水稻吸收转运镉、砷的方式探析

2023-12-12郭朝阳

种子科技 2023年19期

郭朝阳

（华南农业大学，广东广州 510642）

水稻是我国主要的粮食作物之一，其播种面积占我国作物种植总面积的29.1%，产量占我国粮食总产量的43.7%。水稻安全生产对我国粮食安全具有重要影响［1］。我国耕地镉、砷污染问题较严重，受镉污染的土壤已超过1.3 万hm2，覆盖11 个省份的25 个地区［2］，砷污染呈污染面积大、涉及人口多和污染严重等特点［3］。根据2014年原环境保护部与原国土资源部联合发布的《全国土壤污染状况调查公报》可知，镉、砷2 种无机污染物点位超标率为7.0%、2.7%［4］。

重金属镉通过食物链的富集作用进入人体，可对肾、肺、肝、脑、骨骼、生殖系统及血液系统、神经系统造成伤害，能够抑制肾细胞活力，引起肾脏衰竭，还会对人体骨骼产生毒害作用，与钙竞争，抑制人体对钙的吸收，大大增加骨折的风险，日本的“痛痛病”是人体骨骼遭受镉毒害最典型的例子。

重金属砷及其化合物具有剧毒、致癌、致畸和致突变等特性。砷会干扰正常的细胞代谢，影响其呼吸和氧化过程，并引起细胞病变，还会对毛细血管壁和小动脉造成损害，增加血管通透性，减少血容量，加重对器官的损害［5］。同时，砷在人体慢性富集会诱发皮肤病、心血管疾病、癌症和糖尿病等，危害性大［6］。

1 水稻吸收转运重金属镉的方式

镉从土壤向水稻籽粒运输的过程如下。

一是从土壤吸收到根组织的共质体。镉主要借助其他金属离子通道蛋白被根吸收，如锰、铁和锌的转运蛋白。OsNramp5主要负责必需元素Mn 的转运，可以协助根细胞吸收镉，还具有运输铁的功能［7］。镉可以借助锌转运蛋白OsZIP1和OsZIP3以及缺铁诱导的OsIRT1、OsIRT2和OsNramp1进入水稻体内［8］。

二是向木质部装载和在液泡中隔离［9］。木质部装载是物质从共质体转运向质外体转运的过渡，OsHMA2参与木质部装载，在装载锌的同时也装载镉［10］。镉会通过钙转运途径在水稻地上部积累，基因OsCCX2编码的钙离子交换蛋白对籽粒中镉的积累有重要影响。根细胞吸收的部分镉会隔离到液泡，OsHMA3在转运镉进入液泡中起重要作用，镉向地上部和籽粒转移减少的重要原因是其被隔离到根液泡中。

三是木质部向地上部的运输。镉进入木质部导管后，在蒸腾作用和根压向上转移驱动下进行长距离运输到达地上部，这是镉在茎叶和籽粒积累的关键［11］。

四是木质部到韧皮部的转移。镉通过茎节中的转运体从木质部转运到韧皮部，转运体同时也转运锌，籽粒中镉由韧皮部介导分配。

五是韧皮部向籽粒的运输和籽粒中的积累。韧皮部镉经穗茎韧皮部进入籽粒，基因OsHMA2在锌和镉由韧皮部向发育组织优先分布起重要作用。OsLCT1参与韧皮部镉的转运，调节镉由韧皮部向谷粒的运输［12］。

2 水稻吸收转运重金属砷的方式

2.1 无机五价砷的吸收

无机五价砷容易被土壤固相中铁的氧化物、氢氧化物吸附。pH 值为4～8 时，砷酸大多能解离为含氧的阴离子H2AsO4-或H2AsO42-，是磷酸盐的化学类似物，无机五价砷主要通过磷酸盐吸收途径进入植物根系细胞［13］。过量表达磷酸盐转运体OsPT8或OsPT1显著提高水稻对磷和无机五价砷的吸收，OsPHF1和OsPT1突变体大幅降低水稻吸收磷和无机五价砷的能力。无机五价砷对磷酸盐吸收途径具有反馈调控作用，其胁迫会抑制缺磷对部分基因表达的诱导。

2.2 无机三价砷的吸收

淹水时土壤溶液中以无机三价砷为主，通常占70%～90%，是砷最主要的形态，淹水环境能增加砷的移动性与生物有效性。亚砷酸在pH 值＜8 的环境下，大部分是未解离的中性分子，植物主要通过吸收中性分子吸收三价砷。水稻可以通过吸收运输硅的转运蛋白非专性地吸收亚砷酸，因为其物理化学性质与硅酸较为相似。水稻根系有2 类吸收运输硅的转运蛋白，无机三价砷能利用这2 种细胞质膜转运体进入根系并向木质部装载。

