可有效避免单一融合算法构建的时间序列数据不连续问题。遥感数据选择需要权衡时间和空间分辨率，以便更好地描述橡胶树物候特征。未来研究需要更加关注多源遥感数据融合和人工智能算法相结合提高橡胶树物候监测精度。

2) 提取算法普适化。橡胶树物候指标提取算法普适性较低，利用地面观测数据来验证遥感提取物候的方法已被广泛采用，但橡胶树物候监测动态阈值设置存在较大差异。未来有必要明确SOS 与EOS的动态阈值、平滑窗口大小、迭代次数、适应强度等的设定，提高物候遥感监测准确性。人工观测方法按“定点、定人、定责、定标准、常年性”的原则，详细描述橡胶树不同物候期的形态特征，增加热带橡胶树物候数据长期收集和同步。减少动态阈值设置的经验性和主观性；此外，拓展物候相机、通量测量和无人机等新型观测手段，从不同角度对遥感物候监测结果进行验证，进一步提高橡胶树物候遥感提取的精确性。

3) 物候预测模型精准化。气候因子对区域尺度的物候响应可能不一样，多种驱动因素之间的相互作用使橡胶树物候建模和预测复杂化，改进橡胶树物候模型仍然具有挑战性。未来研究应考虑橡胶树物候对气候变化响应机制的尺度效应、时滞效应和协同效应，结合物候生理指标综合性探讨橡胶树物候变化的潜在机制，从单因素分析过渡到大尺度、多因素融合分析，建立多源立体橡胶树物候预测体系，以提高遥感预测模型在不同尺度和复杂气候条件下的适用性与有效性。