第1 种是NIP 水通道蛋白，将无机三价砷吸收进细胞中，水稻根中的Lsi1 是吸收无机三价砷的主要途径［14］。

第2 种是Lsi2，将细胞内的无机三价砷向中柱方向的质外体溢出。Lsi2 对水稻地上部累积砷的作用更大，砷向木质部的运输是控制地上部砷积累的关键［15］。稻田淹水下，无机三价砷活化、水稻根系旺盛的硅、三价砷的吸收途径以及极性分布利于硅和无机三价砷向中柱运输的Lsi1 和Lsi2，使水稻积累较多砷。

2.3 有机砷的吸收

有机砷可占籽粒总砷的10%～90%［16］，其主要形态是二甲基砷，有些样品含有少量三甲基砷和四甲基砷。水稻对DMA 的吸收与pH 值有关，水通道蛋白仅能透过未解离的中性分子，当溶液由酸性向中性变化时，DMA 发生解离，从而减少水稻对DMA 的吸收。

无机五价砷的解离平衡常数高于MMA，水稻根系对无机砷的吸收效率高于甲基砷。当溶液保持在较低的pH 值（4.0）水平时，水稻根系对MMA 的吸收效率较高；但当pH 值（6.0）升高时，水稻根系对MMA 的吸收效率小于无机砷。研究表明，不解离的MMA 和DMA 能通过根系的Lsi1 通道蛋白进入细胞中，该水通道蛋白对水稻吸收MMA 比DMA 更重要，但是Lsi2 不能运输甲基砷。

2.4 砷在水稻中的转运

五价砷与磷酸盐共享吸收途径，但是五价砷容易被还原，后者相反。研究发现，给水稻供应五价砷，水稻体内依然以三价砷为主。淹水时，五价砷更容易被根表铁膜吸附且不是砷的主要形态，所以通过磷酸盐吸收途径的砷积累很少。五价砷在水稻根系中还原后形成的三价砷很容易被排放到介质中。无机三价砷的运输与硅的转运蛋白密切相关，该运载蛋白对茎叶部砷浓度起显著作用。从硅的转运蛋白相关试验中得知，砷向木质部的输送对控制地上部砷的积累更为关键。

砷通过木质部和韧皮部进行长距离运输，无机三价砷在水稻木质部移动性较强。但在2～4 d 的水稻根系吸收73As 标记试验中，无机三价砷仅有10%运输到地上部，其中仅3.3%运输到穗，将无机三价砷供应给水稻旗叶，2 d 内叶片吸收的标记砷只有2%～3%运输到穗［17］。

三价砷与巯基的亲和性强，植物可以合成富含巯基的植物螯合素，从而络合三价砷，将络合物运输进入液泡中加以储存。与PCs 的络合及在液泡中储存不但对解毒三价砷具有重要作用，而且可降低三价砷在植物体内的移动性。

无机砷主要通过韧皮部向籽粒运输。水稻茎节中富含多种维管束组织，对养分及污染元素在叶片和穗之间的分配起重要作用。节比茎、叶含有更高浓度的砷，其中韧皮部陪伴细胞液泡是砷富集的主要场所，可能起到防止砷向韧皮部筛管装载的作用。

与无机砷相比，有机砷（特别是DMA）在木质部和韧皮部移动性要高很多，尽管五价MMA 在水稻根系被还原为三价MMA，但在木质部伤流液中仅能检测到五价MMA，可能是三价MMA 与巯基化合物络合进而存储在根部液泡中。DMA 不仅可以通过韧皮部运输，还可以通过木质部运输。与无机砷相比，尽管水稻根系对有机砷的吸收效率低，但DMA 从根部向地上部的转运效率高，最终累积在籽粒中。水稻根系对无机三价砷的吸收速率是DMA 的20 倍，但是向DMA 向籽粒的转运速率约为无机三价砷的100 倍。DMA 在植物体内的高移动性可能与其不能为PCs 络合无法储存在液泡有关，这也导致DMA 倾向富集在水稻籽粒。DMA 和无机砷在水稻籽粒中的分布也有不同，无机砷主要富集在籽粒表皮的维管束迹，DMA 更容易进入胚乳。